Нуралаг (лат. Nuralagus) — род крупных зайцеобразных, остатки которых были найденных на острове Менорка. Они жили около 7-5 млн лет назад.
Описание[]
Размеры[]
Реконструкция прижизненного облика.
Достигая размеров аналогичных с современной собакой, нуралаг оцениваемую массу тела в 23 кг, хотя их средняя масса тела достигал 12-14 кг. По мнению ученых, столь большие размеры кролика обусловлены так называемым островным правилом. Согласно этому принципу, крупные виды, попав на острова, со временем уменьшаются, а мелкие, наоборот, увеличиваются. Поскольку на острове не обнаружено костных остатков хищников, которые могли бы охотиться на гигантского зайца, предполагается, что их отсутствие привело к тому, что местные зайцы в ходе эволюции потеряли необходимость сохранять скорость и подвижность, позволив себе увеличить размер тела. У нуралага были сравнительно маленькие глаза и ушные раковины, не позволявшие хорошо видеть и слышать - ему не приходилось опасаться нападения. Кроме того, ученые полагают, что из-за уменьшенных лап, крупной массы тела и жесткости позвоночника нуралаг утратил способность к прыжку и передвигался по суше исключительно мелким шагом. Согласно анализу скелета, нуралаг имел очень длинные и острые когти, которыми, вероятно, и добывал себе пищу - коренья и корнеплоды.
Бедренные кости[]
Сравнение бедренной кости нуралаг с бедренной костью современного зайца.
Проксимальный эпифиз головки бедренной кости уже срастается к моменту отъема у зайцев, в то время как большой вертел остается несросшимся примерно до 50-го дня. У нуралага проксимальный эпифиз бедренной кости начинает срастаться в возрасте ≥3 лет, спустя долгое время после отъёма от матери. В этом возрасте большой вертел остаётся несросшимся. Таким образом, срастание проксимального эпифиза у нуралага значительно задерживается и не соответствует той же стадии развития, что и у современных зайцев. Дистальный эпифиз бедренной кости у современных зайцев начинает срастаться в возрасте от 50 до 80 дней. К позднему пубертатному периоду/началу половой зрелости (151 день/4,9 месяца) дистальное сращение продвигается и завершается вскоре после начала половой зрелости.
У нуралага шов на дистальном эпифизе бедренной кости всё ещё виден в возрасте около 4 лет, что сопоставимо с состоянием сращения у зайцев в начале половой зрелости. Возраст сращения дистального эпифиза у нуралага аналогичен возрасту сращения дистального эпифиза у ASM, рассчитанному по кривым роста как 3,6 и 6,2 года для самок и самцов соответственно. Таким образом, N. rex сохраняет лепоридную модель сращения дистальных эпифизов в возрасте, близком к половому созреванию, что подтверждает результаты ASM, полученные с помощью модели роста.
Эволюция[]
Реконструкция прижизненного облика.
В течение последних десятилетий, костной гистологии было показано, чтобы быть мощным инструментом, чтобы надежно восстановить основные жизненные истории черты характера у современных и субфоссильных островной позвоночных, где поля данных на немногих сохранившихся эндемичных таксонов позвоночных чрезвычайно сложно получить в связи с сокращением численности ограничений по сохранению правила для находящихся под угрозой исчезновения видов, а также проблемы, присущие на местах. По этой причине важен гистологический подход к истории жизни ископаемых таксонов, эволюционировавших без воздействия антропогенного разрушения среды обитания, интродуцированных домашних животных и других инвазивных материковых видов. Именно эти эндемики это дает глубокое представление о нетронутом ходе эволюции на нетронутых островах.
Существует лишь несколько исследований, посвящённых возрасту полового созревания у нуралага. Результаты всех этих исследований указывают на задержку полового созревания. Однако ни в одном из этих исследований не ставилась под сомнение гипотеза о том, что продолжительность подросткового периода у этих гигантов превышает прогнозы моделей аллометрического масштабирования. Одной из причин может быть то, что увеличение возраста полового созревания с ростом размера тела не является чем-то удивительным, поскольку это предсказывается правилами масштабирования. Другой причиной может быть то, что этот вопрос не вызывал особого интереса, поскольку считается, что характер роста у мелких островных позвоночных не обусловлен нехваткой ресурсов, как в случае с крупными островными позвоночными.
