Метриакантозавриды (лат. Metriacanthosauridae) — семейство тероподовых динозавров, которые жили в Европе и Азии от средней юры до раннего мела. Семейство делится на две подгруппы: метриакантозаврин, в которую входят тероподы, близкородственные метриакантозавру, и другая группа, состоящая из близких родственников янхуанозавра. Метриакантозавриды относятся к кладе карнозавров, принадлежащей к надсемейству аллозавроид.
История открытия и изучения[]
Уильям Китчен Паркер, 1880 год
Первые окаменелости метриакантозаврид были обнаружены в 1871 году в Уильямом Паркером в Джорданс-Клиффе, Уэймут.[1] Образец включал в себя неполное бедро, кости ноги, тазовые кости, спинные и хвостовые позвонки; геолог Джон Филлипс кратко описал образец в том же году.[2] Эти кости были найдены в Оксфорд-Клэй формации, которая относится к верхнему юрскому периоду.[3] В 1923 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне в работе о европейских плотоядных динозаврах юрского и мелового периодов. В этой работе он изучил образец, отнеся его к новому виду мегалозавра (Megalosaurus parkeri).[1] Специфическое название дано в честь Паркера, который изначально обнаружил окаменелости. Однако в 1932 году Фон Хюне пришел к выводу, что это вид другого загадочного европейского теропода - альтиспинакса, создав комбинацию: Altispinax parkeri.[4]
В 1964 году исследователь Алик Уокер решил, что эти окаменелости слишком отличаются от альтиспинакса, поскольку у них отсутствуют длинные позвоночные шипы, и назвал новый род Metriacanthosaurus parkeri.[5] Родовое название происходит от греческих metrikos, «умеренный», и akantha, «позвонок». Таким образом, метриакантозавр получил свое название благодаря позвонкам, которые выше, чем у типичных карнозавров, таких как аллозавр, но ниже, чем у других теропод с подобными парусами, например как у акрокантозавра.
В 1977 году рабочие во время строительства плотины водохранилища Шаньюй, обнаружили полный череп и скелет, который происходит из формации Шаксимяо, которая относится к средней юре. В 1978 году Донг Джимин, Чжан, Ли и Чжоу назвали Yangchuanosaurus shangyouensis на основе того скелета.[6] Второй вид из того же местонахождения, Y. magnus, был назван Донгом и др. уже в 1983 году на основании еще одного полного черепа и скелета.[7] Однако в 2012 году проведённый Каррано, Бенсон и Сэмпсон в своем исследовании обнаружили, что Y. magnus является синонимом типового вида.[8] Новый вид под названием Y. zigongensis был назван Гао Юхуэйем на основе нескольких частичных скелетов, которые были обнаружены в формации Шаксимяо, в карьере динозавров Дашаньпу в Цзыгуне, провинция Сычуань.[9] К янхуанозавру также в разное время были отнесены другие образцы.[10][11]
Sinraptor dongi был обнаружен в формации Шишугоу во время совместной китайско-канадской экспедиции в пустыню на северо-западе Китая в 1987 году и описан Филипом Карри и Чжао Сицзином в 1994 году.[12] В 1996 году Эрик Баффето, Варавудх Сутитхорн и Хайян Тонг назвали Siamotyrannus isanensis из раннего мела Таиланда,[13] первоначально описав его как тираннозаврида, но затем Каррано, Бенсон и Сэмпсон классифицировали его как метриакантозаврида, однако в последующих исследованиях сиамотиранн занимает неустойчивое положение и может быть базальным целурозавром или аллозавроидом.[14]
В 2009 году был назван Shidaisaurus jinae и происходит из формации Чуаньцзе в провинции Юньнани, Китай.[15] В 2024 году был описан Alpkarakush kyrgyzicus, он происходит из отложений средней юры Кыргызстана и расширяет географическое распространение метриакантозаврид до Центральной Азии и увеличивает их разнообразие.[16] В 2025 году был описан новый метриакантозаврид Yuanmouraptor jinshajiangensis из средней юры Китая.[17]
Описание[]
