|
Когда я увидел эти результаты, я был просто потрясен. Я не ожидал, что они окажутся настолько убедительными. | 
|
Нанотиранн (лат. Nanotyrannus, что означает «карликовый тиран») — спорный род тираннозавроидов, известный из самого конца мелового периода и обитавший на территории современной Северной Америки. Нанотиранн имеет долгую и сложную таксономическую историю, дебаты о его статусе как полноценного рода или синонима тираннозавра ещё продолжаются.
Этимология[]
Родовое название состоит из двух слов: греч. [νᾶνος] «nano» — «маленький» или «карликовый», намекая на небольшие размеры; греч. [τύραννος] «tyrannos» - «тиран», отсылающее на родство с более известным тираннозавром и одноименным семейством крупных хищных динозавров-тероподов.[1] Видовое название дано в честь геологической формации Лэнс, из которой как изначально считалось, голотип происходит.[2]
История изучения[]
Голотип (CMNH 7541)[]
.jpg){kind=link}
Чарльз Уитни Гилмор, 1924 год
Другие ископаемые тираннозавриды, найденные в тех же отложениях, что и тираннозавр, первоначально были классифицированы как отдельные таксоны, включая Aublysodon и «Albertosaurus megagagracilis».[3] Последний был назван «Dinotyrannus megagracilis» в 1995 году.[4] Сейчас общепринято считать, что окаменелости принадлежат молодым особям T. rex.[5] Но среди этих находок особым исключением является череп. В 1942 году группа исследователей из Кливлендского музея естественной истории обнаружили в формации Хелл-Крик в Монтане практический полный череп теропода длиной 60 см. Позже череп под каталожным номером CMNH 7541 был описан и назван Чарльзом Гилмором в статье, опубликованной посмертно в 1946 году.[2] Череп заметно отличался от черепа тираннозавра по своим пропорциям. Гилмор сравнил его с другим тираннозавридом Gorgosaurus libratus из кампанского яруса позднего мела Канады и отметил сходство, утверждая, что череп можно отнести к горгозавру. Он описал этот череп как отдельный вид, «Gorgosaurus» lancensis.[2]
Слепок CMNH 7541, голотипа Nanotyrannus lancensis
В 1988 году образец был повторно описан Робертом Баккером, Филом Карри и Майклом Уильямсом, в то время куратором палеонтологии в Кливлендском музее естественной истории, где хранился оригинальный образец и где он сейчас выставлен. Их первоначальное исследование показало, что кости черепа срослись и что, следовательно, это был взрослый экземпляр, который отличался как от горгозавра, так и от тираннозавра. В связи с этим Баккер и его коллеги отнесли череп к новому роду под названием Nanotyrannus lancensis.[1] Однако в 1999 году подробный анализ, проведённый Томасом Карри обнаружил, что образец был молодым, и это привело Карри и многих других палеонтологов к выводу, что это был молодой T. rex.[6][7]
«Джейн»[]
Реконструированный скелет «Джейн», Музей естественной истории Берпи
Ископаемый образец небольшого тираннозаврида, официально известный как BMRP 2002.4.1, был обнаруженный в формации Хелл-Крик на юге Монтаны в 2001 году.[8] Несмотря на типично женское имя, пол Джейн неизвестен - образец был назван в честь благотворительницы музея Burpee Джейн Солем. Образец был найден летом 2001 года Кэрол Так и Биллом Харрисоном в ходе экспедиции под руководством куратора музея Бурпи Майкла Хендерсона. После четырех лет подготовки Джейн была выставлена в Музее естественной истории Бурпи в Рокфорде, штат Иллинойс, в качестве центрального экспоната выставки под названием «Джейн: дневник динозавра».[9]
.jpg){kind=link}
Голотип «Stygivenator molnari», который может быть молодым нанотиранном. Музей естественной истории Карнеги в Питтсбурге, Пенсильвания
«Джейн» принадлежит к тому же виду, что и оригинальный экземпляр нанотиранна. Это открытие послужило поводом для проведения конференции по тираннозаврам, посвященной вопросам валидности N. lancensis, в Музее естественной истории Бурпи в 2005 году. Несколько палеонтологов, ранее публиковавших мнения о том, что N. lancensis является достоверным видом, включая Карри и Уильямса, восприняли находку «Джейн» как подтверждение того, что нанотиранн на самом деле был ювенильным T. rex.[10][11][12] Питер Ларсон продолжал поддерживать гипотезу, что N. lancensis был отдельным, но близкородственным видом, основываясь на таких особенностях черепа, как на два зуба больше в обеих челюстях, чем у T. rex; а также пропорционально более крупные кисти рук с фалангами на третьей пястной кости и иной анатомии костей предплечья у неописанного экземпляра. Он также утверждал, что «Stygivenator molnari», обычно считающийся ювенильным экземпляром T. rex, может быть более молодым экземпляром нанотиранна.[13][14] Позднее исследования показали, что у других тираннозавридов, таких как горгозавр, количество зубов также уменьшалось в процессе роста, а учитывая разницу в количестве зубов между особями одной возрастной группы в этом роде и тираннозавра, эта особенность также может быть обусловлена индивидуальными различиями.[6] В 2013 году Карри отметил, что все различия, заявленные в поддержку нанотиранна, оказались индивидуальными или онтогенетически изменчивыми особенностями или следствием деформации костей.[15]
Сражающейся динозавры («Кровавая Мэри»)[]
Изначально образец состоящий полного скелета трицератопса и молодого тираннозаврида, был обнаружен в 2006 году владельцами ранчо Клейтоном Фиппсом, Марком Итманом и Чадом О'Коннором в Монтане. Земля, на которой были найдены окаменелости, принадлежала двум разным семьям - Северсонам и Мюрреям. Для подготовки образца Фиппс привлек компанию CK Preparations, возглавляемую препарировщиком Крисом Морроу и палеохудожником Кэти Буш.[16][17]
