Монолофозавр (лат. Monolophosaurus) — род тетанур, чьи остатки были обнаружены в среднеюрской формации Шишугоу в Синьцзяне, Китай. Родовое название отсылает на характерный единственный гребень, расположенный на верхней части черепа. Монолофозавр был тероподом среднего размера, достигая 5–5,5 метров в длину и весил около 475 килограммов.
Этимология[]
Родовое название происходит от греческих слов «μόνος» [monos] — «один» и «λόφος» [lophos] — «гребень», что связано с одиночным гребнем на морде. Видовое название относится к Цзянцзюньмяо, заброшенной гостинице в пустыне, рядом с которой была найдена окаменелость. Цзянцзюньмяо переводится как «гробница генерала», так как, по местной легенде, в этом месте был похоронен генерал.
История открытия и изучения[]
Скелет монолофозавра
Почти полный скелет ранее неизвестного науке теропода был обнаружен Донг Чжимином в 1981 году во время стратиграфических исследований, проводившихся в рамках работ для нефтяной промышленности. Окаменелость извлекли только в 1984 году. В 1987 году, до официального научного описания, данный теропод упоминался в прессе как «цзянцзюньмяозавр» — ставший в последствии nomen nudum. Чжимин обозначил данного тетанура как «Monolophosaurus jiangjunmiaoi», а в 1993 году Уэйн Грейди назвал его «Monolophosaurus dongi»; оба этих наименования также являются nomen nudum, так как не сопровождались научным описанием.
Автор: Jordan Mallon
В 1993/1994 годах Чжао Сицзинь и Филип Дж. Карри официально присвоили и описали типовой вид Monolophosaurus jiangi. Голотип IVPP 84019 был обнаружен в Джунгарской впадине, в слоях формации Уцайвань, относящихся к батскому—келловейскому ярусам. Он состоит из довольно полного скелета, включающего череп, нижнюю челюсть, позвоночник и таз, за исключением задней части хвоста, плечевого пояса и конечностей. Образец, вероятно, представляет взрослую или почти взрослую особь. Типовой экземпляр был реконструирован для передвижной выставки; при этом его левая сторона была покрыта пеной, что осложнило последующие исследования. Для создания слепков полных скелетов недостающие элементы были смоделированы. В 2010 году Стивен Брузатте и соавторы детально описали голотип, который до того момента оставался единственным известным экземпляром.
В 2006 году Томас Карр предположил, что гуаньлун, ещё один теропод с тонким и перфорированным гребнем, найденный в той же формации, может представлять неполовозрелую особь монолофозавра. Хотя гуаньлуна обычно относят к процератозавридам, анализ Карра указал на возможность того, что оба образца принадлежат аллозавроидам. В 2010 году Грегори С. Пол предложил переименовать гуаньлуна в монолофозавра, предполагая тесные родственные связи между этими таксонами. В том же году Брузатте и соавторы отвергли эту гипотезу, указав, что голотип гуаньлуна принадлежал взрослой особи.
Описание[]
Размер и отличительные особенности[]
Восстановленный голотип M. jiangi, выставленный в Палеонтологическом музее Китая
Монолофозавр — хищный динозавр среднего размера, длина его тела оценивается примерно в 5,71 метра. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его вес около 475 килограммов.
Разные специалисты выделили несколько характерных черепных особенностей. На морде у монолофозавра вдоль средней линии расположен крупный гребень, который формируется предчелюстными костями в передней части и простирается назад, над носовыми и слёзными костями, доходит до передней части лобных костей. Верхний край гребня проходит параллельно линии челюсти. Задние отростки предчелюстных костей расходятся в стороны. На боковой поверхности верхнечелюстной кости имеется глубокая борозда, которая тянется от отверстия на восходящей ветви к отверстию под ноздрёй. В верхней части углубления перед ноздрёй находятся два пневматических отверстия разного размера. Слёзная кость на отростке, который проходит над глазницей, имеет заметный молотообразный выступ, направленный вверх и вбок. Лобные кости вместе образуют прямоугольную форму с соотношением длины к ширине 1,67, что делает их значительно длиннее, чем они широкие.
Череп[]
Сравнение размеров человека и монолофозавра
Череп достигает длины 80 сантиметров, имеет вытянутую форму, но наибольшую примечательность представляет крупный гребень на морде, который начинается спереди и простирается назад примерно на три четверти длины черепа, почти до глазницы. Хотя кончик морды выгнут назад, верхний профиль гребня расположен горизонтально, придавая черепу высокую форму при боковом обзоре. Ноздри крупные и вытянутые, длиной около 20 сантиметров, имеют округло-треугольную форму, расположены высоко на морде, почти горизонтально, под гребнем. Для примитивного теропода такой размер ноздрей необычен — занимают четверть длины черепа. Похожая особенность известна у более продвинутых гуаньлунов и процератозавров. Самое большое отверстие в черепе — это предглазничная фенестра, также имеющая округло-треугольную форму, на 162 миллиметра короче ноздрей и имеет высоту 106 миллиметров у заднего края. Глазничное отверстие имеет высоту 13 сантиметров и почти круглую форму в верхней части диаметром 9 сантиметров, но резко сужается в нижней части. Нижнее височное окно наклонено назад, достигает высоты 143 миллиметра и сужается до ширины в 5 сантиметров сзади, образуя два лопастных углубления: верхнее длиной 54 миллиметра и нижнее 8 сантиметров. Верхнее слуховое окно на черепной коробке шириной 78 миллиметров, внутренней длиной вдоль оси тела — 32 миллиметра, а внешней — 71 миллиметр.
