|
Карликовый тираннозавр сам по себе уже отличная находка, потому что он показывает нам кое-что о том, какой была окружающая среда древней Арктики. Но еще более захватывающим наше открытие делает то обстоятельство, что Nanuqsaurus hoglundi свидетельствует о биологическом богатстве полярного мира во времена, когда Земля была намного теплее, чем сегодня | 
|
Нанукзавр (лат. Nanuqsaurus) — род тероподов из группы тираннозаврид, обитавших в позднем меловом периоде, примерно 70—68 миллионов лет назад (средний маастрихтский век). Ископаемые остатки обнаружены в формации Принс-Крик на Северном склоне Аляски. Род представлен единственным видом, Nanuqsaurus hoglundi, известным по частично сохранившемуся черепу, а также множеству неописанных посткраниальных элементов и зубов.
Этимология[]
Родовое название происходит из сочетания слова из языка инупьяк «nanuk», означающего «белый медведь», и греческого слова «sauros» («ящерица»). Видовое название дано в честь филантропа Форреста Хоглунда за его вклад в развитие культурных и научных учреждений.
История изучения[]
Голотип DMNH 21461
До официального описания нанукзавра многочисленные зубы тираннозаврид из формации Принс-Крик, обнаруженные в районе Когосукрук, первоначально были отнесены к горгозавру. Позже, когда было установлено, что породы этого региона моложе, чем считалось ранее, исследователи пришли к выводу, что эти зубы принадлежали альбертозавру.
В 2006 году в округе Норт-Слоуп на Аляске, в карьере Кикак-Тегосик (относящемся к формации Принс-Крик), были обнаружены окаменелости, предположительно принадлежащие тероподу среднего размера. Среди находок были несколько фрагментов черепа, собранных в одном месте, что позволило предположить, что они принадлежали одной особи. Сохранившиеся элементы включали носовую ветвь правой верхнечелюстной кости, фрагменты свода черепа (в том числе части обеих лобных костей, теменных костей), фрагмент правой латеральной клиновидной кости и часть левой зубной кости. На основании этих анатомических остатков исследователи оценили предполагаемую длину черепа животного в 600—700 мм.
Радиометрическое датирование пород, окружающих место находки, показало возраст около 68—70 миллионов лет назад. Только после тщательной подготовки и анализа образцов в Музее природы и науки Перо (Далласский музей естественной истории) было подтверждено, что эти остатки принадлежат новому таксону, а не представляют синонимы ранее известных родов. В результате в 2014 году Энтони Р. Фиорилло и Рональд С. Тикоски описали и назвали новый род — нанукзавр. Голотипом нанукзавра стал материал, каталогизированный как DMNH 21461. Кроме того, первоначально обнаруженные зубы с большей вероятностью относятся к нанукзавру, а не к другому известному виду, несмотря на изначальные сомнения относительно их принадлежности.
Описание[]
Автор: Rhamphotheca
Изначально предполагалось, что длина нанукзавра составляла около 5—6 метров. Эта оценка была основана на голотипе, и считалось, что размер животного составлял примерно половину длины тираннозавра. Длина реконструированного черепа того же экземпляра, рассчитанная на основе пропорций близкородственных видов, оценивалась в 60—70 см. Массу нанукзавра первоначально оценивали в диапазоне от 500 до 900 кг. Энтони Фиорилло и Рональд Тикоски предположили, что уменьшенные размеры могли быть адаптацией к жизни в условиях высоких широт. Однако более поздние исследования поставили под сомнение эти выводы, предположив, что предполагаемый небольшой размер нанукзавра был необоснованным. Согласно новым данным, он, вероятно, был сопоставим по размеру с другими североамериканскими тираннозавридами, такими как альбертозавр, который достигал 8—9 метров в длину. Этот вывод основывался на анализе неописанных зубов и посткраниальных элементов взрослых особей. Некоторые из этих неописанных посткраниальных фрагментов указывают на длину животного до 7 метров, что сравнимо с размерами молодого тарбозавра. Согласно этим данным, масса взрослого нанукзавра могла превышать 1,9 тонн. Нанукзавр, вероятно, был морфологически и экологически близок к другим крупным тираннозавридам, таким как дасплетозавр. Эти животные занимали схожие экологические ниши в своих экосистемах.
Анатомически нанукзавр характеризуется следующими признаками:
- Узкий, раздвоенный на конце срединный отросток сросшихся теменных костей на дорсальной поверхности черепа, который перекрывает и разделяет лобные кости в области сагиттального гребня.
- Лобные кости с длинным заострённым передним отростком, разделяющим предлобную и слёзную поверхности.
- Первые два коренных зуба значительно меньше остальных коренных зубов.