Художественное изображение скелета трицератопса и тираннозаврида в том виде, в котором они были изначально обнаружены
Они оставались неизвестными до 2011 года, когда владельцы ранчо (при содействии коммерческого палеонтолога Пита Ларсона) начали маркетинговую кампанию, включая специальный веб-сайт, чтобы продать их потенциальному покупателю. Владельцы ранчо безуспешно пытались продать окаменелости нескольким музеям, включая Смитсоновский и Музей скалистых гор. Так как покупателей не нашлось, окаменелость решили продать частному коллекционеру. В 2013 году Ларсон представил постер о образце тираннозаврида (также называемом «Кровавая Мэри», номер образца BHI 6437) на ежегодной встрече Общества палеонтологии позвоночных, объявив его потенциальным образцом нанотиранна. Эта презентация вызвала много споров и этических претензий из-за противодействия публикации образцов, находящихся в частной собственности. Вскоре после этого образцы были выставлены на продажу, в том числе на аукционе Bonhams, но покупка так и не состоялась.[16][18][19]
Экземпляр по прозвищу «Кровавая Мэри»
В 2016 году Линдси Занно из Музея естественных наук Северной Каролины связалась с Фиппсом и начала переговоры о покупке окаменелости, а средства были собраны через частную некоммерческую организацию Friends of the North Carolina Museum of Natural Sciences. Однако юридические вопросы, связанные с правом собственности на окаменелости, затормозили переговоры: Северсоны имели большую часть контроля над правами на полезные ископаемые на земле Мюррея, и вопрос о том, можно ли считать окаменелости полезными ископаемыми (в этом случае Северсоны имели бы на них права), был спорным. Хотя предыдущий суд вынес решение в пользу Мюрреев, в ноябре 2018 года судьи приняли решение в пользу Северсонов и постановили, что окаменелости могут законно считаться полезными ископаемыми в Монтане, что возмутило многих палеонтологов. Однако в 2020 году дело было обжаловано в Верховном суде Монтаны, который постановил, что окаменелости не могут считаться минералами, что позволило Музею естественных наук приобрести окаменелости.[20][21][22][17][23]
Образцы были официально представлены публике в апреле 2024 года на церемонии разрезания ленточки, которую возглавил тогдашний губернатор штата Рой Купер.[24]
Другие отнесенные образцы[]
Левая бедренная кость образца «Пити» BMRP 2006.4.4.
Другие экземпляры, отнесенные к нанотиранну, состоят в основном из зубов и не были подробно описаны. Лэнгстон (полевые заметки 1955 года), по-видимому, отметил череп и скелет (предположительно отнесенные в то время к G. lancensis) из позднего мела Альберты, но с тех пор они не обсуждались в литературе. Три зуба (коллекция DMNH) из формации Лэнс в Южной Дакоте были упомянуты Баккером и др. (1988). Дерстлер (1995) сообщил о зубах из формации Ланс в Вайоминге. Ларсон (2013) сообщил о слезной кости (BHI 6235?), которая может принадлежать этому экземпляру. Сообщалось, что зубы нанотиранна (по определению Баккера) были связаны со взрослым тираннозавром по прозвищу «Тинкер» из формации Хелл-Крик в Южной Дакоте, хотя его зубы похожи на зубы взрослых тираннозаврид. Спенсер и др. (2001) отнесли зубы из формации Ланс в Вайоминге к Nanotyrannus sp. Кеммик сообщил о пятидесяти зубах нанотиранна, связанных со скелетом тираннозаврида в Монтане. Однако это оказался скелет другого вида из более ранней формации Джудит-Ривер, и эти зубы, скорее всего, принадлежат другому молодому тираннозавриду. Мальтезе обнаружил, что по морфологии эти зубы похожи на альбертозавра и дасплетозавра. Следует отметить, что зубы нанотиранна отличаются от тираннозавра только по онтогенетическим признакам, поэтому изолированные зубы не могут быть отнесены ни к одному из таксонов.[25]
Верхние челюсти KUVP 156375
Стенерсон и О'Коннер (1994) сообщили о фаланге из формации Хелл-Крик в Южной Дакоте, но это, очевидно, основано только на размере. Ларсон и др. отмечают, что в их коллекции из 91 зуба тираннозаврид из нижних слоев формации Хелл-Крик в Южной Дакоте некоторые зубы более сжаты латерально, чем другие, и это относится к крупным зубам, в то время как мелкие зубы также могут быть прочными. Они предположили возможность существования двух таксонов тираннозаврид. Образец чуть крупнее BMRP 2002.4.1 по прозвищу «Пити» (BMRP 2006.4.4) был оценен Вудвордом и др. (2020) как экземпляр возрастом более пятнадцати лет. Бернхэм и др. (2018) сообщают о ювенильном тираннозавре из округа Гарфилд, штат Монтана, с особой текстурой поверхности костей, и он «почти такого же размера, как и BMRP 2002.4.1». Интересно, что «верхняя челюсть содержит только 12 альвеол» и «первый верхнечелюстной зуб KUVP 156375 морфологически отличается от зубов BMRP 2002.4.1», что позволяет предположить, что этот экземпляр достиг скелетной зрелости по этим признакам быстрее, чем три других известных образца нанотиранна с верхнечелюстными зубами или подтверждает, что последний таксономически отличается от KUVP 156375 и других экземпляров тираннозавра.[25]
Описание[]
|
|
«Руки на самом деле длиннее, чем у тираннозавра. Даже у самого большого экземпляра руки короче и когти меньше, чем у небольшого нанотиранна. Это было животное, у которого руки были довольно грозным оружием. Это действительно совершенно другое животное - маленькое, быстрое и проворное». |
|
Скелетная реконструкция «Джейн» BMRP 2002.4.1