Слепок черепа в профиль
Передняя часть морды, представленная предчелюстной костью, длиннее своей высоты, если не учитывать гребень. Большая часть морды расположена почти вертикально, слегка наклоняясь вперед, а изгиб назад начинается на уровне ноздрей, что выше, чем у других базальных теропод. Между предчелюстной и верхнечелюстной костями находится почти вертикальный глубокий шов. В верхней части этой дуги узкая ветвь предчелюстной кости простирается назад на 5 сантиметров, проходя между верхней челюстью и ноздрей. Восходящая ветвь предчелюстной кости, формирующая основание гребня, уникальна своим раздвоением и включением боковой части носовой кости. Верхний «зуб» этой 12-сантиметровой вилки крупнее, с треугольной вершиной, а нижний — более узкий и напоминает палец. В исходном описании 1993 года эта особенность не учитывалась. Боковая поверхность предчелюстной кости шероховата, с бороздами и углублениями, и имеет два отверстия: одно под восходящей ветвью, как у многих теропод, и второе, овальное и крупное, под ноздрёй, на границе предчелюстной и верхнечелюстной костей. Между ними проходит длинная борозда, огибающая ноздрю, что уникально и предполагает, что отверстия выполняли связанные, но пока неясные функции. Ноздри не имеют окружающих выемок, а боковая поверхность гребня шероховата, с горизонтальными насечками спереди и более наклонными сзади. На предчелюстной кости расположены четыре зуба, первый из которых — самый маленький. Зубы не перекрываются, а межзубные пластины короткие и треугольные.
Прижизненная реконструкция облика монолофозавра
Верхнечелюстная кость длиной 40 сантиметров, довольно высокая спереди — 65 миллиметров. В отличие от многих базальных теропод, высота её увеличивается к задней части, где немного уменьшается, составляя около 5 сантиметров. Передняя ветвь кости имеет квадратный контур длиной 9 сантиметров и высотой 92 миллиметра, отстоит на 4 сантиметра от края ноздри. Над рядом зубов проходят венозные каналы, самые крупные отверстия спереди достигают 5 миллиметров в диаметре. Восходящая ветвь, не пневматизированная, наклонена на 45° назад. После 102 миллиметров ветвь изгибается и горизонтально продолжается ещё 64 миллиметра до контакта со слёзной костью, к краю которой примыкает в выемке. Наружная стенка восходящей ветви слегка нависает над передним краем предглазничного углубления, в верхней части которого наружная и внутренняя стенки сливаются, закрывая углубление. Сзади углубление продолжается вверх по слёзной и носовой костям. Между внешней стенкой и самой фенестрой расстояние составляет 46 миллиметров, что делает передний край узким, как и нижний, который исчезает на уровне восьмого верхнечелюстного зуба. В передней части углубления есть небольшое отверстие, возможно, прикрытое изнутри, что делает его сомнительной предчелюстной фенестрой. Верхнечелюстное отверстие в области фенестры отсутствует, поэтому остаётся вероятность, что эта предчелюстная фенестра и есть её аналог. В верхней челюсти имеется тринадцать зубов, покрытых горизонтальными бороздами. Наружная стенка верхнечелюстной кости выступает дальше, чем внутренняя. Межзубные промежутки низкие и слабо развиты. Из-за значительной реставрации голотипа достоверных данных о зубах нет.
Автор: Dotname2469
Большая часть гребня на морде монолофозавра образована сильно вытянутой носовой костью длиной 435 миллиметров у голотипа, которая заметно удлиняется как вверх, так и назад. У большинства базальных теропод носовая кость направлена назад, однако у монолофозавра её верхняя часть расположена практически параллельно линии челюсти, с наклоном всего около 5°. Задняя часть носовых костей не образует углублений для контакта с лобными костями. Треугольная передняя часть носовой кости контактирует с предчелюстной костью; за ней находится узкий скошенный вниз выступ, формирующий задний край ноздри и соединяющийся с верхней челюстью. Носовые кости формируют почти треугольный гребень в поперечном сечении, но с плоской вершиной, срастаются в верхней части, хотя костный шов остаётся видимым. В задней части носовые кости слегка сужены слёзными костями, но затем расширяются, так что задняя часть почти такая же широкая, как и передняя. Боковая поверхность носовой кости, за исключением области вокруг глазничного отверстия, грубо текстурирована, с несколькими бугорками и выступами. Наиболее крупные из них включают передний бугорок над ноздрёй и два вытянутых выступа длиной около семи сантиметров, высотой 24 и 20 миллиметров соответственно. В передней части находятся два небольших каплевидных отверстия диаметром до 21 миллиметра. Позади них боковая стенка гребня пронизана двумя крупными лежачими овальными отверстиями длиной 60 и 55 миллиметров соответственно. Компьютерная томография носовых костей показала высокую степень пневматизации, то есть наличие воздушных полостей, а два элемента разделены окостеневшей перегородкой.
Автор: Raul Lunia
Слёзная кость не имеет привычной формы перевёрнутой буквы L, а больше напоминает вертикальную букву I, где её верхний конец формирует задний край гребня. При этом имеется обычная передняя ветвь длиной около 10 сантиметров, слегка изогнутая вниз, с полостью в нижней части. Нисходящая ветвь, под углом 70°, достигает длины 95 миллиметров, сужаясь в верхней части до 22 миллиметров и расширяясь до 77 миллиметров в месте соединения с восходящей ветвью скуловой кости. В этом месте задний край несколько выступает в глазницу, что, возможно, указывает на наличие подглазничной связки, поддерживающей глазное яблоко. Её положение несколько ниже, чем у других теропод. Слёзная кость отделена от глазницы предлобной костью. В месте соединения передней и нисходящей ветвей снаружи имеется крупное утолщение, а при взгляде сверху виден сферический рог перед глазницей, характерный для многих теропод. Здесь также заметен диагонально спускающийся выступ, обозначающий задний верхний угол предглазничной борозды, которая разделяется на два участка. Этот сектор не имеет заметных пневматизированных областей. Единственная восходящая ветвь длиной около семи сантиметров, слегка наклонена внутрь и расширена в верхней части. Поверхность ветви испещрена вертикальными и горизонтальными бороздками. У левой слёзной кости ветвь слегка короче и заканчивается на восемь миллиметров ниже верхнего края борозды.