Метриакантозавриды — это клада теропод-аллозавроид среднего и крупного размера (5-8 м в длину), для которых характерны высокие сводчатые черепа, удлинённые дорсальные нейронные отростки, похожие на пластины, и довольно тонкие задние конечности.[18][7][12][19] Синапоморфии клады включают отсутствие передней ветви верхней челюсти, наличие, по крайней мере, небольшого суборбитального выступа на вентральном отростке заглазничной кости, наличие выраженного выступа надбровной дуги на заглазничной кости, большого и неограниченного подвисочного отверстия, переднедорзально наклоненного затылочного бугра в черепной коробке, дорсальных спинныж отростков, которые более чем в два раза превышают высоту их соответствующей центральной части, узкая ямка в подвздошной кости, сердцевидное поперечное сечение черепа. сочлененная седалищная кость, дистально сросшаяся седалищная кость и выпуклый гребень малоберцовой кости на большеберцовой кости.[8][16]
Классификация[]
В 1988 году Грегори Пол впервые дал определение этому семейству в своей книге Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide,[20] но просто назвав их "метриакантозаврами". Уже в 2012 году Каррано, Бенсон и Сэмпсон отметили, что следует использовать название метриакантозавриды, поскольку оно имеет приоритет перед синрапторидами.[8] Кладистически синрапториды были определены в 2005 году Полом Серено как наиболее инклюзивная монофилетическая группа, которая содержит синраптора и все виды, более близкие к роду, чем к аллозавру, кархародонтозавру или домовому воробью (Passer domesticus).[2]
Кроме того, в исследовании 2012 года было названо новое подсемейство метриакантозаврины, включающее всех теропод из семейства, более близких к метриакантозавру, чем к янхуанозавру. Более масштабный филогенетический анализ показал, что сюаньханозавр, ранее считавшийся базальным мегалозавроидом, является самым базальным метриакантозавридом.[3] Пойкилоплеврон и лориньянозавр были выведены за пределы семейства, а многие таксоны внутри метриакантозаврид оказались в политомии. Однако положение сюаньханозавра и пойкилоплеврона было очень неустойчивым, и их исключение из анализа дало более четкую и стабильную кладограмму. Кладограмма, представленная здесь, соответствует этому исследованию.[8]
| Orionides |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическом анализ Раухута и др. (2024).[16] Их результаты показаны на кладограмме ниже:
| Carnosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическом анализ Дзоу и др. (2025).[17] Их результаты показаны на кладограмме ниже:
| Tetanurae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Некоторые исследователи утверждают, что метриакантозавриды имеют более близкое родство с кархародонтозавридами, что делает метриакантозавридов более продвинутой группой в составе аллозавроидов.
В самых недавних исследованиях несколько таксонов теропод оказались потенциальными метриакантозавридами, среди них: сиамраптор, конкавенатор, эокархария и кельмайизавр. Но также они могут быть кархародонтозаврообразным (Carcharodontosauriformes), по результатам Келлерманна и др. (2025).[21]
Распространение[]
Зуб (IVPP V 32005) из Тибетского нагорья, который может принадлежать метриакантозавриду
Окаменелости метриакантозаврид были найдены только в современной Европе и Азии - частях доисторической суши Лавразия. Биогеографическое происхождение метриакантозавридов, основанное на филогенетическом анализе, предполагает Юго-Восточную Азию, указанную как «китайские провинции Сычуань и Юньнань и районы к югу от них», а самыми ранними известными таксонами являются шидайзавр из южного Китая[15] и алпкаракуш из Кыргызстана,[16] также есть сообщения о находках метриакантозаврид из поздней юры и раннего мела Таиланда.[14][22] Недавно было сообщено о вероятном распространении этого семейства до Тибетского нагорья.[23] Фрагментарные останки аллозавроидов из конца средней - начала поздней юры Марнс-де-Дивс на севере Франции имеют близкое сходство с метриокантозавридами и могут принадлежать к представителям этой группы.[24] Эректоп из альбского яруса Франции может быть самым поздним метриакантозавридом.[8]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 von Huene, F., 1923. https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/gsabulletin/article-abstract/34/3/449/2992/Carnivorous-Saurischia-in-Europe-Since-the?redirectedFrom=fulltext