Нанотиранн был легко сложенным и длинноногим, чем его более тяжелый родственник, с которым он жил рядом. У него также были более крупные длинные передние лапы, в отличие от знаменитого короткорукого тираннозавра. Общая длина черепа нанотиранна составляет около 570 миллиметра, высота — примерно 190 миллиметра.[26] В 2019 году Молина-Перес и Ларраменди оценили длину тела «Джейн» в 5,5 метров при высоте 2 метра в бедре и массе 520 килограмм.[27] В 2024 году Лонгрич с другими авторами с помощью моделирования роста костей обнаружили, что животное достигало максимума в 900–1500 килограмма и 5 метра — примерно 15% от размера того же тираннозавра, который вырастал до 8000 килограмм и 9 метров.[26]
Череп[]
Пары теменных костей нанотиранна относительно короткие, соединяются с лобными костями почти прямым поперечным швом и формируют сагиттальный и надзатылочный гребни, последний из которых значительно возвышается над черепом. Верхний край надзатылочного гребня имеет извилистый контур, разделённый продольным гребнем. У нанотиранна боковые стороны надзатылочного гребня слегка сходятся книзу, но верхняя половина его бокового края заметно нависает. Нижняя часть гребня опирается на экзоцципитальную и параоцципитальную кости, образуя отросток, который увеличивает поперечный диаметр до 144 мм. Треугольное утолщение над гребнем соединяется с массивной надзатылочной костью, выполняя функцию, аналогичную выступу у антродема (аллозавра). Лобные кости из-за сращения швов изучены не полностью, но их соединение с теменными и постфронтальными костями очевидно. Передний конец лобных костей предположительно входит в V-образную выемку носовых костей. Сагиттальный гребень переходит с теменных костей на лобные, достигая высшей точки в задней части и резко снижаясь к переднему участку. Носовые кости длинные и узкие, с округлой передней частью и уплощённой задней третью. Центральные области носовых костей срослись, сохранив швы только на переднем участке. Соединение носовых костей с лобными широкое, а передние концы входят в глубокую V-образную выемку. Носовые кости образуют раздвоенные отростки: один соединяется с предчелюстной костью над ноздрями, другой — с её нижним отростком, исключая участие верхнечелюстной кости в формировании ноздрей. Боковые швы носовых костей с верхнечелюстной, слёзной и предлобной костями частично срослись. Ряд отверстий на боковой поверхности носовых костей может свидетельствовать о наличии рогового покрытия. Максимальная длина носовых костей составляет 388 мм.[2]
Посторбитальная кость, вероятно, представляет собой сросшиеся посфронтальную и посторбитальную кости, так как следов их шва на этом образце не обнаружено. Она имеет трёхлучевую форму: один короткий и массивный отросток соединяется с лобной костью; второй тонкий и сужающийся отросток идёт назад и вниз, формируя верхнюю височную дугу; третий, самый длинный, идёт вниз и впереди сочленяется с скуловой костью, образуя широкую дугу между глазницей и латеральной височной ямкой. Предлобная кость располагается латерально от лобной, между слёзной, лобной и носовой костями, и её контакт с постлобной костью предполагает большее дорсальное обнажение, чем у тираннозавра. Слёзная кость имеет массивное возвышение на верхней наружной поверхности, которое могло поддерживать рогоподобное образование, как у нанотиранна, но отсутствует у тираннозавра. Она соединяется с предлобной, лобной и верхнечелюстной костями, но границы швов в этом образце неясны. Предчелюстная кость у наннотиранн уменьшена в размерах, содержит четыре или пять зубов (предположительно четыре, как у нанотиранна), и имеет тонкий восходящий отросток, соединяющийся с носовыми костями над ноздрями.[2]
Верхнечелюстная кость треугольной формы, с большой передглазничной ямой и длинным задним отростком, достигающим центра глазничного отверстия. На её латеральной поверхности, рядом с предполагаемой границей предчелюстного шва, имеется малое отверстие, которое может быть аналогом третьей передглазничной ямы у тираннозавра. Скуловая кость тонкая и вытянутая, соединяется с верхнечелюстной по чешуйчатому шву, её передний отросток содержит овальную скуловую ямку. Верхний отросток сочленяется с нисходящим отростком посторбитальной кости, образуя посторбитальную дугу, разделяющую глазницу и латеральную височную ямку. Задний край скуловой кости перекрывается пальцеобразным отростком квадратноскуловой кости, который повреждён в данном образце. Чешуйчатая кость слева практически полностью сохранилась. Её передний отросток перекрывается посторбитальной костью, формируя верхнюю височную дугу. Задний отросток соединяется с передней частью паразатылочного отростка, а вентральный – с квадратной костью. Квадратноскуловая и квадратная кости в этом образце смещены вперёд, что привело к сужению нижней части латерального височного окна до узкого щелевидного отверстия. Передний край квадратноскуловой кости внутри окна частично разрушен, что затрудняет точное определение её размеров. Нижний край этой кости достигает в длину около 95 мм, а её высота составляет примерно 110 мм. Квадратная кость соединяется с квадратно-скуловой костью ниже большого квадратного отверстия, а её двулопастное окончание плотно соединяется с вертлужной впадиной нижней челюсти, обеспечивая подвижность. На внутренней стороне квадратной кости имеется отросток, соединяющийся с крыловидной костью, но его полное развитие скрыто матриксом. Затылочный гребень, полностью сформированный теменной костью, доминирует в верхней части затылочной области и охватывает массивную затылочную кость. Верхний край затылочной кости усечённый и шероховатый, что, вероятно, служило местом прикрепления затылочной связки. Участие надзатылочной кости в формировании границ затылочного отверстия невозможно подтвердить из-за отсутствия видимых