Автор: ABelov2014
Скуловая кость, трёхлучевая по форме, сильно расширяется спереди и образует шероховатый рог сзади, но не формирует утолщённого верхнего края глазницы, переходящего в предлобную или слёзную кость. Пневматизация отсутствует. Задний отросток участвует в образовании верхнего края нижнего слухового окна. Нижний отросток соединяется со скуловой костью, простираясь до нижнего края глазницы. Передний край отростка полый, кроме бугорка, который, возможно, указывает на нижний край глазного яблока, расположенного на четыре сантиметра выше дна глазницы. При контакте с верхушкой заглазничной, лобной и части теменной кости изогнутый гребень плавно переходит в гладкую впадину вокруг верхнего височного отверстия.
Предлобная кость — относительно небольшой элемент, контактирующий только с передней частью лобной кости, а не с боковой, как у большинства базальных теропод, что связано с короткой лобной костью. Предлобная часть контактирует со слёзной костью с неровной поперечной каймой и формирует значительную часть верхнего края глазницы.
Экспозиция музея, показывающая охота монолофозавра на беллузавра
Лобные кости монолофозавра заметно отличаются от костей его близкородственных видов своей прямоугольной, а не треугольной формой и большой шириной, превышающей длину в 1,67 раза. Их верхняя поверхность относительно гладкая, что контрастирует с шероховатой поверхностью костей морды. Передний край лобной кости слегка приподнят, соприкасаясь с носовой костью, но не участвует в формировании гребня. Задний внешний угол углублён, что обусловлено впадиной вокруг верхнего височного окна. Плоскость контакта с теменной костью проходит прямо, а с глазничной – в продольном направлении. Внешний передний угол соединяется с предлобной костью и образует верхний край глазницы. Костный шов между лобными костями в голотипе не закрыт и почти прямой, а не зигзагообразный.
Теменные кости, соединяясь, придают черепу форму песочных часов, сужаясь за счёт верхних височных окон. Их контактная поверхность образует низкий костный гребень, немного возвышающийся над боковыми краями черепа. Теменные кости формируют верхний край затылка, продолжающийся книзу, особенно в центральной части, где языковидный выступ переходит в надзатылочную кость. Швы с этим элементом содержат крупные венозные каналы.
Автор: Philip Brownlow
Чешуйчатая кость имеет три отростка. Передний раздвоенный отросток соединяется с задним концом посторбитальной кости; нижний — с квадратно-скуловой и квадратной костями, а задний изгибается вниз и также соприкасается с квадратной костью. Верхняя поверхность наклонена назад на 45°, в результате чего нижний отросток под углом 40° входит в нижнее височное окно и почти вертикально направляет «задний» отросток вниз. Раздвоенный передний отросток состоит из верхней и нижней частей, одинаково выдвинутых вперёд, до уровня переднего края нижней височной фенестры, образованного чешуйчатой костью. Верхняя часть нижней перекладины отростка возвышается назад, образуя выступ, выступающий на 4 мм над остальной частью кости. Наружная сторона выступа ориентирована горизонтально, а не направлена вниз, что представляет собой уникальную аутопоморфию эустрептосопондила. Под гребнем на пластинке находится глубокая борозда, простирающаяся к основанию нижнего отростка чешуйчатой кости, где ограничена поперечным выступом. Самая глубокая часть борозды расположена прямо под гребнем; книзу более плавно переходит в верхний край нижнего височного окна, с которым параллельна. Верхняя перекладина отростка имеет продольные бороздки и образует задний край верхнего височного окна. Головка квадратной кости выступает между задним и нижним отростками чешуйчатой кости. Нижний отросток расширяется спереди назад и образует костную пластинку, плотно прилегающую к квадратно-скуловой кости, с которой контактирует в течение 7 мм. Контакт с квадратно-скуловой костью образует кривую, сужающую нижнее височное окно на 60% сзади. Верхушка этой кривой образована квадратной мышцей, и из-за наклона нижнего отростка назад можно сказать, что квадратно-скуловая кость касается заднего края нижнего отростка. Над его кончиком на переднем крае находится небольшой изгиб, характерный только для зупайзавра. Задний отросток чешуйчатой кости слегка изгибается вперёд и заканчивается на 15 мм выше нижнего края, у большинства теропод направлен либо прямо назад, либо продолжается так же далеко вниз. Чешуйчатая кость почти не касается теменной кости с внутренней стороны, сзади же разделена глубокой расщелиной. Авторы предположили, что эта расщелина может быть остатком посттемпорального окна, ранее существовавшего у завропсид, но утраченным у динозавров.
Автор: Brian Engh
Квадратная кость не срастается с квадратно-чешуйчатой костью. Ствол голотипа длиной 135 мм сзади имеет вертикальную борозду, которая, предположительно, продолжается в овальное квадратное отверстие размером 17 на 10 мм между квадратной и квадратно-чешуйчатой костями. Квадратная кость формирует верхнюю часть челюстного сустава и соединяется с суставной костью нижней челюсти через два бугорка, из которых внешний, диаметром 34 мм, является самым широким. Однако внутренний бугорок, шириной 29 мм, более массивен и выступает вниз. Бугорки разделены глубокой щелью, а их задние поверхности образуют неровность, простирающуюся вверх на 35 мм. В передней части квадратная кость образует широкое крыло, соприкасающееся с крыловидной костью и участвующее в образовании нёбного соединения.
