Мекозух (лат. Mekosuchus) - вымерший представитель австралазийских крокодилов из группы мекозухин, обитавший в период с середины олигоцена по середину голоцена, 28,1 млн лет назад - 3000 лет назад. Ареал охватывал Австралию, Новую Каледонию и острова Вануату. Причины вымирания мекозухов неизвестны, но некоторые учёные связывают их с антропогенным влиянием.
История изучения[]
Карта Новой Каледонии: о. Новая Каледония (Гранд Терра), о. Пен (выделен красным), о-ва Увеа, Лифу и Маре (на северо-востоке от Гранд Терры) и о-ва Белеп (к северо-западу от Новой Каледонии)
Первые окаменелости мекозуха были обнаружены в Новой Каледонии в самых разных местах. Например, самый первый образец - квадратноскуловая кость - был найден в 1981 году в заливе Канумера. В последующие годы большое количество остатков рептилии было обнаружено на острове Пен, что находится к юго-востоку от Гранд Терры, и пещеры Пиндай на главном острове. Материал представлял разные элементы черепа и посткраниального скелета, от полной зубной кости (дентария) до изолированных позвонков.
Первые упоминания в литературе об остатках мекозуха принадлежат Эрику Буффетау, который кратко описал их в 1983 году. Полноценное описание рода и типового вида M. inexpectatus было выполнено четыре года спустя Буффетау и Жан-Кристофом Балуэ. Из-за странной анатомии мекозуха они предположили, что имеют дело с ранним представителем эузухий (в то время считавшихся подотрядом крокодилов), отнеся его к собственному семейству мекозухид (Mekosuchidae).
В 1997 году Пол Уиллисом описывает остатки второго вида, M. whitehunterensis, найденного в Квинсленде, Австралия. Данный вид не только жил в другом регионе, но и был значительно старше типового, так как происходил из олигоцена. Это была первая находка мекозуха на континенте, но не последняя. Например, 2001 году был описан ещё один австралийский вид - M. sanderi, описанный тем же Уиллисом. Последним описанным на данный момент видом является M. kalpokasi, описанный в 2002 году на основе фрагментарных остатков из Вануату, остров Эфату. В 2003 году была проведена ещё одна экспедиция, обнаружившая дополнительные остатки M. inexpectatus в Новой Каледонии и M. whitehunterensis в Австралии.
Описание[]
Голотип M. inexpectatus
Мекозух - небольшой крокодил, в длину он не доходил до 2 метров. Хотя крокодилы растут на протяжении всей жизни, по мере приближения к зрелости их темпы роста замедляются. У мекозуха и других карликовых видов это замедление происходит достаточно рано, что приводит к уменьшению их размеров. Тем не менее, большая часть найденных образцов, скорее всего, принадлежит полностью взрослым или близким к ним по возрасту особям.
Размеры[]
По слова Кристофера Боху, зрелость крокодилов можно определить по слиянию нервного центра с невральным шипом, что мы видим на протяжении всего позвоночного столба. Причём степень срастания уменьшается от первого шейного к последнему хвостовому позвонку. На основе этого удалось определить, что найденные в Австралии образцы M. whitehunterensis принадлежат почти половозрелым особям. Тем не менее, эти крокодилы были одними из самых маленьких представителей группы: длина наиболее полного черепа доходит до 10 см, что предполагает общую длину тела в 60 см. По размерам он уступает самым маленьким родам современных крокодилов - тупорылому крокодилу и гладколобому кайману, которые в среднем вырастают в длину около метра. Тем не менее, для других представителей рода нет точных оценок размера: для M. inexpectatus предполагается длина в 2 метра по оценка Балуэта, а Холт даёт оценку в 1 метр.