швов. Экзоцципитальные кости формируют большую часть затылочного мыщелка и имеют два отверстия: заднее — для подъязычного нерва (XII), переднее — для добавочного нерва (XI). Паразатылочные отростки срастаются с экзоцципитальными и соединяются с базиокципитальной костью. Базиокципитальная кость образует затылочный мыщелок, который наклонён вниз и имеет треугольную форму, в отличие от овальной у тираннозавра. Передняя часть базиокципитальной кости соединяется с широким базисфеноидом, который имеет подвижные суставы с крыловидными костями. Основание базисфеноида снабжено внутренним сонным отверстием, ведущим в полость мозга, а также аномальным отверстием, предположительно связанным с патологией. Крыловидные кости образуют высокую, но узкую крышу нёба, их наружные отростки соединяются с экзоптеригоидами, а внутренние — с нёбными костями, между которыми остаётся субтреугольное отверстие.[2]
Базиптеригоидная перепонка соединяет правый и левый базиптеригоидные отростки, а базитуберальная перепонка соединяет базитуберальные отростки. Эти перепонки вместе с продольными стенками основной кости формируют структуру, названную «basicranial boxwork wall». У нанотиранна наблюдается особенно сильное латеральное расширение этой структуры, что делает его череп необычно широким по отношению к длине. Ширина базитуберальной части у этого рода достигает 20% длины черепа, что превышает показатели даже у тираннозавра (19%), а также у других тираннозавридов. Такое расширение, вероятно, улучшало рычаг шейных мышц, отвечающих за боковое движение головы. Базитубера у тираннозавридов состоит из трёх частей: основного утолщения на базиокципитальной кости, рубцов, служащих для прикрепления длинной шейной мышцы, и овального шрама на вентролатеральном крае основной кости, к которому прикреплялась мышца iliocostalis cervicis capitis. У нанотиранна основное утолщение относительно невелико, восходящие рубцы хорошо выражены, а овальный рубец слабоструктурирован, что говорит о том, что прикрепление мышцы было мясистым, а не сухожильным. У большинства тероподов вентральная поверхность основной кости образует глубокую центральную полость, ограниченную базиптеригоидной и базитуберальной перепонками. У нанотиранна эта полость уплощена, но над ней присутствуют крупные пневматические камеры, аналогичные тем, что встречаются у тираннозавра. Уникальность пневматизации черепа нанотиранна заключается в наличии двух крупных отверстий: одно расположено почти на средней линии, а другое смещено назад и имеет неправильную форму. Эти отверстия, вероятно, ведут к пневматическим камерам, однако их расположение отличается от симметричных отверстий у других тираннозавридов, что может свидетельствовать о независимой эволюции этой особенности. Сложная пневматизация черепа, вероятно, связана с улучшением терморегуляции или повышением слуховой чувствительности. Большие отверстия могли служить для циркуляции охлаждённого воздуха из ротовой полости в мозговой череп, предотвращая перегрев мозга. Они также могли способствовать повышению чувствительности к определённым частотам звуков. Затылочный мыщелок нанотиранна расположен на узкой шейке и сильно наклонён вниз, как у тираннозавра, что позволяло голове наклоняться сильнее, чем у более примитивных тероподов. Крылья теменной кости нанотиранна имеют чётко выраженный угол между верхним и боковым краями, а рубцы для прикрепления мышц выражены слабо, что говорит о меньшем участии сухожилий в их фиксации. В затылочной части черепа утолщённая и вертикально бороздчатая срединная область теменной кости указывает на прикрепление массивной сухожильной пластинки, разделявшей мышцы обеих сторон черепа.[1]
У нанотиранна верхний край нижней челюсти и нижние зубы скрыты черепом и верхними зубами, но на внешней стороне челюсти отчётливо видна линия разделения между зубной, угловой и надглазничной костями. Линия разделения не имеет признаков шва, что подтверждает наличие подвижного внутримандибулярного сустава, характерного для всех тираннозаврид. Этот сустав обеспечивал значительную свободу движений, позволяя регулировать положение зубов нижней челюсти относительно верхних и расширять глотку. Зубы нанотиранна сохраняют примитивную форму, будучи сильно сжатыми с боков и острыми, что резко контрастирует с более массивными и тупыми зубами тираннозавра и других тираннозавридов. Средние и передние зубы верхней челюсти имеют острые передние и задние гребни, причём передний гребень в базальной части не имеет зазубрин, а задний гребень полностью зазубрен. Задние зубы нанотиранна остаются острыми и сжатыми, тогда как у тираннозавра они более тупые и массивные, вероятно, предназначенные для дробления костей. Количество зубов у данного тираннозавроила составляет 15 в верхней челюсти и 4 в предчелюстной кости, как у горгозавра, что отличает его от других горгозавров с 13 зубами в верхней челюсти. Предчелюстные зубы узкие, сильно сжаты по бокам и расположены близко друг к другу, что характерно для тираннозавридов. Первая зубная позиция в верхней челюсти нанотиранна имеет форму, схожую с предчелюстными зубами, в отличие от массивного первого зуба тираннозавра. Зубной ряд верхней челюсти нанотиранна почти прямой, а зубы расположены вертикально относительно кости, что, вероятно, является примитивным состоянием для семейства тираннозаврид. У других тираннозаврид зубные ряды более выпуклы книзу, а передние зубы часто направлены вперёд (прокумбентные), что говорит о различиях в способах питания. Прокумбентные зубы тираннозавра были приспособлены для укусов в изогнутые поверхности тела добычи, такие как рёбра или брюшная стенка. У нанотиранна вертикальные, острые и хрупкие зубы лучше подходили для нанесения узких и глубоких ран, но не для дробления костей. Такое строение зубов указывает на то, что нанотиранн охотился на более мелкую добычу или питался мягкими тканями.[1]