Реконструкция прижизненного облика.
Наиболее распространенными гипотезами для объяснения эволюции гигантизма у мелких островных позвоночных являются снижение межвидовой конкуренции в истощенных островных экосистемах, освобождение от давления хищников, высокая плотность населения и связанное с этим усиление внутривидовой конкуренции, и местные условия окружающей среды, такие как увеличение количества питательных веществ за счет гуано и отходов жизнедеятельности морских птиц, доступ к водным ресурсам, или увеличение первичной продукции, поддерживаемое высоким качеством почвы.
Считается, что в результате действия одного или нескольких из этих факторов, как правило, связанных причинно-следственными связями, у островных мелких позвоночных есть достаточно ресурсов для эволюции и поддержания очень больших размеров тела. Более того, считается, что они достигают таких больших размеров за счёт максимальной скорости роста. Однако, как ни парадоксально, недавний филогенетический метаанализ островных и материковых популяций наземных позвоночных показал, что мелкие виды крупнее на островах с низкой продуктивностью.
Реконструкция прижизненного облика и сравнение с современным кроликом.
Хотя это правда, что для более быстрого роста требуется больше ресурсов, увеличение размера может быть достигнуто и при ограниченных ресурсах за счёт роста в течение длительного периода времени. Действительно, несколько исследований, в которых учитывались как скорость роста, так и период роста, показали, что островные гиганты растут дольше, а не быстрее, чем их континентальные предки. Таким образом, Кастанет и Баэ предоставили доказательства того, что ныне живущие канарские ящерицы не ускоряют свой рост; вместо этого они достигают большего размера, вырастая с той же скоростью, что и более мелкие островные виды, но в течение более длительного периода, тем самым откладывая начало размножения. Хасэгава и Мори показали, что молодые особи гигантской японской полосатой змеи (Elaphe quadrivirgata) растут медленнее, чем особи того же вида из других островных популяций, но достигают большего асимптотического размера, если удвоить время роста. Авторы объясняют гигантские размеры взрослых особей тем, что они продолжают расти при низкой внешней смертности, что приводит к увеличению продолжительности жизни. Сандвиг и соавторы, в рамках филогенетического метаанализа, основанного на литературных источниках, сравнили темпы роста птенцовых островных птиц, предположительно гигантских, с темпами роста птиц на материке. Они обнаружили тенденцию к более медленному росту, которая, по их мнению, связана с задержкой ASM, как и предсказывает теоретическая модель жизненного цикла Палковача для возраста и размера при достижении зрелости.
Реконструкция прижизненного облика.
Результаты PGLS-анализа у островных гигантских млекопитающих предоставляют первое доказательство того, что островной гигантизм связан с задержкой полового созревания и значительно сниженной скоростью роста k, которая намного превышает прогнозы, основанные на аллометрии. Очень медленный и продолжительный рост, который в конечном итоге приводит к появлению взрослого гиганта, ясно показывает, что изобилие ресурсов не является обязательным условием для гигантизма. В соответствии с теорией жизненного цикла, это объясняет парадокс, согласно которому именно на небольших непродуктивных островах мелкие таксоны позвоночных эволюционируют в гигантов.
Наше исследование подчёркивает важность подходов, основанных на истории жизни, и палеобиологии как инструментов для изучения фундаментальных вопросов о закономерностях и механизмах островной эволюции. Для дальнейшего изучения общих закономерностей наших результатов и расширения всё ещё скудных баз данных о важных, но малоизученных чертах истории жизни находящихся под угрозой исчезновения долгоживущих островных эндемиков, в частности, в области гистологии костей и зубов, по-прежнему необходимы обширные эмпирические исследования существующих и ископаемых островных таксонов. На данный момент эти результаты подтверждают аксиому островного синдрома в отношении гигантских островных млекопитающих.
Систематика[]
Перестройка костной ткани у N. rex в возрасте до 2 лет.