Автор: Paul Heaston
Квадратно-скуловая кость имеет L-образную форму и составляет значительную часть нижнего края и задней части нижнего глазничного отверстия. Верхний отросток соприкасается с чешуйчатой и квадратной костями, а передний — со скуловой костью. Нижний задний угол, хотя и скрывает суставные бугорки квадратной кости при боковом обзоре, не является отдельным выступом. Верхний отросток немного расширяется кверху и имеет полый профиль. Наклон этой ветви на 25° вперёд, в сочетании с нижним отростком чешуйчатой кости, сужает нижнее височное отверстие сзади и посередине. В области контакта с чешуйчатой костью головка квадратной кости видна сбоку. Ещё ниже её край выступает за квадратно-скуловую кость на 6 мм. Это не было учтено в первоначальном описании 1993 года и привело к ошибочному предположению, что квадратно-скуловая кость формирует часть челюстного сустава, что считалось уникальным для теропод. Передний отросток скуловой кости на 94 мм тянется к скуловой кости, ниже нижнего отростка заглазничной кости, доходя до переднего края нижней височной фенестры. Передний отросток обрамляется задней ветвью скуловой кости. Наружная поверхность отростка гладкая, за исключением небольшого утолщения под ветвью, идущей к скуловой кости. Задний отросток имеет продольные бороздки и ограничивает нижнюю височную фенестру. Скуловая кость четырёхугольной формы с ветвями к слёзной и заглазничной костям, образует нижнюю часть глазницы и значительную часть нижнего края нижневисочного отверстия.
Положение затылочного выступа, предположительно, позволяло образовывать большой угол между головой и шеей
Задняя часть головы и мозговая коробка монолофозавра малоизучены, так как череп оставили практически нетронутым; более того, в голотипе трудно рассмотреть его заднюю часть, потому что шеей закрыт значительный обзор. Однако ранее были сделаны фотографии. В верхней части затылка центральная надзатылочная кость имеет широкую треугольную форму, достигая почти вершины поперечного гребня. На её границах с боковыми отростками затылочной кости и в верхней части, где соприкасается с теменными костями, видны костные швы, что свидетельствует о неполном сращении этих элементов. Нижний край надзатылочной кости доходит до верхней границы затылочного отверстия. Узел, соединяющий череп с шеей, — затылочный мыщелок — имеет форму почки. Неясно, какие именно кости его формируют: только базиокципитальная кость или также затылочные отростки. Ниже узла находится базилярный бугорок, разделённый на две вертикальные складки, которые внизу слегка разделены неглубокой бороздкой, выше самого узла и примерно такой же ширины. Их задняя поверхность имеет выемку, образованную центральной бороздой; неизвестно, соединяется ли с углублением.
Автор: Adam Works
Экзокапиталиум и опистокапиталиум, сросшиеся между собой, формируют большую часть края затылочного отверстия, по бокам переходят в паразатылочный отросток — массивный выступ, изогнутый вниз и расположенный чуть ниже бугорка. Его основание, примыкающее к метапатической пластинке, находится на уровне середины бугорка. На внутренней стороне черепа через нижнее сонное отверстие виден уплощённый участок, позволяющий различить часть проотической области, соприкасающегося с латеральной клиновидной костью спереди. Костное отверстие рядом с швом между этими элементами, вероятно, является выходом для пятого черепного нерва (тройничного), канал которого, по-видимому, не разветвляется, как у некоторых других теропод. Ниже и сбоку от него расположено небольшое отверстие для седьмого черепного нерва (лицевого). Эти отверстия разделены узким, но выдающимся костным гребнем. В дополнение к ним имеются ещё два отверстия: одно расположено ниже и под углом к седьмому нерву, другое — на сантиметр ниже. Эти отверстия предположительно являются пневматопорами, служащими для прохождения воздушных мешков дыхательной системы, что является типичным для среднего уха, часто пневматизированного у теропод. В верхней части проотической области соприкасается с теменной костью по шероховатому костному шву. Ниже видна вторая полость — задняя барабанная полость, ограниченная снизу костным гребнем, который наклонён назад. Шов между проотическим и латеральным клиновидным регионами имеет наклон кпереди. Из латеросфеноида видна основная часть с тремя углублениями, центральное из которых, возможно, является отверстием для средней мозговой вены. Ниже можно увидеть небольшой фрагмент базисфеноида. Проотическая часть соприкасается с боковым крылом опистотической области. Возможно, видимая овальная форма представляет собой серповидное окно уха, хотя этот участок недостаточно изучен. От нёбной кости видны лишь боковые части. Через предглазничное отверстие просматриваются решётчатая и нёбная кости, а через нижнее височное отверстие — крыловидная кость и крыловидная пластинка.
Нижняя челюсть[]
На нижней левой челюсти хорошо видно, что зубной ряд, в котором находятся зубы, не срастается с суставной костью позади него, так что образуется боковой сустав
Длина нижней челюсти голотипа составляет 75 сантиметров. Из-за положения образца практически невозможно определить строение внутренних костей челюсти, за исключением внутренней части зубной кости и фрагмента слёзной кости. На задней части левой половины нижней челюсти имеется окно длиной 67 мм и высотой 25 мм, ограниченное спереди зубной костью, сверху сзади — надчелюстной костью и снизу сзади — угловой костью. Это боковое окно, внешняя нижнечелюстная фенестра, относительно небольшое по сравнению с таковой у большинства базальных теропод, но всё же крупнее, чем у аллозавра и дилофозавра.