Различия с тираннозавром[]
Nanotyrannus lancensis (CMNH 7541) и Tyrannosaurus rex (AMNH 5027)
В исследовании Лонгрича и соавторов (2024) представлено 158 признаков, дифференцирующих нанотиранна и тираннозавра, многие из которых были заимствованы из предыдущих работ (Гилмор, Баккер и др., Уитмер и Риджли, Ларсон, Шмерг и Ротшильд, Лоуэн и др., Брузатте и Карр), а также дополнены новыми диагностическими признаками, выявленными в ходе настоящего исследования. Диагностические особенности отмечены во всех изученных костях черепа, причём каждая из них содержит несколько характерных признаков. Примечательно, что отсутствуют промежуточные окаменелости, сочетающие признаки обоих морфотипов, что указывает на их принадлежность к двум разным видам. Признаки, связанные с черепом, представлены наиболее широко, что связано с лучшей доступностью слепков и описаний. Однако различия также обнаруживаются в посткраниальной части скелета, которая требует дальнейшего изучения. Из 158 признаков 80 (50%) удалось оценить с точки зрения их онтогенетической стабильности на примере молодых и взрослых тарбозавров, а также отдельных костей молодых и взрослых тираннозавра. Было установлено, что 36 признаков (45%) изменяются в процессе онтогенеза, тогда как 44 признака (55%) сохраняют стабильность, проявляясь как у молодых, так и у взрослых особей. Признаки, связанные с предчелюстной костью, верхней челюстью и зубами, в основном стабильны, тогда как морфология глазницы, черепного орнамента и свода черепа подвержена онтогенетическим изменениям. Исследование Лонгрича и соавторов (2024) подчёркивает, что хотя часть признаков может изменяться в ходе онтогенеза, не все различия можно объяснить возрастными изменениями. Это ставит под сомнение гипотезу о том, что нанотиранна представляет собой ювенильную стадию тираннозавра. Для окончательного разрешения проблемы необходимы дополнительные образцы и более глубокий анализ распределения диагностических признаков.[26]
Классификация[]
Гилмор первоначально отнес череп к новому таксону на основании его явных отличий от более крупного тираннозавра и большего сходства с ранним горгозавром. Он описал череп как отдельный вид, Gorgosaurus lancensis, в первую очередь на основании длительного периода времени, разделяющего их.[2] Таким образом Гилмор отнес его подсемейству альбертозавринов. С тех пор статус этого таксона оказался спорным. В 1965 году Рождественский, основываясь на серии роста образцов тарбозавра, предположил, что G. lancensis может представлять собой молодую особь T. rex.[28] В то время как Рассел G. lancensis считал полностью взрослым и отнес к альбертозавру, считая горгозавра синонимом этого рода.[29]
Кладограмма, показывающая положение N. lancensis (12) из оригинальной работы Баккера и др. (1988)
В 1988 году Баккер с другими авторами утверждают, что нанотиранн лежит вне тираннозавринов и альбертозавринов и представляет собой примитивную боковую ветвь. Таким образом, нанотиранн оказывается за пределами тираннозавридов.[1] Таксономию нанотиранна еще больше усложнила находка небольшого тираннозавра близ штата Джорджии.[30][31][32] Теропод из Джорджии имеет незаостренные премаксиллярные зубы с долотообразным кончиком, похожие на те, которые Лейди описал как род аублизодон из кампанского яруса Монтаны.[33] Молнар и Карпентер отнесли этот таксон к аублизодону, в качестве неопределенного вида, считая его достаточно похожим.[34] В 1988 году Пол описал его как новый вид аублизодона (A. molnari).[3] Позднее Ольшевский назвал его отдельным родом Stygivenator molnari[35], по общей морфологии он похож на нанотитарана, что дает возможность считать его синонимом этого рода. Однако имеются тонкие, потенциально значимые различия в форме зубов, верхнечелюстных костей. Впоследствии Карпентер[36] предположил, что голотип N. lancensis может быть незрелым. Рождественский также интерпретировал его как ювенильного. Дальнейшее исследование Карра совпало с мнением Рождественского и Карпентера о том, что животное является незрелым. Доказательством незрелости служит наличие полосчатой текстуры поверхности костей,[37] которая характерна для молодых, быстро растущих динозавров, включая современных птиц.[38][39]
Сравнение передней конечности нанотиранна и тираннозавра
В 2016 году анализ пропорций конечностей, проведенный Персонсом и Карром, позволил предположить, что образцы нанотиранн имели разный уровень подвижности, что потенциально отделяло его от тираннозавра.[40] Однако палеонтолог Манабу Сакомото отметил, что на этот вывод может повлиять малый размер выборки, и расхождение не обязательно отражает таксономические различия.[41] В 2016 году Джошуа Шмерге привел аргументы в пользу валидности нанотиранн, основываясь на особенностях черепа, включая зубную бороздку в черепе BMRP 2002.4.1. По мнению Шмерге, поскольку этот признак отсутствует у T. rex и встречается только у дриптозавра и альбертозавра, это позволяет считать нанотиранн отдельным таксоном в составе альбертозавринов.[42] Карр и коллеги отметили, что этого недостаточно для уточнения достоверности или классификации нанотиранн, поскольку этот признак является общим и онтогенетически изменчивым среди тираннозавриидов.[43]
Конкурирующие гипотезы. Нанотиарнн либо как незрелая особь тираннозавра, либо как отдельный род некрупных тираннозавридов.