Скелет[]
Реконструкции головы разных видов мекозуха по Холту (2007) и Сканлону (2014)
У мекозуха был укороченный (брахицефальный) приподнятый череп, что отличало его от большинства современных крокодилов. Это делает его похожим на родственного трилофозуха, ещё одного представителя мекозухин. Также определённое сходство присутствует между мекозухом и другими вымершими крокодиломорфами, нотозухиями. После обнаружения дополнительны образцов в 2007 году группа Холта реконструировала череп M. inexpectatus похожим на череп современных карликовых крокодилов, однако в 2014 Сканлон выпустил черепную реконструкцию для M. whitehunterensis, которая сильно отличалась от предыдущих описаний рода. Ключевым от предыдущих представлений был более пологий рострум (морда).
Типовый и самый известный вид мекозуха - это M. inexpectatus, который был описан как обладатель набора прогрессивных и примитивных черт строения черепа. Нёбные кости сужаются кзади. Хоаны - внутренняя часть ноздрей, связывающая их с горлом, расположены ближе к переднему краю черепа, около шва между нёбной и крыловидной костью. Такое расположение хоан встречается у некоторых позднемеловых крокодилов, вроде альбертохампсы и торакозавра, но не у современных представителей группы. Крылья крыловидной кости хорошо развиты по направлению к задней части черепа, а квадратоскуловая кость лишена шипа, как у аллигаторов, но не современных крокодилов. Положение заглазничного выступа тоже отличается: он не смещен внутрь, или же степень смещения минимальная. Наружные ноздри расположены по бокам кончика морды (переднелатерально) а не вверху (дорсально), что делает их непригодными для полуводного образа жизни. Глазницы большие, хорошо развитые, а часть их края, как и у обычных крокодилов, сформирована верхнечелюстной костью, что предотвращает контакт скуловой и слёзной кости. Данное строение глазницы - один из главных диагностических признаков мекозуха.
Известны также некоторые посткраниальные элементы скелета, принадлежащие в основном M. inexpectatus и M. whitehunterensis. Причём у второго вида позвонки изучены гораздо подробнее, чем у первого. Они имеют процельную форму (выгнутую назад, с хорошо развитыми задними суставными поверхностями), а шейные позвонки короче, чем у современных пресноводных крокодилов. Аксис (второй шейный позвонок) имеет типичный для крокодилов наклонённый невральный шип, однако тот больше напоминает невральный шип аллигатора, а не крокодила. В то же время у последующих позвонков невральные шипы уже имеют типичное крокодиловое строение. Тем не менее, шипы у мекозуха несколько выше, чем у соразмерных животных, а также имеют меньший угол наклона, чем у современных крокодилов. Вполне возможно, что такая анатомия шейного отдела была компромиссом между подвижностью и хорошо развитой мускулатурой шеи. У M. inexpectatus шейные позвонки имеют похожую форму, также сходства есть у трилофозуха и волии.
Плечевая кость мекозуха напоминала по форме таковую у варанов, а Буфетау и Балуэ сообщали о хорошо развитых местах прикрепления мускулов. Бугорок пяточной кости невероятно крепкий, короткий.
Многочисленные остеодермы известны у образцов M. inexpectatus и материковых олигоценовых видов. Спинная и хвостовая остеодермы континентальных видов описаны как сильно модифицированные, что может быть связано с биомеханикой или просто защитной адаптацией.
Зубной ряд[]
Образцы континентальных видов мекозуха: M. sanderi (A, C) и M. whitehunterensis (B, D, E)
Зубной ряд каждого вида отличался от остальных, как по числу, так и по форме и по прикусу. Например, нижняя челюсть M. inexpectatus содержала 13 зубов, в то время как у M. whitehunterensis их было 16. Верхние челюсти можно сравнить у M. kalpokensis и M. sanderi: у первого было 12 зубов на верхней челюсти, а у второго - 13.
Различия в форме зубов ещё более заметны. У M. whitehunterensis верхнечелюстные зубы были гладкими, с уплощением с задней стороны, что придавало им форму лезвий.
