Мезонихии (лат. Mesonychia) — отряд млекопитающих, чьи представители были одни из немногих хищных сухопутных копытных (наряду с энтелодоном и эндрюсархом). Наиболее известными представителями являются мезоникс, а также гарпаголест и пахиена.
Предками китообразных до 2000-х годов считались мезонихии, родственные парнокопытным хищные млекопитающие, которые внешним видом отдалённо напоминавшие массивных собак с копытцами вместо когтей. Мезонихии достигали разных размеров, известны представители данной группы, которые сопоставимы с современной лаской, а есть те представители которые достигали размеров, эквивалентных современным медвежьим. Среди них известны и полуводные рыбоядные формы, такие как гапалодекты (Hapalodectes). Однако большинство мезонихий были сухопутными хищниками и падальщиками. Строение черепа и зубов этих древних млекопитающих, живших 63—33 млн лет назад, долгое время давало основание полагать, что китообразные произошли непосредственно от них.
Самым ранним представителем мезонихий считается янтанглест, живших в раннюю палеоценовую эпоху на территории Китая. Они также были наиболее разнообразны в Азии, где встречаются во всех основных фаунах палеоцена. Поскольку другие хищники, такие как креодонты и хищные, были либо редки, либо отсутствовали в этих сообществах животных, мезонихии, скорее всего, доминировали в нише хищников в палеоцене восточной Азии.
Род диссак, успешно распространился в Европе и Северной Америке к началу палеоцена. Остатки диссака, достигавших размеров идентичных современному шакалу, находили по всему Северному полушарию, но виды близкородственного или идентичного рода анкалагона, жившие в раннем и среднем палеоцене на территории современного штата Нью-Мексико, были гораздо крупнее, достигая размеров медведя. Более поздний род пахиена появился в Северной Америке в раннем эоцене, где эволюционировал в виды, которые были как минимум такими же крупными. Мезонихии в Северной Америке были самыми крупными хищными млекопитающими в период от раннего палеоцена до среднего эоцена.
История изучения[]
Череп мезоникса (слева) в сравнении с черепами волка, медведя и эндрюсарха.
История изучения мезонихий началось в 1872 году, когда Эдвард Коуп описал род мезоникс (Mesonyx) — первый из родов, включаемых в состав данного отряда.
Изначально мезонихии рассматривались как семейство (выделеное Коупом в 1875 году) в составе креодонтов, причём в 1910 году Генри Осборн вынес мезонихий в отдельное надсемейство мезонихоидов (Mesonychoidea). В 1966 году по предложению Ли Ван Валена это надсемейство отнесли к кондиляртрам. В конце XX века палеонтологи, например, Роберт Кэрролл в 1988 году, стали рассматривать мезонихий как отдельный отряд. Наиболее распространённое его название — мезонихии, но встречается также и название Acreodi (Matthew, 1909). Иногда последняя группа имеет тот же объём, иногда включает также китообразных.
Согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии входят в стволовую группу клады Artiodactylamorpha. Тем не менее, есть данные в пользу их вхождения в группировку Cetaceamorpha, представленную в современной фауне китообразными. В этом случае парнокопытные и китообразные оказываются сестринскими таксонами, однако, это не согласуется с молекулярными данными, по которым китообразные развивались внутри парнокопытных (китопарнокопытных).
Классификация[]
Отряд разделяют на три семейства:
- Triisodontidae (роды Eoconodon, Goniacodon, Stelocyon, Triisodon);
- Hapalodectidae (роды Hapalodectes, Hapalorestes, Honanodon, Lohoodon, Metahapalodectes);
- Mesonychidae (роды Ankalagon, Dissacus, Guilestes, Harpagolestes, Hessolestes, Hukoutherium, Jiangxia, Mesonyx, Mongolestes, Mongolonyx, Pachyaena, Sinonyx, Synoplotherium, Yangtanglestes).
Эволюционное развитие[]
Мезонихии появились в раннем палеоцене, в Азии. Наиболее древним их представителем считается янтанглест (Yangtanglestes), живший в раннем-среднем палеоцене Китая.
Начиная со среднего палеоцена, роды диссак (Dissacus) и анкалагон (Ankalagon) распространились и на другие континенты. Диссак был размером примерно с шакала, длина их черепов приближалась к 20 см, и встречались эти хищники по всему Северному полушарию. Один род анкалагон обитал в Северной Америке, был значительно крупнее — его череп был сопоставим с черепом медведя. Тем не менее, черепа этих животных были сверхпропорционально большими по отношению к общей величине тела.
В палеоцене существовали представители всех трёх семейств мезонихий: триизодонтид (Triisodontidae), мезонихид (Mesonychidae) и гапалодектид (Hapalodectidae). Первые два вместе относились к основным хищникам на заре млекопитающих в начале третичного периода, а эоконодон (Eoconodon) и триизодон (Triisodon) были самыми крупными млекопитающими своего времени.