- ↑ 2,0 2,1 J. Phillips, 1871. https://archive.org/details/geologyofoxfordv00philrich/page/n9/mode/2up
- ↑ 3,0 3,1 Naish, Darren; Martill, David M., 2007. https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2007JGSoc.164..493N/abstract
- ↑ von Huene, F., 1932. https://www.deutsche-digitale-bibliothek.de/item/P4IKIQW6MVTJT7LY4SUMTJFU7AUHOCMC
- ↑ Walker, Alick D., 1964. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.1964.0009
- ↑ Dong, Zhiming; Zhang, Yihong; Li, Xuanmin; Zhou, Shiwu, 1978. https://naturalhistory.si.edu/sites/default/files/media/translated_publications/Dong%26amp%3B%25201975.pdf
- ↑ 7,0 7,1 Dong, Zhou & Zhang, 1983. https://naturalhistory.si.edu/sites/default/files/media/translated_publications/Dong%26amp%3B_83.pdf
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D., 2012. https://www.researchgate.net/publication/230808558_The_phylogeny_of_Tetanurae_Dinosauria_Theropoda
- ↑ Currie, Phillip J.; Zhao, Xi-Jin, 1993. https://naturalhistory.si.edu/sites/default/files/media/translated_publications/Gao_98.pdf
- ↑ The Theropod Database. https://theropoddatabase.github.io/Carnosauria.htm#Yangchuanosaurusshangyouensis
- ↑ The Theropod Database. https://theropoddatabase.github.io/Neotheropoda.htm#Yangchuanosauruslongqiaoensis
- ↑ 12,0 12,1 Currie, Phillip J.; Zhao, Xi-Jin, 1993. https://cdnsciencepub.com/doi/10.1139/e93-179
- ↑ Buffetaut, E.; Suteethorn, V.; Tong, H., 1996. https://www.nature.com/articles/381689a0
- ↑ 14,0 14,1 Adun Samathi, Richard J. Butler, Phornphen Chanthasit, 2015. https://www.academia.edu/28351088/A_Revision_of_Siamotyrannus_isanensis_Dinosauria_Theropoda_from_the_Early_Cretaceous_of_Thailand
- ↑ 15,0 15,1 Wu X.; Currie, P.J.; Dong Z.; Pan S.; Wang T., 2009. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Rauhut, Oliver W M; Bakirov, Aizek A; Wings, Oliver; Fernandes, Alexandra E; Hübner, Tom R, 2024. https://academic.oup.com/zoolinnean/article/201/4/zlae090/7736730?login=false
- ↑ 17,0 17,1 Zou, Yi; Chen, Li; Wang, Tao; Wang, Guo-Fu; Zhang, Wei-Gang; Zhang, Xiao-Qin; Wang, Zhen-Ji; Wu, Xiao-Chun; You, Hai-Lu, 2025. https://peerj.com/articles/19218/
- ↑ von Huene, F., 1926. https://www.semanticscholar.org/paper/The-Carnivorous-Saurischia-in-the-Jura-and-in-Huene/c69a1646a9b0667a1f43df7f052c35eed53e66a2
- ↑ Y Gao, 1999. https://www.abebooks.com/9787536443068/complete-Carnosaur-Skeleton-Zigong-Sichuan--7536443064/plp
- ↑ Gregory S. Paul, 1988. https://www.geokniga.org/bookfiles/geokniga-predatorydinosaursoftheworldacompleteillustratedguide.pdf
- ↑ Kellermann, Maximilian; Cuesta, Elena; Rauhut, Oliver W. M., 2025. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11731741/
- ↑ Adun Samathi, 2016. https://www.academia.edu/28460030/METRIACANTHOSAURIDS_DINOSAURIA_THEROPODA_FROM_THAILAND_AND_PALEOBIOGEOGRAPHY_OF_METRIACANTHOSAURIDAE
- ↑ Yilun Yu. Hongyu Yi, Shiying Wang, Rui Pei, Chi Zhang, Xing Xu, 2023. https://www.the-innovation.org/article/doi/10.59717/j.xinn-geo.2023.100040
- ↑ Monvoisin, Evariste; Allain, Ronan; Buffetaut, Eric; Picot, Laurent, 2022. https://bioone.org/journals/geodiversitas/volume-44/issue-12/geodiversi-tas2022v44a12/New-data-on-the-theropod-diversity-from-the-Middle-to/10.5252/geodiversi-tas2022v44a12.short