Зубная кость, или альвеолярная часть нижней челюсти, имеет лёгкую структуру и простирается на 438 мм от кончика передней челюсти до бокового окна, наиболее широка в задней части, где соприкасается с крыловидной костью, и имеет ширину 86 мм, затем сужается до 52 мм в области десятого зуба, снова расширяется до 62 мм у пятого зуба и, наконец, сужается к кончику челюсти, высота которого составляет 55 мм. В передней нижней части челюсти отсутствует выступ («подбородок»), кончик не выдвинут вперёд и вниз. Длина соединения между зубной и надчелюстной костями составляет 125 мм, это соединение не срослось, что, вероятно, обеспечивало значительную подвижность у живого животного. Такая подвижность позволяла нижней челюсти поворачиваться вбок, что позволяло челюстям сильнее вонзаться в добычу. Шов между зубной и надчелюстной костями начинается сразу за зубчатым рядом и проходит вниз и назад, доходя до заднего верхнего угла бокового окна. В нижнем углу зубная кость соприкасается с угловой костью на высоте около 4 см.
Автор: Teratophoneus
Немного перед боковым окном становится виден участок селезеночной кости, у теропод образует укрепляющую полосу на внутренней стороне зубного ряда, однако здесь её задний конец огибает нижнюю сторону зубного ряда, образуя видимую часть длиной 65 мм и высотой 55 мм. Такая извилистость характерна для более крупных теропод. Сзади зубная кость образует небольшой выступ высотой 25 мм на краю бокового окна. Непосредственно перед этим выступом имеется треугольное углубление, которое, вероятно, не связано с боковым окном снаружи, но возможно соединяется с ним внутренним каналом. Внешний передний край зубной кости неровный, пронизан отверстиями для сосудов и нервов, особенно заметными под зубным рядом и над нижним краем кости. Каждый из четырёх передних зубов сопровождается крупным овальным отверстием длиной около сантиметра, которое открывается вверх. Начиная с пятого зуба, эти отверстия загибаются вниз и становятся меньше — до 2-3 мм в диаметре. Этот изгиб особенно заметен: передние отверстия находятся всего на 8 мм ниже края челюсти, а самые нижние — на 22 мм. Начиная с девятого зуба, углубления соединяются в бороздку, которая затем поднимается вверх и становится мельче, заканчиваясь у заднего края зубного ряда, где достигает верхнего края челюсти. Ряд небольших углублений диаметром от 2 до 4 мм продолжается параллельно нижнему краю на расстоянии 8 мм от него до тринадцатого зуба, находящегося глубже остальных. На внутренней стороне зубного ряда отсутствуют укрепляющие межзубные пластины. Крупная горизонтальная борозда, известная как меккелева яма, простирается до третьего зуба спереди, а затем продолжается вперед в виде двух узких отверстий. Передняя плоскость схождения челюстей выражена слабо, и при взгляде сверху образуют V-образное соединение.
Автор: EnnieNovachrono
В правой челюсти голотипа насчитывается 18 зубов, в левой — 17, что является обычной асимметрией. Третий зуб несколько крупнее второго, при этом отсутствует резкий скачок в размере зубов, как у некоторых других теропод. Надчелюстная кость имеет длину 317 мм и проходит от зубного ряда до заднего гребня, который нависает над угловым отростком, полностью образует верхний край бокового окна, достигая здесь максимальной высоты 55 мм. Контакт с зубной костью зигзагообразный: часть зубной кости входит в выемку в надчелюстной кости сверху, а меньшая часть надчелюстной кости входит в выемку зубной кости чуть ниже. От этой точки параллельно верхнему краю проходит борозда, которая заканчивается небольшим отверстием для ветви нижнего альвеолярного нерва. Эта борозда служит продолжением нервно-сосудистой борозды на зубной кости. Шов между надчелюстной и угловой костями начинается в задней части бокового окна, проходит горизонтально назад и опускается вниз. От этой точки небольшой выступ угловой кости почти доходит до височно-нижнечелюстного сустава.
Надчелюстная кость имеет отверстие длиной 11 мм и высотой 5 мм, расположенное на верхней стороне. Спереди это отверстие продолжается в бороздку, которая поднимается к верхнему заднему краю бокового окна, сзади ограничено грубым костным гребнем, который спускается до нижнего края челюсти. Над отверстием находится гладкая костная стенка, которая выступает так же, как и стенка под отверстием. Обычно у крупных теропод этот гребень бывает массивнее, с выраженной шероховатостью. Угловая кость имеет горизонтальную длину 179 мм и максимальную высоту 38 мм непосредственно за боковым окном, формирует весь нижний край и большую часть заднего края бокового окна. Нижний край пологий, верхний — круче. Сзади косо вверх направлен тонкий выступ длиной 24 мм. Угловая кость образует выпуклый угол на заднем нижнем крае челюсти, а край перед задним выступом слегка вогнут.
Позвоночник[]
Исследователи сообщают, что позвоночник состоит из девяти шейных, четырнадцати спинных и пяти крестцовых позвонков. Точное количество хвостовых позвонков неизвестно, так как в голотипе сохранилось только шесть из них.
Шейные позвонки[]
Шейные позвонки голотипа
Первый шейный позвонок не сохранился. Центральный зубчатый выступ второго шейного позвонка, соединяющий его с первым, представляет собой тупую клиновидную структуру, почти круглую в поперечном сечении. Верхний суставной отросток скошен и слегка вогнут. На боковой стороне имеется неглубокая овальная впадина, предположительно не связанная с воздушными камерами. Второй шейный позвонок имеет центральный межпозвоночный диск в виде клиновидного куска кости, который с задней стороны контактирует с дугой, под зубовидным выступом, образуя две почти одинаково выступающие вперёд точки. Боковые и нижние части межпозвоночного диска плавно округлены, а нижний край поднимается под углом вверх, образуя угол с нижней частью позвонка (центром).