Янтанглестес.
Типичными эоценовыми представителями мезонихий считаются роды мезоникс (Mesonyx) и гарпаголест (Harpagolestes). Мезоникс размером и пропорциями своего тела напоминал волка и вёл, возможно, похожий образ жизни. Его конечности были приспособленными к бегу.
Мезонихии стали сдавать свои позиции к концу эоцена. Последним известным из них считается монголест (Mongolestes). Этот представитель мезонихий обитал в раннем олигоцене и страдал от тяжёлой конкуренции с крупными гиенодонами.
Описание[]
Мезонихии пропорциями своего тела напоминали волков или медведей. На лапах у мезонихий были не когти, в отличие от современных хищников, а копыта, причём терминальные фаланги конечностей были как у кондиляртр — глубоко расщеплены продольной щелью. Ранние виды, например, диссак (Dissacus), были ещё пятипалыми и ступали всем периметром копыта, а более поздние — четырёхпалыми и ступали только передними частями копыта.
Полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют об усилении височной мышцы и наличии мощного укуса).
Зубная формула — полная (или почти полная: уменьшен или может отсутствовать третий верхний моляр). Резцы плотно сближены, причём они лежат почти поперёк длинной оси черепа. Клыки очень крупные; моляры одного ряда приблизительно равны по величине, а специализированные хищнические зубы отсутствуют. У большинства видов зубы массивные, имеют тупые бугры (острые бугры встречаются лишь у немногих мелких мезонихий) и общим своим обликом напоминают зубы гиеновых; это свидетельствует о всеядности или питании падалью. Другие виды предположительно были всеядными, напоминая по облику и поведению медвежьих.
Верхние моляры — треугольные, с тремя массивными тупыми буграми. Эволюция зубной системы мезонихий сопровождалась сильным сжатием с боков нижних моляров, которые приобретали при этом форму острых пластин и напоминали по внешнему виду премоляры (таким образом, если у прочих копытных наблюдалась тенденция к моляризации премоляров, то у мезонихий, напротив, происходила премоляризация моляров). При этом самым крупным из бугров стал протоконид, параконид стал более низким и занял позицию впереди протоконида, метаконид у нижних моляров редуцировался или исчез вовсе. Талонид остался низким, большей частью узким, утратив гипоконулид и энтоконид. Режущее действие моляров осуществлялось скольжением боковых поверхности нижних коренных зубов по медиальной поверхности буккальных бугров верхних, причём вершина нижних моляров давила на эту поверхность латеральнее протокона. Как верхние, так и нижние моляры имеют у мезонихий «хищнические выемки» (которые у современных хищных используются для удерживания мяса, отрываемого от костей), однако развиты эти выемки слабо.
Особенно узкими нижние моляры были у мелкого гапалодекта (Hapalodectes) (известен из позднего палеоцена и раннего эоцена); у верхних моляров гапалодекта боковая часть образовывала такую же узкую режущую кромку, но средняя часть отличалась присутствием крупного гипокона. Интересно, что по форме и строению своего черепа гапалодект был весьма близок к ранним китообразным (также известны с раннего эоцена); вообще же черепа раннеэоценовых китообразных из семейства протоцедид (Protocetidae) имеют строение, промежуточное между мезонихиями и позднеэоценовыми китами.
Конечности у мезонихий — пальцеходящие, пятипалые или четырёхпалые (первый палец укорочен или отсутствует). Пальцы тесно сближены, третий и четвёртый длиннее других. Терминальные фаланги широкие, копытообразные. Таранная кость имела сравнительно глубокий блок.
Реконструкция модели мезоникса в Музее естественной истории в Лондоне.
Мезонихий часто изображают похожими на волков, однако и внешне, но в жизни они выглядели совсем иначе. Из-за короткого нижнего отдела позвоночника, укреплённого вращательными суставами, они бегали с жёсткой спиной, как современные копытные, а не прыгали или бежали рысью с гибким позвоночником, как современные хищные. Хотя у более поздних мезонихий развились приспособления для бега, похожие на те, что есть у волков и оленей, но их ноги оставались сравнительно толстыми. Они не были похожи ни на одну из ныне живущих групп животных. Ранние мезонихии, вероятно, ходили на плоской подошве (стопоходящие), а более поздние — на пальцах (пальцеходящие). У более поздних мезонихий были копыта, по одному на каждом пальце, с четырьмя пальцами на каждой ноге. Для эффективного бега стопа была сжата, а ось проходила между третьими и четвёртыми пальцами (параксионная); она выглядела примерно как копытообразная лапа.