Исследование, проведенное в 2020 году Холли Вудворд и коллегами, показало, что все экземпляры, отнесенные к нанотиранн, были онтогенетически незрелыми, и они, скорее всего, принадлежат тираннозавру.[44] В том же году Карр опубликовал работу об истории роста тираннозавра, обнаружив, что CMNH 7541 вписывается в ожидаемую онтогенетическую вариацию таксона и демонстрирует ювенильные характеристики, встречающиеся у других экземпляров. Он был классифицирован как ювенильный экземпляр в возрасте до 13 лет с черепом менее 80 см. Среди 44 изученных образцов не было обнаружено значительных половых или филогенетических различий, и Карр заявил, что признаки, имеющие потенциальное филогенетическое значение, уменьшаются с возрастом с той же скоростью, с какой происходит рост.[45] Обсуждая результаты работы, Карра описал, что все образцы нанотиранн образовывали непрерывный переход роста между самыми маленькими молодыми и несовершеннолетними особями, в отличие от того, что можно было бы ожидать, если бы это был отдельный таксон, где образцы группировались бы, исключая тираннозавра. Карр пришел к выводу, что они не так уж и похожи друг на друга и, скорее, образуют важный мост в ряду роста тираннозавра, который фиксирует начало глубоких изменений от мелкого черепа ювенильных особей к глубокому черепу, который наблюдается у полностью развитых взрослых.[46]
Однако в 2024 году Ник Лонгрич и Эван Томас Саитта опубликовали работу, в которой повторно изучили голотип нанотиранна и отнесенные к нему экземпляры. Основываясь на нескольких факторах, включая различия в морфологии, онтогенезе и филогении, Лонгрич и Саитта предполагают, что нанотиранн - это отдельный таксон. Они смогли оценить стабильность выражения примерно половины признаков (80 из 158) в онтогенезе: 36 признаков оказались лабильны, а остальные 44 — стабильны в процессе роста животного и диагностировались как у молодых, так и у взрослых особей. Таким образом, как минимум часть различий черепов тираннозавра и нанотиранна нельзя объяснить онтогенетическими изменениями скелета. Изучение черепов молодых тарбозавров и неполного черепа молодого тираннозавра LACM 28345 позволило установить, что многие диагностические признаки нанотиранна, несмотря на сходство в размерах черепов, не встречаются у ювенильных особей тираннозавра и тарбозавра, а те, что встречаются, можно найти и у других тираннозавроидов — например, алиорама. Использование онтогенетически стабильных признаков для филогенетического анализа подтвердило раннее предположение о том, что нанотираннус на самом деле не относится даже к семейству тираннозаврид и является более примитивным тираннозавроидом.[26]
Кладограмма (A): Филогенетический анализ с использованием только онтогенетически стабильных признаков с применением матрицы Далмана и др.[26]
| Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма (B): Филогенетический анализ с использованием только онтогенетически стабильных признаков с применением матрицы Брусатти и Карра.[26]
| Tyrannosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Нанотиранн поедает пойманного им детеныша трицератопса. Автор: Фрэнк Лоуд.
Нанотиранн был более стройным и длинноногим, чем его коренастый родственник. У него также были более крупные передние лапы, в отличие от тираннозавра с короткими лапами. Вероятно, в поздний меловой период, в экосистеме Северной Америки нанотиранн занимал среднее размерную нишу хищников. Будучи более ловким, проворным и больше полагающегося на свои передние конечности, чем тираннозавр.[26]
Не вполне понятно, какие взаимоотношения были между нанотиранном и другим хищным динозаврами схожих габаритов, например дакотараптором, тоже найденным в отложениях формации Хелл-Крик, но можно предположить существовавшее между ними пространственное или поведенческое разделение экологических ниш, как между современными леопардами и гиенами в Африке.[47][26]
Палеоэкология[]
Окружающая среда и фауна формации Хелл-Крик. Автор: Андрей Атучин.
Отложения формации Хелл-Крика где был обнаружен нанотиранн, состоят из серии пресноводных и солоноватоводных глин, аргиллитов и песчаников, отложенных в маастрихтском и датском периодах (соответственно, в конце мелового периода и начале палеогена) в результате флювиальной деятельности в колеблющихся каналах и дельтах и очень редких торфяных болотных отложениях вдоль низменной восточной континентальной окраины, граничащей с поздним меловым Западным внутренним морским путем. Формация Хелл-Крик интерпретируется как плоская, покрытая лесом пойма с относительно субтропическим климатом, который поддерживал разнообразие растений - от ангиоспермовых деревьев (цветковые растения) до гимноспермовых, таких как хвойные, беннеттитовые и гинкговые, но встречались и такие деревья, как метасеквоя и араукария, а также папоротники и мхи. Формация Хелл-Крик была отложена ручьями на прибрежной равнине вдоль края Западного внутреннего морского пути. Присутствие крокодилов свидетельствует о субтропическом климате, отсутствии холодного сезона и, вероятно, обилии осадков.