Центр позвонка узкий и закруглённый, без киля. На боковой поверхности видны плевроцеле (пневматические полости) и парапофизы (боковые выступы, на которых крепятся нижние рёберные суставы). Также сохранилось второе шейное ребро, но при реставрации частично восстановлено гипсом. Передний суставной отросток представляет собой небольшой гребень, наклонённый вперёд и расположенный у основания дуги. Остистый отросток низкий и наклонён назад, с треугольным профилем при боковом обзоре. Гребни, соединяющие остистый отросток с задними суставными отростками, слабо развиты. У переднего основания остистого отростка имеется небольшая бороздка, выступающая вперёд над передним суставным отростком, как у большинства теропод. Задние суставные отростки крупные, с хорошо развитыми суставными поверхностями, ориентированными назад и вниз. На них также заметны широкие, но низкие эпипофизы, слегка наклонённые внутрь и назад.
Автор: Everett1107
Шейные позвонки расположены с лёгким изгибом назад, с выпуклыми передними краями. Их нижняя поверхность гладкая, а форма позволяет шее сгибаться в форме S, за исключением восьмого и девятого позвонков. На последних отчётливо видны небольшие круглые плевроцеле, тогда как в передних позвонках эти детали скрыты под шейными рёбрами, частично восстановленными гипсом. У четвертого и пятого позвонков есть крупные воздушные полости по бокам, что указывает на наличие плевральных камер, характерных для теропод. По результатам компьютерной томографии, эти полости образуют большие воздушные камеры, окружающие позвоночный канал с боков. На внутренней стороне дуги есть дополнительные мелкие камеры. Некоторые полости, вероятно, пневматические, обнаружены также в основании остистого отростка, диафизов и суставных отростков.
Парапофизы (нижние рёберные суставы) находятся на переднем нижнем углу тела позвонка. Передние суставные отростки представляют собой удлинённые выступы, наклонённые вперёд и вверх, с суставными поверхностями, образующими угол около 32° с горизонтальной плоскостью. На третьем и четвертом позвонках тонкий гребень тянется от нижнего края переднего суставного отростка до нижнего угла дуги позвонка, окаймляя глубокую бороздку. На пятом позвонке гребень немного длиннее, но отсутствует на более задних позвонках. Задние суставные отростки похожи на таковые у других теропод. Эпипофизы, расположенные здесь, выше, чем у других теропод, но к задней части ряда они становятся короче и перестают выступать на восьмом и девятом позвонках.
Остистые отростки шейных позвонков тонкие и пластинчатые, ширина которых уменьшается в задней части ряда; остистые отростки восьмого и девятого позвонков, вероятно, имели стержневидную форму. У четвертого и пятого позвонков основание остистого отростка занимает половину длины дуги. На четвертом позвонке виден грубый вертикальный гребень на задней части остистого отростка, аналогичный обнаружен и на восьмом. Возможно, подобные выступы имеются и на других позвонках, но осмотр затруднён из-за материала, в котором зафиксирован голотип.
Спинные позвонки[]
Экспозиция музей, показывающая монолофозавра, нападающего на тоцзянозавра
Второй позвонок — самый короткий в серии, а последующие позвонки постепенно удлиняются, за исключением четырнадцатого, который несколько короче тринадцатого. Первый позвонок, переходный к шейному отделу, не имеет киля; обладает небольшим эпипофизом и парапофизом на переднем нижнем углу. Из-за отсутствия переднего отростка его классифицируют как задний позвонок. Передние позвонки имеют горизонтально вытянутые боковые отростки в виде стержней, вертикально ориентированный парапофиз и килевидную нижнюю часть. Задние позвонки обладают округлой нижней стороной и лишены плевроцелей. Вследствие реставрации точный переход утратился; у четвёртого позвонка уже отсутствует настоящая плевроцель, сохранилась лишь низкая овальная впадина сбоку под швом между телом и дугой позвонка, а нижняя часть двенадцатого позвонка округлена.
У четвёртого позвонка парапофиз представляет собой крупную шероховатую поверхность, сильно выступающую вверх и слегка перекрывающую позвоночный столб. Парапофиз пятого позвонка несколько меньше и наполовину опирается на столб. По мере продвижения назад парапофизы уменьшаются и перемещаются выше; на тринадцатом позвонке располагаются чуть ниже середины высоты позвоночного столба. Это смещение отражает изменение положения нижней головки рёбра, с которой соприкасается парапофиз: передние рёбра наклонены назад, а задние — вперёд, что объясняет более высокое расположение парапофиза у задних позвонков. У задних позвонков парапофиз выступает вбок под прямым углом к телу позвонка. На седьмом позвонке суставная поверхность размещена на невысоком бугорке, а начиная с девятого позвонка структура приобретает форму пьедестала.
Монолофозавр в доисторическом лесу
Боковые отростки задних позвонков направлены под углом назад и вверх, их форма сужающегося треугольника или крыла. Отростки поддерживаются бороздками снизу, которые становятся выше по мере продвижения к задней части позвоночника. Две бороздки проходят от диафизиса на конце бокового отростка к телу позвонка. Передняя бороздка узкая и тянется от середины полости передней и нижней части к парапофизу. Задний гребень формирует задний край полости и более массивен. Третий гребень — острый передний выступ — тянется к переднему суставному отростку. При взгляде сверху этот гребень не сильно выделяется, так как бороздка между боковым отростком и основанием переднего суставного отростка у монолофозавра неглубока, не углубляется ниже уровня боковой стенки дуги позвонка и плавно изгибается. Остальные впадины, инфрадиапофизарная и инфрапостзигапофизарная ямки под задними суставными поверхностями, также неглубокие, хотя на девятом и одиннадцатом позвонках инфрадиапофизарная ямка углублена с помощью небольших овальных углублений.