Мезонихии различались по размеру: одни виды были размером с лису или собаку, другие — с лошадь. Некоторые представители этой группы известны только по черепам и челюстям или по фрагментарным посткраниальным остаткам. Но там, где известны скелеты, они указывают на то, что мезонихии имели большие головы с сильными челюстными мышцами, относительно длинные шеи и крепкие тела с мощными конечностями, которые позволяли им эффективно бегать, но не поворачивать кисти конечностей и не вытягивать их в стороны. У неродственной им ранней группы хищных млекопитающих, креодонтов, также имелись относительно большие головы и конечности, которые обеспечивали гибкость, необходимую для эффективного бега. Большой размер головы, возможно, был связан с неспособностью использовать лапы и когти для ловли и обработки пищи, как это делают многие современные хищники. Некоторые мезонихии реконструируются как хищники (сравнимые с псовыми), другие — как падальщики или хищники-падальщики с приспособленными для дробления костей зубами (сравнимые с крупными гиенами), а третьи — как всеядные (сравнимые со свиньями, людьми или чёрными, бурыми медведями). Возможно, среди них не было гиперплотоядных (сравнимых с кошачьими); их зубы не так хорошо справлялись с разделкой мяса, как у более поздних групп крупных хищных млекопитающих. В некоторых местах обитания в разных экологических нишах сосуществовало несколько видов или родов. Есть свидетельства, что у некоторых родов наблюдался половой диморфизм. Некоторые роды, возможно, нуждаются в пересмотре, чтобы уточнить фактическое количество видов или устранить неоднозначность в отношении родов (таких как Dissacus и Ankalagon).
Мезонихии, вероятно, были одной из наиболее важных групп хищников в экосистемах позднего палеоцена и эоцена в Европе (которая в то время была архипелагом), Азии (которая была островным континентом) и Северной Америке. Зубы мезонихий состояли из коренных зубов, модифицированных для вертикального сдвига, тонких, похожих на лезвия нижних коренных зубов и карнассиальных зазубрин, но без настоящих карнассиальных зубов. Коренные зубы были сжаты с боков и часто были тупыми и также, вероятно, использовались для разрезания мяса или дробления костей. Многие виды, предположительно, питались рыбой, хотя на некоторые из этих реконструкций могли повлиять более ранние теории о том, что эта группа была предком китообразных.
Образ жизни[]
В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; мезонихии заняли эту экологическую нишу и были самыми крупными хищниками в течение раннего кайнозоя, позднее уступив её креодонтам и другим хищным млекопитающимся.
Филогения и эволюционные взаимосвязи[]
Кладограмма, показывающая положение мезонихий.
Мезонихии долгое время считались представителями отрядам креодонтов, но после дальнейших исследований были исключены из состава это отряда. Мезонихии долгое время считались представителями отрядам креодонтов, но после дальнейших исследований были исключены из состава это отряда. Они были восстановлены в качестве отдельного отряда, который содержит три семейства: мезонихиды, гапалодектиды и триизодонтиды. Почти все мезонихии в среднем крупнее большинства креодонтов и миацидов, живших в палеоцене и эоцене.
Иногда этот отряд называют его старым названием Acreodi.
Взаимоотношения с китообразными[]
У мезонихий необычные треугольные коренные зубы, похожие на зубы китообразных (китов и дельфинов), особенно археоцетов, а также похожая анатомия черепа и другие морфологические особенности. По этой причине учёные долгое время считали, что мезонихии были прямыми предками китообразных, но обнаружение хорошо сохранившихся задних конечностей архаичных китообразных, а также более поздние филогенетические анализы теперь указывают на то, что китообразные более тесно связаны с бегемотами и другими парнокопытными, чем с мезонихиями, и этот результат согласуется со многими молекулярными исследованиями. Сходство в строении зубов и черепа может быть результатом примитивных структур копытных в родственных группах, которые независимо эволюционировали для удовлетворения схожих потребностей хищников. Некоторые исследователи предположили, что отсутствие первого пальца и укороченная плюсневая кость являются базовыми признаками (синапоморфиями), указывающими на то, что мезонихии и парнокопытные являются родственными группами.
Большинство палеонтологов в настоящее время также сомневаются в том, что киты произошли от мезонихий, и вместо этого предполагают, что мезонихии произошли от примитивных копытных, а китообразные произошли от более развитых копытных (парнокопытных), либо от антракотериев (полуводных предков бегемотов), либо же от их общего предка. Однако тесная связь китов с бегемотами в кладистическом анализе проявляется только после исключения эндрюсарха, который часто включался в состав мезонихий. Один из возможных выводов заключается в том, что эндрюсарх был неправильно классифицирован. Текущая неопределённость может отчасти отражать фрагментарный характер остатков некоторых важнейших ископаемых таксонов, таких как эндрюсарх.