Фауна[]
Нанотиранн разделял эту экосистему с небольшим лептоцератопсом, торозавром, трицератопсом, гадрозавридом эдмонтазавром (E. annectens), тесцелозавром, бронированным анкилозавром и денверзавром, пахицефалозавридом пахицефалозавром и сферотолом, а также с гигантским тираннозавром и другими тероподами, такими как орнитомим, струтиомим, ахерораптор, дакотароптор, пектинодон и анзу.[48]
В культуре[]
- The Mystery Dinosaur (2006): Нанотиранн появлялся в получасовом документальном фильме, посвященном истории открытия и изучению почти полного экземпляра по прозвищу «Джейн».[49]
- Jurassic Fight Club (2008): Нанотиранн появлялся во втором эпизоде под названием "T-Rex Hunter", где он охотится на молодых тираннозавров, которых он собирается убить, из-за конкуренции. Он подходит к гнезду и начинает атаковать молодых тираннозавров, успешно вырубает одного и бросается на другого, но тот кусает его за ногу, в результате чего нанотиранн кусает его за шею и сворачивает ее. Оставшаяся молодь зовет свою мать, и та приходит на помощь. Нанотиранн пытается напасть на мать, но его кусают и ломают ему позвоночник, в результате чего он погибает. Мать сразу после этого использует его труп как предупреждение для других хищников.[50]
- Dinosaurs Decoded (2009): В этом документальном фильме Палеонтолог Джек Хорнер и его коллеги опровергают давно устоявшееся мнение о том, что молодые динозавры выглядели как миниатюрные копии своих родителей. Трансформации от детства к взрослой жизни могли быть настолько динамичным, что до трети всех видов динозавров могло и не существовать. Там также рассматривается идея о том, что нанотиранн это молодой тираннозавр.[51][52]
- Dino Death Match (2015): Получасовой документальный фильм, посвященный так называемым «сражающемся динозаврам» - скелету трицератопса и возможному образцу нанотиранна по прозвищу «Кровавая Мэри» обнаруженным в 2006 году.[53]
- Dino Dana: The Movie (2020): Нанотиранн появлялся в полнометражном фильме, снятом по одноимённому канадскому сериалу.[54][55]
- Dino Hunters (2020): Нанотиранн появлялся в документальном телисериале, где был неправильно назван как "Nanotyrannosaur".[56]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Bakker, R.; Williams, M.; Currie, P.J. 1988. https://www.semanticscholar.org/paper/Nanotyrannus%2C-a-new-genus-of-pygmy-tyrannosaur%2C-the-Bakker-Williams/e09734d916d54b7d6281d16e9838230fdfa04244
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Gilmore, C.W. 1946. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/22800/SMC_106_Gilmore_1946_13_1-19.pdf
- ↑ 3,0 3,1 Paul, Gregory S. 1988. https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/228/mode/2up
- ↑ Olshevsky, G. 1995. https://www.academia.edu/63585986/The_Origin_and_Evolution_of_Tyrannosaurids_Part_1_by_George_Olshevsky_and_Tracy_Ford_1995_Dino_Frontline
- ↑ Carr, T. D.; Williamson, T. E. 2004. https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/142/4/479/2632290?redirectedFrom=fulltext&login=false
- ↑ 6,0 6,1 Carr, T.D. 1999. https://zenodo.org/records/3371479
- ↑ Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Tsubamoto, T.; Barsbold, R.; Suzuki, S.; Lee, A.H.; Ridgely, R.C.; Kawahara, Y.; Witmer, L.M. 2011. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.557116
- ↑ 7 September 2007. https://archive.fo/20120805122346/http://www.niu.edu/PubAffairs/RELEASES/2005/sept/dinosympsm.shtml
- ↑ Burpee Museum of Natural History https://burpee.org/jane-diary-of-a-dinosaur/
- ↑ Currie, P.J. 2003. https://era.library.ualberta.ca/items/a9200be3-88e3-44f1-9d54-16ce24393533
- ↑ Currie, Henderson, Horner and Williams, 2005. https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse
- ↑ Henderson, M.D.; Harrison, W.H. 2008. https://zenodo.org/records/3942961
- ↑ Larson 2013. https://www.researchgate.net/publication/289687970_The_case_for_Nanotyrannus
- ↑ Larson P, 2013. https://scholar.google.com/scholar_lookup?title=The+Validity+of+Nanotyrannus+lancensis+(Theropoda,+Lancian—Upper+Maastrichtian+of+North+America)&conference=Proceedings+of+the+Society+of+Vertebrate+Paleontology&author=Larson,+P.&publication_year=2013
- ↑ D. Carr, Thomas (September 15, 2013). https://tyrannosauroideacentral.blogspot.com/2013/09/nanotyrannus-isnt-real-really.html?showComment=1447368882738#c6395910030969665299
- ↑ 16,0 16,1 Bowley, Graham (2013-07-29). https://www.nytimes.com/2013/07/30/arts/design/dinosaur-skeletons-headed-to-auction-not-museum.html
- ↑ 17,0 17,1 Magazine, Smithsonian; Sager, Mike, 2024-07-27. https://www.smithsonianmag.com/science-nature/public-ever-see-dueling-dinosaurs-180963676/
- ↑ Science. 2013-11-02. Retrieved 2024-06-11. https://www.nationalgeographic.com/science/article/auction-block-dinosaur-stirs-controversy-at-svp
- ↑ www.gbif.org. Retrieved 2024-06-11. https://www.gbif.org/species/168816243