.jpg){kind=link}
Реконструкция прижизненного облика
Суставные поверхности передних суставных отростков крупные, направлены под углом внутрь и вверх. В передних позвонках расположены широко и ориентированы латерально вверх, а не вперёд. В задней части позвоночника отростки сближаются и от пятого позвонка выступают почти прямо вперёд. Задние суставные отростки также крупные; их суставные поверхности ориентированы вниз и наружу для стыковки с передними суставными отростками следующего позвонка. Нижние внутренние углы задних суставных отростков направлены вперёд, вниз и наружу, формируя крупный треугольный гипофен — выступ, формирующий вторичное соединение с гипантром (углублением у основания передних суставных отростков).
Остистые отростки первых двух позвонков напоминают отростки задних шейных позвонков: узкие в боковой проекции и имеют стержнеобразную форму. У третьего и четвёртого позвонков шире и плавнее сужаются к вершине, хотя это может быть следствием эрозии окаменелости. Начиная с шестого позвонка, остистые отростки становятся значительно шире, приобретают пластинчатую форму и наклоняются назад. На их верхней поверхности видны параллельные грубые вертикальные бороздки. На позвонках со второго по девятый имеются небольшие овальные углубления на боковых сторонах основания остистых отростков, которые простираются над позвоночной дугой.
Крестцовые позвонки[]
Крестцовые позвонки в значительной степени скрыты подвздошными костями, что затрудняет их детальное изучение на скелете; дополнительно осмотр осложнён окружающей пористой массой. Известно лишь, что их количество составляет пять, не срослись с подвздошной костью, а их остистые отростки плотно прилегают друг к другу, но не образуют единую пластину.
Хвостовые позвонки[]
Скелеты монолофозавры и тоцзянозавра
От хвостового отдела скелета сохранились лишь первые шесть позвонков, и были значительно повреждены во время раскопок и подготовки к экспозиции: концы остистых и поперечных отростков сломаны и восстановлены гипсом. Тела позвонков выше, чем шире, причём передняя суставная поверхность тела позвонка расположена выше задней, что придаёт основанию хвоста наклон назад. На нижней стороне тел четвертого и пятого позвонков заметна продольная борозда. Боковые отростки представляют собой тонкие костные пластины, ориентированные назад, вверх и в стороны, поддерживаются снизу передним и задним гребнями, соединяющими низкий диапофиз (не соединённый с рёбрами в хвостовой части) с телом позвонка. Передние суставные отростки находятся на коротких ножках, которые отходят от передней части дуги позвонка и ориентированы вперед и в стороны. Остистые отростки узкие в поперечном сечении, широкие в боковом и наклонены назад. Их высота точно неизвестна, но, по-видимому, превышала их ширину. У основания остистых отростков имеются боковые углубления, переходящие в верхние части боковых отростков. Эти позвонки расположены ближе к переднему краю тела позвонка, чем к заднему. На задней стороне передних хвостовых позвонков имеется заметная гипосфена, по размеру сопоставимая с гипосфенами на спинных позвонках.
Рёбра[]
Рёбра также пострадали во время раскопок и подготовки к установке, а некоторые из них были сломаны даже после установки. Наиболее длинный сохранившийся фрагмент ребра составляет 585 миллиметров. Рёбра длинные, к концам постепенно изгибаются внутрь, что указывает на высокую грудную клетку монолофозавра с овальным сечением. У передних рёбер имеются две головки: верхняя (бугорковая) и нижняя (головчатая), соединённые тонкой костной перемычкой без пневматических отверстий. На более задних рёбрах бугорок уменьшается в размерах и, начиная с шестого ребра, превращается в небольшую выпуклость.
Тазовый пояс[]
Подвздошная кость[]
Подвздошная кость монолофозавра имеет низкий профиль и слегка выпуклый верхний край. Её передний конец изгибается вниз, образуя крючковатый выступ. В целом, подвздошная кость плоская и тонкая в поперечном сечении, со слегка вогнутой внешней стороной. В центре этой вогнутости расположен вертикальный выступ, который начинается от верхнего края большого вертела — части сустава, сочленяющегося с бедренной костью. Немного выше этого края, как спереди, так и сзади от выступа, находятся небольшие отверстия диаметром около двух миллиметров. Ещё одно отверстие расположено в верхней части выемки перед передним отростком кости.
Отросток подвздошной кости, соединяющийся с лобковой костью, направлен вперёд и вниз под острым углом. Площадка для сочленения с лобковой костью слегка вытянута: её передняя часть направлена почти строго вперёд, а задняя — практически вертикально вниз. Эта черта считается примитивной, так как у более развитых теропод площадка для сочленения направлена вниз единой гранью. У внешнего края передней части подвздошной кости имеется низкий гребень, переходящий в передний отросток для крепления к лобковой кости. Выемка между передним краем кости и её отростком образует поперечное углубление, которое служит местом прикрепления чашевидной ямки. Эта структура не гомологична борозде у более поздних тетанур, у которых углубление создается за счёт опускания центральной части переднего края кости, прикрывая внутреннюю часть выемки. Отросток, соединяющийся с седалищной костью, относительно тонкий и менее развит, чем у большинства других представителей тетанур. Большой вертел, расположенный в верхней части тазобедренного сустава и служащий для передачи нагрузки на бедренную кость, представляет собой расширяющуюся наружу костную платформу. Если смотреть сбоку, перекрывает верхнюю часть вертлужной впадины, которая у динозавров представляет собой не впадину, а отверстие. Эта структура больше напоминает "капюшон". Такая особенность считается примитивной и отсутствует у более продвинутых тетанур. Передний край «капюшона» расширяется ниже заднего, из-за чего при виде сверху он асимметричен и спереди заметно выступает.
Задняя часть подвздошной кости сравнительно тонкая, не сильно вытянута назад и вниз. При взгляде снаружи её внутренняя стенка почти полностью закрыта внешней. Это необычно для теропод, у которых нижний край задней части подвздошной кости обычно образует глубокую выемку для прикрепления коротких хвостовых мышц, при этом внутренняя стенка часто заметно выступает.