Хотя репродуктивные данные N. rex не могут быть восстановлены, все гистологические сравнения с континентальными зайцевыми свидетельствуют о том, что гигантские зайцевые с Менорки заметно сместились в сторону медленного темпа размножения. Действительно, отклонения ASM от массы тела показывают, что нуралаг отклоняется от аллометрических прогнозов для существующих зайцевых и сравним только с несколькими млекопитающими такого же размера, которые взрослеют очень поздно и меньше подвержены нападениям хищников (низкая внешняя смертность), например, с крупными впадающими в спячку сурками и североамериканскими дикобразами. Байбак обитает в степях Восточной Европы и Центральной Азии, в то время как ванкуверский сурок, достигающий половой зрелости в том же возрасте, что и N. rex, является эндемичным островным таксоном, обитающим в высокогорных районах острова Ванкувер (Канада). Заметное замедление темпов роста и значительная задержка полового созревания по сравнению с континентальными зайцевыми и другими континентальными травоядными млекопитающими схожего размера свидетельствуют о том, что нуралаг является явным исключением и, согласно современным знаниям, уступает только карликовому островному полоротому балеарскому козлу, единственному подходящему ископаемому островному млекопитающему с имеющимися данными в рамках одного из анализов.
Палеобиология[]
Бедренные кости нуралага и современного зайца
Проанализировав гистологию костей N. rex, было исследовано, является ли темп жизни островных кроликов более медленным, чем предсказывают модели континентального масштабирования. Были использовали ASM и скорость роста в качестве косвенных показателей положения нуралага на оси «быстро-медленно».
Переход от соматического роста к размножению — важнейший компромисс в жизненных циклах млекопитающих. Некоторые авторы предполагают, что он регистрируется в поперечных срезах длинных костей путем более или менее резкого перехода от ранней быстрорастущей ткани к чрезвычайно медленно растущей ткани при наступлении половой зрелости. Следовательно, ASM у ископаемых таксонов может быть выведен путем подсчета годовых линий замедленного роста, отложившихся до образования EFS, путем оценки возраста на согласно которому состояние эпифизарного слияния у ископаемого таксона сравнимо с состоянием филогенетически близких видов в начале зрелости, или путем оценки ASM по функциям роста.
Гистохронология является основой как для определения возраста по морфологическим признакам, отражающим переход от роста к размножению, так и для построения функций роста. Необходимым условием для надёжной гистохронологии ископаемых таксонов является сопоставление изменений костной ткани с событиями в истории жизни близкородственных современных видов с известным возрастом полового созревания. Для этого было использована большая выборка донского зайца, которую разделили на две группы: выборку с флуоресцентной меткой и выборку без метки.
Сравнение нуралага с человеком
Чтобы рассчитать размеры N. rex, была применена та же модель, которая использовалась для тестирования подвыборки UnL донского зайца. Возраст, при котором 99% особей достигают половой зрелости, составил 3,6 года для более крупных и 6,2 года для более мелких особей. В совокупности различия в асимптотических (Linf) значениях, гистограмме частотного распределения взрослых особей и ASM позволяют предположить, что более крупные и рано созревающие особи N. rex — самки, а более мелкие и поздно созревающие особи — самцы. Согласно прогнозам, основанным на масштабировании массы тела растительноядных млекопитающих, N. rex должен был достичь половой зрелости гораздо раньше, в возрасте 1,28 года (467 дней).
Трансформации костной ткани у самки L. europaeus (IPS67842) и самки N. rex (IPS15574).
Модель островного синдрома предполагает, что долгосрочные изменения островных признаков, в том числе задержка полового созревания, являются результатом направленного отбора. Чтобы это предположение было верным, следует ожидать, что половое созревание превысит значения, предсказываемые аллометрическим масштабированием, и будет не зависеть от филогении. Как уже видели, гистология костей, сращение эпифизов и VBGM свидетельствуют о том, что нуралаг достигал половой зрелости гораздо позже, чем можно было бы предположить, исходя из массы тела; таким образом, он соответствует первому условию. Было проверено второе условие, используя филогенетическую обобщённую регрессию методом наименьших квадратов (PGLS) — подходящую модель для учёта потенциального влияния филогении (независимости остатков). Кроме того, был проведён сравнительный анализ остатков ASM в зависимости от массы тела в выборке из 81 ныне живущего таксона растительноядных млекопитающих среднего размера (100–25 000 г).