Описание голотипа[]
Реконструированный скелет нанукзавра в Музее Перо
Экземпляр DMNH 21461 состоит из трёх отдельных частей черепа, найденных в непосредственной близости друг от друга, включая часть правой верхнечелюстной кости, фрагмент свода черепа с мозговым отделом и переднюю часть левой зубной кости. Фрагмент верхнечелюстной кости происходит из дорсального края восходящего отростка верхнечелюстной кости. Дорсомедиальный край верхнечелюстной кости характеризуется глубокими углублениями, разделенными выраженными поперечными гребнями. Вместе они образовывали прочное соединение «шип в гнезде» между дорсальным краем верхнечелюстной кости и вентролатеральным краем носовой кости. Аналогичное, глубоко переплетенное соединение носовой и верхнечелюстной костей является хорошо задокументированным признаком, встречающимся только у остеологически зрелых представителей тираннозаврид: дасплетозавр, тарбозавр и тираннозавр. У незрелых особей и более примитивных тираннозавроидов контакт носовой и верхнечелюстной костей имеет либо гладкую канавку, либо лишь слабо выраженные выемки. Наличие этой особенности у DMNH 21461 свидетельствует о том, что материал также принадлежит остеологически зрелой особи. Фрагмент свода черепа включает части неполных лобных костей, сросшихся теменных костей и латерального клиновидного отростка. Лобная кость имеет глубокие фасетки для соединения со слезной костью спереди и посторбитальной костью сбоку. Небольшая выемка ростромедиально от контакта со слезной костью предназначена для соединения с предлобной костью. Длинный заострённый вперёд отросток отделяет эту выемку от фасетки для слёзной кости. Подобный отросток между предлобной и слёзной костями присутствует в лобной кости тератофонея из формации Кайпаровиц на юге Юты. Розеткообразная фасетка для слезной кости, направленная вперёд, и разделяющий процесс отличаются от состояния, описанного у альбертозавра из формации Хорсшу-Каньон на юге Альберты.
Реконструированный череп с гипсовой отливкой голотипа, Музей Перо
Дорсальная часть крыши черепа тираннозаврид характеризуется выраженным срединным сагиттальным гребнем на теменной кости и задней части лобных костей. У нанукзавра этот гребень сужается на теменной кости, но расширяется на лобных костях, формируя широкий двугребневый хребет. Узкий выступ теменной кости далеко заходит вперёд между лобными костями, разделяя сагиттальный гребень по срединной линии. В отличие от других тираннозаврид, этот выступ раздваивается спереди, формируя Y-образный отросток в дорсальной проекции. Сагиттальный гребень на лобных костях также разделён у тарбозавра и тираннозавра, но представляет собой относительно низкий, узкий, одиночный гребень у альбертозавринов и дасплетозавра. Супратемпоральные ямки глубоко врезаны в задние части лобных костей, а их передние края ограничены острыми гребнями. Эти особенности также являются онтогенетически информативными признаками, подтверждающими зрелость DMNH 21461. Форма передней части зубной кости типична для тираннозаврид: слегка выпуклый дорсальный край спереди и слабо вогнутый край в средней части. Латеральная поверхность пронизана четкими рядами нейроваскулярных отверстий: один ряд в верхней половине поверхности, другой вдоль нижнего края кости, а третий, неполный ряд — между ними. Все три ряда сходятся к концу зубной кости, где три больших и глубоких отверстия расположены чуть ниже альвеолярного края.
Автор: kepyle2055
Медиальная поверхность зубной кости характеризуется узкой меккелевой бороздой, которая изогнута в ростродорсальном направлении над ротовым внутричелюстным отверстием. Сохранившаяся часть зубной кости содержит девять полных альвеол и повреждена в десятой альвеоле, обнажая поперечные срезы корня зуба и небольшой замещающий зуб. Верхушки зубных коронок видны в третьей, пятой и седьмой альвеолах, а основание сломанной зубной коронки присутствует в девятой альвеоле. Первые три альвеолы имеют почти круглую форму, четвёртая — субпрямоугольную, а пятая-девятая альвеолы — удлинённую и прямоугольную в дорсальной проекции. Первые две альвеолы очень маленькие (максимальная мезиодистальная длина составляет 5,6 мм и 7,5 мм соответственно), что меньше половины размера третьей альвеолы (16,5 мм) и меньше трети размера четвёртой. Эти две альвеолы по размеру схожи с крупнейшими нейроваскулярными отверстиями на латеральной поверхности зубной кости. Компьютерная томография образца показывает непрорезавшиеся зубы в обеих альвеолах, подтверждая их идентификацию. Верхушка коронки третьего зуба имеет почти круглое поперечное сечение (соотношение длины к ширине — 1,08), в то время как коронка седьмого зуба уже в лабиолингвальном направлении (соотношение длины к ширине — 1,54). Кроме того, зазубренные края (карены) дистальных зубов расположены прямо напротив друг друга на медиальной и дистальной сторонах коронки зуба, однако медиальная карена слегка смещена язычно на коронке третьего зуба. Ни у одного другого тираннозаврида не наблюдается двух уменьшенных мезиальных зубов зубной кости, либо такого сильного размера между ними и более дистальными зубами у зрелых особей, как это видно у голотипа нанукзавра. Два уменьшенных мезиальных зуба зубной кости также обнаружены у спорных экземпляров тираннозавридов CMNH 7541 и BMR P2002.4.1, которые идентифицируются либо как отдельный таксон тираннозаврид (Nannotyrannus lancensis), либо как онтогенетически незрелые тираннозавра. Однако мезиодистальная длина второго зуба или альвеолы в этих спорных экземплярах всё же превышает половину размера третьего зуба/альвеолы, тогда как у голотипа нанукзавра этот показатель составляет примерно 45%. Очень маленький экземпляр, относящийся к горгозавру (TMP 1986.144.1), также имеет две маленькие мезиальные альвеолы зубной кости, но даже у этой незрелой особи длина второй альвеолы составляет более половины (52%) от размера третьей альвеолы.