- ↑ Science. National Geographic. 2020-11-17. Archived from the original on November 17, 2020. Retrieved 2020-11-18. https://web.archive.org/web/20201117124307/https://www.nationalgeographic.com/science/2020/11/dueling-dinosaurs-fossil-finally-set-to-reveal-secrets/
- ↑ Pantuso, Phillip (2019-07-17). https://www.theguardian.com/science/2019/jul/17/montana-fossilized-dueling-dinosaurs-skeletons-dino-cowboy
- ↑ Los Angeles Times. Associated Press. 2019-11-08. Retrieved 2020-11-18. https://www.latimes.com/science/story/2019-11-07/dinosaur-fossils-minerals
- ↑ The Guardian. Associated Press in Raleigh, North Carolina. 2020-11-17. Retrieved 2020-11-18. https://www.theguardian.com/science/2020/nov/17/dueling-dinosaurs-hell-creek-north-carolina-museum
- ↑ Visit Raleigh, April 29, 2024. https://www.visitraleigh.com/plan-a-trip/visitraleigh-insider-blog/post/dueling-dinosaurs-ready-to-be-unveiled-in-raleigh-nc/
- ↑ 25,0 25,1 The Theropod Database. https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex
- ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 26,4 26,5 26,6 26,7 Longrich, Nicholas R.; Saitta, Evan T. (March 1, 2024). https://www.mdpi.com/2813-6284/2/1/1
- ↑ Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes, 2019. Rubén Molina-Pérez, Asier Larramendi, Andrey Atuchin, Sante Mazzei, David Connolly, Gonzalo Ángel Ramírez Cruz. https://www.jstor.org/stable/j.cdb2hnszb
- ↑ Rozhdestvensky, A.K. 1965. https://reptilis.net/DML/2020Dec/pdfo9xDkFG82J.pdf
- ↑ Russell, D.A. 1970. https://cir.nii.ac.jp/crid/1573950401138914944
- ↑ Predatory dinosaurs of the world, Paul, Gregory S, 1988. https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/n471/mode/2up
- ↑ Molnar, R.E.; Carpenter, K. 1989. https://www.jstor.org/stable/1303791
- ↑ Geology; Mateer, N.J., Chen, P.-J. 1992. https://www.researchgate.net/profile/Kenneth-Carpenter-2/publication/314988830_Tyrannosaurids_Dinosauria_of_Asia_and_North_America/links/58c8026ea6fdcca657f63102/Tyrannosaurids-Dinosauria-of-Asia-and-North-America.pdf
- ↑ Leidy J. 1868. https://www.jstor.org/stable/4059887
- ↑ Molnar, R.E.; Carpenter, K. 1989. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0016699589800981?via%3Dihub
- ↑ George Olshevsky, Tracy Ford, 1995. https://www.researchgate.net/publication/356879440_The_Origin_and_Evolution_of_Tyrannosaurids_Part_2_by_George_Olshevsky_and_Tracy_Ford_1995_Dino_Frontline
- ↑ Carpenter, K. 1992. https://www.researchgate.net/profile/Kenneth-Carpenter-2/publication/314988830_Tyrannosaurids_Dinosauria_of_Asia_and_North_America/links/58c8026ea6fdcca657f63102/Tyrannosaurids-Dinosauria-of-Asia-and-North-America.pdf
- ↑ Carr, T.D. 1999. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.1999.10011161
- ↑ Tumarkin-Deratzian, A.R. 2009. https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20972
- ↑ Tumarkin-Deratzian, A.R.; Vann, D.R.; Dodson, P. 2006 https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/148/2/133/2631046
- ↑ Persons, W. S.; Currie, P. J. 2016. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4728391/
- ↑ mambobob-raptorsnest.blogspot.com. https://mambobob-raptorsnest.blogspot.com/2016/03/hind-limb-proportions-cast-doubt-on.html
- ↑ Schmerge, Joshua D.; Rothschild, Bruce M. 2016. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667115301415?via%3Dihub
- ↑ Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Holtz, Thomas R.; Hone, David W.E.; Williams, Scott A. 2016. https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/23714255/23714179._AAM._BrusatteetalNanotyrannusResponseMSRevision.pdf
- ↑ Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan, 2020. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6938697/
- ↑ Carr, T.D. 2020. https://peerj.com/articles/9192/
- ↑ Carr, T.D. (June 5, 2020). https://peerj.com/blog/post/115284882629/a-high-resolution-growth-series-of-tyrannosaurus-rex-obtained-from-multiple-lines-of-evidence-author-dr-thomas-d-carr-discusses-his-new-study/
- ↑ Elementy.ru, 19.01.2024. https://elementy.ru/novosti_nauki/434183/Nanotirannus_ne_byl_rebenkom_tirannozavra
- ↑ Estes, R.; Berberian, P. (1970). https://www.semanticscholar.org/paper/Paleoecology-of-a-late-Cretaceous-vertebrate-from-Estes-Berberian/f8a027e2767a02b23a45f58c2be13665cb58eeed
- ↑ The Mystery Dinosaur (TV Movie 2006) - IVDb https://www.imdb.com/title/tt1528809/
- ↑ Jurassic Fight Club (TV Series 2008) - IMDb https://www.imdb.com/title/tt1528809/
- ↑ Dinosaurs Decoded (2009) - Archive film https://archive.org/details/DinosaursDecoded
- ↑ Dinosaurs Decoded (2009) - IMDb https://www.imdb.com/title/tt1531904/
- ↑ Dino Death Match (2015) - natgeotv https://www.natgeotv.com/za/shows/natgeo/dino-death-match
- ↑ Website, 2021. https://dinodanamovie.com/
- ↑ Dino Dana: The Movie (2020) - IMDb https://www.imdb.com/title/tt12215286/
- ↑ Dino Hunters (TV Series 2020) - IMDb https://www.imdb.com/title/tt12605558/