Результаты филогенетически скорректированных сравнений показывают, что ASM у N. rex явно отстаёт от значений, ожидаемых при масштабировании массы тела у континентальных зайцевых и других млекопитающих, и лишь немного опережает крайне позднюю ASM у островного быка M. balearicus. Различия между остатками N. rex и всех континентальных таксонов статистически значительны, особенно по сравнению с другими современными зайцевыми. Таким образом, приходит вывод, что медленная продолжительность жизни нуралагов обусловлена не только аллометрическим масштабированием, но и эволюционной реакцией (адаптацией) на островную экосистему, как предсказывает модель островного синдрома и теория продолжительности жизни.
Палеоэкология[]
Сравнение нуралага с другими зайцеобразными.
В своём классическом сравнительном исследовании островных и материковых популяций гигантских грызунов Адлер и Левинс описали под термином «островной синдром» набор взаимосвязанных демографических, репродуктивных, поведенческих и морфологических признаков, которые, по их мнению, обычно связаны с экологическими условиями изолированности. Среди них наиболее заметными адаптациями являются эволюция карликов и гигантов, снижение репродуктивной способности, задержка половой зрелости и продолжительность жизнь, при этом центральной аксиомой является сдвиг в сторону медленного конца континуума «быстрая-медленная» история жизни. Модель островного синдрома подтверждается теорией истории жизни и моделями истории жизни, связанными с возрастом и размером при достижении половой зрелости.
Примерно в то же время, когда теория жизненного цикла набирала популярность, распространилось представление о том, что черты жизненного цикла в первую очередь зависят от размера и, следовательно, не являются адаптивными сами по себе. Это привело к тому, что всё чаще стали использовать подходы, основанные на аллометрическом масштабировании. Исследования этого периода, связанные с эволюцией островных маленьких и гигантских зайцев, поэтому обычно предполагали, что изменения в чертах жизненного цикла вызваны в первую очередь изменениями размеров тела. Это привело к использованию масштабных моделей для островных карликов, чтобы сделать вывод о сдвигах в сторону ускоренной истории жизни с более короткими периодами роста, раннее начало размножения, и короткая продолжительность жизни. Однако данные гистологии костей и зубов накапливают доказательства того, что карликовые таксоны островов (слоны, крупный рогатый скот) из нетронутой ископаемой островной среды обитания последовательно задерживают наступление половой зрелости и продлевают продолжительность жизни, развивая медленный, а не быстрый образ жизни.
Чтобы объяснить эволюцию жизненного цикла у островных гигантов, модель островного синдрома и модели общего масштабирования не исключают друг друга, поскольку обе они сходятся во мнении, что гиганты эволюционируют в сторону медленного конца континуума быстрого-медленного жизненного цикла. Действительно, эмпирические исследования всё чаще выявляют адаптивные тенденции к замедлению жизненного цикла, в частности к задержке полового созревания и увеличению продолжительности жизни. Однако, несмотря на десятилетия исследований, эти подходы не дают ответа на важный вопрос о том, происходит ли этот сдвиг в жизненном цикле у островных гигантов независимо от масштабирования массы тела, как в случае с островными карликами.
Среди островных млекопитающих едва ли можно найти более подходящий таксон, чем нуралаг с Менорки, для решения вопроса о том, является ли переход к медленному образу жизни у островных гигантов независимым от размера тела и, таким образом, частью аксиомы островного синдрома. Сопутствующая фауна позвоночных с типичными островными элементами отличается высокой степенью эндемизма; она состоит из трёх неконкурирующих между собой млекопитающих (гигантских зайцеобразных, гигантских глирид и летучих мышей), нескольких рептилий (черепах, змей, ящериц и гекконов), одной амфибии и нескольких птиц, в том числе двух эндемичных сов и врановых.