Сравнение некоторых тероподов: А-нанукзавр, В и С - тираннозавры FMNH PR2081 и AMNH 5027, D - дасплетозавр, Е - альбертозавр, F - троодон, G - северный троодон
Классификация[]
Филогенетический анализ тираннозаврид показывает, что нанукзавр является близким родственником дасплетозавра и тираннозавра внутри подсемейства тираннозаврин. Ниже приведена кладограмма, иллюстрирующая эволюционные связи внутри тираннозаврид:
| Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В диссертации 2023 года указывалось, что таксономическая валидность нанукзавра и его филогенетическое положение остаются слабо изученными. На основании имеющихся данных этот таксон был признан nomen dubium (сомнительным названием). В исследовании 2024 года китайский азиатиранн из формации Наньсюн в Южном Китае был включён в политомию с североамериканским нанукзавр. Это указывает на неясность родственных связей между этими родами. Полученные результаты представлены на обновлённой кладограмме:
| Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Челюсть со сменяющимися зубами
Анализ материалов, относящихся к нанукзавру и другим динозаврам из формации Принс-Крик, выявил исключительный процент молодых особей по сравнению с общим количеством семейств, представленных в этой экосистеме. Было установлено, что в формации Принс-Крик присутствуют молодые особи динозавров, включая птиц, из семи основных клад, что составляет около 70% всех известных семейств динозавров региона. Эти клады включают гадрозавридов, тесцелозавридов, лептоцератопсиды, цератопсиды, тираннозавридов, дромеозавридов, троодонтидов и авиалов. Эти данные свидетельствуют о том, что нанукзавр и его вероятные жертвы обитали в палеоарктическом регионе круглый год, вместо того чтобы мигрировать в более благоприятные условия в зимний период. Это требовало от животных адаптации к суровым условиям, включая около 120 дней постоянной зимней темноты ежегодно. Предполагается, что динозавры откладывали яйца в начале периода полярного дневного света, ориентировочно в апреле. Это позволяло кладке вылупиться в наиболее тёплую часть года, обеспечивая выживание молодняка в суровых условиях высокоширотного климата.
Палеоэкология[]
Сравнение размеров нескольких предполагаемых особей нанукзавра
Нанукзавр сосуществовал с множеством других динозавров во время эдмонтонской фаунистической стадии раннего позднего маастрихта. Этот вид обитал в арктическом регионе на широте 80°–85° северной широты, где преобладали экстремальные климатические условия, значительно отличающиеся от условий большинства других мест обитания динозавров. Среднегодовая температура в тёплое время года составляла 10–12 °C, а в холодное — около -2 °C с погрешностью ±3,9 °C. Зимой регион испытывал 120 дней полярной ночи. В отличие от крупных растительноядных динозавров, таких как эдмонтозавр и пахиринозавр, которые, вероятно, предпочитали прибрежные низменности и возвышенности соответственно, нанукзавр, судя по всему, был широко распространён по всей территории формации Принс-Крик. Среди других динозавров этой экосистемы были неназванный лептоцератопсид, гадрозаврид эдмонтозавр, неназванный ламбеозаврин, неназванный тесцелозаврин, описанный как похожий на парксозавра и тесцелозавра, неназванный ородромин, схожий с ородромеем, цератопсид пахиринозавр (Pachyrhinosaurus perotorum), пахицефалозаврид аляскацефал, крупный троодонтид, предварительно отнесённый к сомнительному роду троодон, дромеозавриды дромеозавр и заврорнитолест, неназванный заврорнитолестин, неназванный орнитомимозавр и несколько авиалов. Кроме динозавров, в формации Принс-Крик были представлены млекопитающие, такие как метатерий уннуаком, плацентарный гипсониктопс, неназванные и названные многобугорчатые, включая цимолодона, а также неопределённое сумчатое. Отсутствие в этой экосистеме эктотермных клад, широко распространённых в более тёплых регионах, указывает на то, что все животные, обитавшие на этих экстремальных широтах, вероятно, были эндотермными.