Лобная кость[]
Вопреки первоначальным выводам Чжао и Карри в 1993 году, которые были основаны на деформированной окаменелости, стержни лобковых костей монолофозавра на самом деле прямые, а не изогнуты назад или вогнуты. Нижняя часть стержня имеет расширение в виде «ножки», точную форму которой сложно определить из-за повреждений, но, вероятно, с передним выступом. Нижние поверхности стержней расположены почти параллельно и имеют тонкие костные пластины на внутренних сторонах, которые сливаются в костный «фартук». В его нижней части, по центральной линии, находится вертикальное отверстие.
В верхней части лобковые кости расходятся, образуя Y-образную структуру при взгляде спереди. Верхний конец каждой лобковой кости значительно расширен в боковой проекции, формируя два отростка: передний направлен к подвздошной кости, а задний — к седалищной. На концах отростков имеются поверхности для сочленения с этими костями. Верхняя часть костной пластины полая, с овальным отверстием, ориентированным вертикально, что характерно для многих базальных тетанур.
Седалищная кость[]
Стержень седалищной кости прямой в боковой проекции. Внутренние поверхности обеих седалищных костей плоские и прилегают друг к другу, что характерно для базальных представителей группы. На заднем верхнем крае седалищной кости находится запирательный отросток, который не отделён нижней выемкой от стержня, и, вероятно, продолжается вверх в костный выступ. Этот выступ, возможно, соединяется с аналогичным выступом лобковой кости, образуя сводчатое, полностью закрытое с нижней стороны строение таза, как у торвозавра.
В заднем отделе лобковой кости также имеется овальное отверстие. Нижняя часть седалищной кости расширена и образует «подошву» с передним выступом, направленным вверх. Похожие черты строения лобковых и седалищных костей привели к тому, что в переописании эти элементы были перепутаны на иллюстрации.
Классификация[]
Изначально монолофозавра отнесли к мегалозаврам, и долгое время его классифицировали как представителя аллозавроидов. Однако в 2007 году Смит и соавторы первыми отметили, что монолофозавр не является неотетануром. Они указали, что многие признаки, ранее считавшиеся характерными для аллозавроидов, встречаются и у более примитивных теропод. В 2010 году Чжао и соавторы также подчеркнули наличие в скелете монолофозавра примитивных черт, что позволяет предположить, что он мог быть одним из самых ранних тетануров.
В 2008 и 2010 годах Бенсон отнёс монолофозавра к кладе с хуандунгоцелуром, которая является более примитивной, чем мегалозавриды и спинозавриды в составе мегалозавроид. Позднее, в 2010 году, Бенсон и его коллеги пришли к выводу, что клада Chuandongocoelurus/Monolophosaurus находится за пределами мегалозавроид и неотетанурин, недалеко от основания тетанур. В филогенетическом исследовании 2012 года было установлено, что хотя монолофозавр и хуандунцелуру не являются сестринскими таксонами, они образуют группу, которая стоит обособленно от более поздних групп на основе дерева тетанурин. Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе Каррано (2012), показывающая родственные связи монолофозавра.
| Neotheropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2019 году Рауут восстановил монолофозавра, как самого примитивного представителя карнозавра. В исследовании 2023 года по ирритатору монолофозавр был идентифицирован как сестринский таксон к спинозавридам в составе более широкой монофилетической группы карнозавров. Похожее заключение сделали авторы описания алпаракуша в 2024 году, включив монолофозавра в спинозаврид на основании их филогенетического анализа. В работе Кау 2024 года монолофозавр был определён как базальный представитель аллозавроид. Упрощённая версия кладограммы представлена ниже:
| Allosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Монолофозавр был хищником и, возможно, охотился на примитивных завропод, таких как беллузавр и кламелизавр. В экосистеме Уцайвана также обитали представители эуорнитоподов и стегозавров, но они пока не получили научных названий. Предполагается, что в период, когда существовал монолофозавр, Азия начала отделяться от Европы и Северной Америки проливами, и монолофозавр может предоставить важную информацию о формировании отдельной азиатской фауны того времени.
Гребень на голове, вероятно, служил для демонстрации и мог быть ярко окрашен. Он слишком хрупок и уязвим для применения в агрессивных столкновениях. На голотипе обнаружена патология: остистый отросток десятого позвонка был, по-видимому, сломан и затем восстановился, отрастая с наклоном назад. Вокруг перелома наблюдается утолщение костной ткани. В 2001 году было высказано предположение, что на нижней челюсти имеются следы укусов. У типового образца (IVPP 84019) сломаны десятый и, возможно, одиннадцатый остистые отростки, которые затем срослись. Ряд параллельных борозд на одном из зубных отростков может представлять следы зубов другого животного.
В культуре[]
- Появляется в мультсериале «Мир Юрского периода: новые приключения», где показан таким же умным, как и велоцираптор.
- Появляется в мобильной игре «Jurassic World: The Game» в качестве одного из самых сильных редких динозавров;
- Появляется в игре «Dino Hunter: Deadly shores»;
- Появляется в игре «Jurassic world: Evolution 2».
Галерея[]
Источники[]
- Monolophosaurus — Wikipedia (nl) Дата обращения: 15.11.2024
- Monolophosaurus — Wikipedia (en) Дата обращения: 15.11.2024
| Тетануры | ||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Вектейровенатор • Кайентавенатор • Кайцзянозавр(?) • Каламоспондил(?) • Криолофозавр(?) • Круксихейрос(?) • Монолофозавр • Пандоравенатор • Синозавр • Сычуанозавр • Чиенкозавр(?) • Чуандонгоцелур
|
- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.