Систематика[]
Виды[]
- M. inexpectatus Balouet & Buffetaut, 1987 - типовый вид, обнаружен в голоценовых отложений о. Новая Каледония и о. Пен; возраст особей с о. Пен, датированный с помощью радиоуглеродного метода, составляет около 3750 лет; в то же время возраст находок из пещеры Пиндай значительно меньше, Буфетау и Балуэ считают, что те жили в 1720 году до н.э., однако эта оценка не принята всем научным сообществом: некоторые учёные считают, что образцы из Пиндай относятся к плейстоценовой эпохе; видовое название отсылает к тому, что никто не ожидал найти крокодила на Новой Каледонии, изолированной от остального материка; образцов данного вида обнаружено очень много, только из пещеры Пиндай известно 300 разных костей, однако большая часть материала не описана;
Реконструкция черепа мекозуха M. whitehunterensis, выполненная Сканлоном
- M. whitehunterensis Willis, 1997 - второй известный вид, происходит из олигоцен-раннемиоценовых отложений Квинсленда; большинство образцов происходит из различных местонахождений в Риверслей, как и M. sanderi, однако они отличаются по возрасту; в частности, M. whitehunterensis происходит из зон А и В, датированных поздним олигоценом-ранним миоценом; в этих зонах были обнаружены позвонки и части черепа крокодила; главным отличием от типового вида является наличие задних зубов, похожих на лезвия; название вида отсылает к стоянке Белый Охотник, на месте которой впервые были обнаружены его остатки;
- M. sanderi Willis, 2001 - вид, происходящий из раннемиоценовых отложений Квинсленда; описан на основе двух челюстей и нескольких фрагментов черепа, обнаруженных на территории Всемирного наследия ЮНЕСКО в Риверслее, в частности, на участке Рингтейл в фаунистической зоне С; видовое название отсылает к Мартину Сандеру, который помогал Уиллису во время учёбы в Германии;
- M. kalpokasi Mead et al., 2002 - вид из голоценовых отложений о. Эфату, Вануату возрастом 3200-2706 тысяч лет назад; возраст образцов не оспаривается, что делает его самым молодым видом мекозуха; окаменелости представлены частью верхней челюсти и частей малой и большой берцовых костей; из-за этого, а также временных рамок обитания вида, некоторые исследователи считают его синонимом M. inexpectatus; видовое название было дано в честь Доналда Кальпокаса, премьер-министра Вануату в 1998-1999 годах, который прославился поддержкой археологических экспедиций, в ходе которых и были обнаружены окаменелости крокодила;
Этимология[]
Родовое название образовано слиянием типичного для рептилий суффикса -suchus латинского происхождения (в переводе - "крокодил") со словом Мек из языка деху. Деху - один из языков Новой Каледонии, распространённый на островах Лоялти (Лифу и Тига) и в районе столицы Нумеа. Слово "Мек" в данном языке используется для обозначения главного острова, Новой Каледонии, известной также как "Гранд Терра" в французской литературе.
Палеобиология и палеоэкология[]
Мекозух от Angeloraptorex230 с DevantArt
Вымирание[]
Некоторое время назад исчезновение мекозуха связывали с прибытием в Океанию людей, в частности, с представителями культуры Лапита. Сторонники этой версии указывали на связь между археологическими стоянками и ареалом мекозуха на островах Вануату и находкой остатков крокодила на археологической стоянке Арапус на острове Эфате. Если вымирание мекозуха действительно было связано с людьми, то это был комплексный процесс, затронувший массу факторов, вроде инвазивных видов, разрушения окружающей среды и охоты со стороны поселенцев.
Тем не менее, идея антропологического истребления мекозуха не является общепринятой. Андерсон (2010), например, отмечает, что большинство находок новокаледонских M. inexpectatus были сделаны в слоях, датируемых эпохами до прибытия людей на остров. Только одна нижняя челюсть происходит из слоёв, связанных с первыми поселенцами. Кроме того, нет никаких прямых свидетельств того, что люди уничтожили мекозухов, лишь догадки сторонников антропологической теории.