Палеобиогеография[]
Автор: Mophandel
В позднем меловом периоде Североамериканский континент был разделён Западным Внутренним морем, что привело к формированию двух крупных массивов суши: восточного, названного Аппалачия, и западного, получившего название Ларамидия. Палеогеографические и тектонические реконструкции свидетельствуют о том, что Ларамидия представляла собой вытянутый в широтном направлении, но сравнительно узкий массив суши, простиравшийся от территорий современной центральной Мексики до берегов Северного Ледовитого океана на севере Аляски. Современные исследования и находки новых видов цератопсидов укрепляют гипотезу о разделении динозавров Ларамидии в позднем кампанском веке на северные и южные провинции, обусловленном топографической сложностью. Это разделение, вероятно, способствовало увеличению видового разнообразия динозавров на узкой полосе речных равнин и прибрежных областей, прилегающих к Западному Внутреннему морю.
Кадр из анимационного сериала «Dinosauria»
Начавшаяся в маастрихтское время регрессия Западного Внутреннего моря привела к воссоединению суши Северной Америки. Это событие, вероятно, способствовало снижению провинциальности фауны динозавров. Однако открытие данного тираннозаврина на крайнем северном рубеже Ларамидии свидетельствует о значимости топографической сложности как фактора, стимулирующего биологическое разнообразие динозавров в позднем меловом периоде. Вопрос о возможности значительной диверсификации динозавров в меловой Арктике Аляски вызывает интерес. Известно, что позвоночные могут демонстрировать выраженные паттерны диверсификации под воздействием географических барьеров, а не только экологических факторов, таких как локальная чистая первичная продуктивность. Последняя представляет собой биогеографическую модель, успешно объясняющую биоразнообразие современных и ископаемых позвоночных как в континентальных, так и в водных экосистемах. Геологические данные указывают, что прибрежные равнины Ларамидии в меловом периоде представляли собой гетерогенный ландшафт, сформировавшийся в результате орогенных процессов. Осадочные породы формации Принс-Крик накапливались в Колвильском бассейне, ориентированном с востока на запад, который сформировался в результате столкновения Арктической Аляскинской плиты с плитами, составляющими центральную Аляску. Это столкновение также привело к формированию хребта Брукс к югу от Колвильского бассейна. Высота хребта в меловом периоде могла достигать 5000 метров. Предполагается, что процессы горообразования способствовали диверсификации травоядных динозавров в низких широтах в позднем меловом периоде. Наличие уникального вида цератопсидов, обнаруженного в том же месте, где был найден нанукзавр, позволяет предположить, что предковый хребет Брукс мог выполнять роль географического барьера, создавая изолированную экосистему внутри более крупного массива суши Ларамидии. Присутствие данного тираннозаврина из той же местности подтверждает эту биогеографическую модель диверсификации позвоночных.
В культуре[]
- Дебют нанукзавра состоялся в документальном фильме «T-Rex: An Evolutionary Journey» (2016), который посвящен эволюции тираннозаврид.
- Нанукзавр появляется в серии «Революция перьев» в документальном сериале «Удивительный мир динозавров» (2019).
- Нанукзавр появляется в фантастическом сериале «Дино Дана» (2020).
- Нанукзавр появляется в анимационном сериале «Dinosauria» (2021—2022). В данном произведении два нанукзавра пытаются съесть самку троодонтида и её детёнышей.
- Нанукзавр появляется в документальном фильме «Alaskan Dinosaurs» (2022).
- Нанукзавр появляется в серии «Ледянные миры» документального сериала «Доисторическая планета» (2022), где три особи данного тираннозаврида убивают старого самца пахиринозавра. Также данный теропод появляется в эпизоде «Северная Америка», где самка нанукзавра охотится за орнитомимами, чтобы прокормить своё потомство.
Галерея[]
Источники[]
- Nanuqsaurus hoglundi: New Tyrannosaur Discovered in Alaska Дата обращения: 19.01.2025
- Nanuqsaurus — Wikipedia (en) Дата обращения: 19.01.2025
- A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World Дата обращения: 19.01.2025
- Nanuqsaurus — Paleo Media Wiki (en) Дата обращения: 19.01.2025