Опистодонтозавр (лат. Opisthodontosaurus) - род капторинид из ранней перми Оклахомы. Типовой вид - Opisthodontosaurus carrolli был описан в 2015[1] году на основе нескольких сочлененных остатков из известнякового карьера возле Ричардс-Спур. До описания этих скелетов считалось, что челюсти и зубы Opisthodontosaurus carrolli принадлежат к разновидности лепосподиловых амфибий, называемой Эуриод.
Этимология[]
Происходит от греческих слов opisthos (сзади) и odontos (зуб), что отсылает к заметно крупным зубам в задней части нижней челюсти у всех образцов. Видовое название было присвоено в честь вклада Роберта Л. Кэрролла в палеонтологию позвоночных палеозоя.
История открытия[]
Нижнепермский известняковый карьер Dolese Brothers в районе Richards Spur в Оклахоме предоставляет необыкновенно богатое и таксономически разнообразное сообщество наземных позвоночных, включая синапсид, парарептилий, капторинид, диадектид, сеймуриид, многочисленных диссорофоидных темноспондилов и лепоспондилов. Одним из самых часто встречающихся здесь таксонов являлся микрозавр Euryodus primus, представленный многочисленными верхне- и нижнечелюстными костями, которые легко опеределяются по наличию крупных, выпуклых зубов. Однако в 2015 г. вышло исследование[1], согласно которому изучение образцов в сочленении ясно доказывает, что эти зубочелюстные элементы принадлежат ранее неопознанному необычному капториниду. Хотя озубление удивительно напоминает таковое у рекумбиростр, все же принадлежность материала к рептилиям и капторинидам бесспорна. Все образцы, ранее относимые к E. primus из этой местности теперь определяются как опистодонтозавр.
Описание[]
Наиболее крупный обнаруженный опистодонтозавр имеет череп длиной около 47 мм. Это довольно маленький капторинид, характеризующийся следующими аутапоморфиями: основания верхне- и нижнечелюстных зубов округлые и выпуклые, зубы по форме напоминают луковицы; на верхней челюсти присутствует три крупных зуба, один спереди и два сзади; самый крупный нижнечелюстной зуб располагается вдоль задней половины кости; количество зубов менее десяти на верхней челюсти и менее 14 на нижней. Нижняя челюсть характеризуется присутствием крупных, хорошо развитых венечных отростков и глубокого латерального углубления в задней части кости.
Голотип - OMNH 77469, часть черепа с сохранными нижними челюстями. Также известны правая верхняя челюсть и верхнечелюстные зубы, нёбо, фрагмент слезной и предлобной кости, изолированные позвонки, плечевой пояс, правая передняя конечность, проксимальная головка левой плечевой кости, изолированные ребра, частичный таз и бедренная кость.
Крыша черепа[]
Несмотря на то, что ранее фрагментарные челюсти опистодонтозавра относили к микрозаврам, ныне практически нет сомнений в том, что эти образцы на самом деле принадлежат капторинидной рептилии. Например, более полные образцы демонстрируют, что стремя и парасфеноид опистодонтозавра неотличимы от таковых капторина, как и многие другие части черепа.
Верхняя челюсть менее массивна, чем у капторина. Вероятно, вентральный край предчелюстной кости был слегка наклонен вниз, как у типичных капторинид. Количество зубов на верхней челюсти у опистодонтозавра значительно меньше в сравнении с другими капторинидами. В голотипичном образце и изолированных верхних челюстях присутствует два маленьких передних зуба, третий увеличен, он может соответствовать похожему четвертому зубу капторина. Самый крупный зуб верхней челюсти неизменно является предпоследним в ряду, для него характерна сильная складчатость эмали. Последний зуб наименьший по размеру, но лишь немного короче, чем первые два, и заметно более выпуклый.
Незначительные отличия в анатомии крыши черепа включают относительно небольшое боковое выступание квадратноскуловой кости и меньшее участие лобной кости в формировании орбиты. Также скульптура опистодонтозавра менее выражена, чем у капторина, лабидозавра или лабидозаврикоса, и больше походит на скульптуру каменноугольной конкордии.
Нёбо[]
Основные отличия между капторином и опистодонтозавром связаны с наличием луковицеобразных зубов на различных элементах нёба. Распределение зубов в целом похоже на таковое у других капторинид, однако у опистодонтозавра зубы варьируют в размере.
Крупные зубы формируют отдельную область на поверхности птеригоида и небной кости. Хотя зубы на поперечном выступе птеригоида небольшие, они образуют обширное поле, а сам выступ имеет угловатую форму. Зубы на основной части птеригоида относительно крупнее, чем у других капторинид, а передний отросток птеригоида шире, чем у капторина, вероятно, для размещения более крупных зубов. Напротив, на небной кости меньше крупных зубов в постеромедиальном направлении. В отличие от капторина и других более продвинутых капторинид, на сошниках сохранились мелкие зубы по медиальному краю.
Нижняя челюсть[]
Нижняя челюсть массивная, изогнутая, характеризуется присутствием очень крупного венечного отростка, который расширяется постеродорсально. Задняя часть отростка часто отламывается из-за его хрупкости, но сочлененные образцы показывают, что он распространяется почти до соединения челюсти с квадратной костью. В отличие от остальной части зубной кости, венечный отросток не несет типичной для капторинид орнаментации, только небольшие гребни и впадины. Задний край отростка отмечен небольшими бугорками, а в передневентральном направлении хорошо развитая ямка отделяет тело венечного отростка от остальной части зубной кости, вероятно, потому что в этой области располагалась очень крупная аддукторная мускулатура челюсти. Сходство положения и размера этой боковой ямки с таковыми у мезозойских цинодонтов и маммалиаформ позволяет предположить, что это может быть мышца, схожая с жевательной и, таким образом, это древнейший известный пример эволюции такой системы приводящих мышц челюсти у амниот.
Нижняя челюсть чаще всего несет 11 зубов, они варьируют по размеру от маленьких, узких зубов спереди до крупных выпуклых зубов сзади. Самый крупный зуб обычно восьмой или девятый, он же ближайший к венечному отростку.
К другим отличительным особенностям нижней челюсти относится наличие сильно увеличенного крыловидного отростка в форме крючка на предсочленовной кости, что, опять же, вероятно, связано с наличием обширной челюстной мускулатуры у этого таксона. Сочленовная кость отличается от таковой капторина наличием более узкой сочленовной поверхности с квадратной костью. Подобная морфология в сочетании с похожим по размеру суставным мыщелком квадратной кости позволяет предположить, что эта небольшая рептилия не была способна к пропалинальным (движение челюсти взад-вперед) и поперечным движениям челюстей, которые присутствовали у капторина. Наконец, в отличие от капторина, у опистодонтозавра отсутствует ретроартикулярный отросток.
Посткраниальный скелет[]
Изолированные позвонки, как правило, неотличимы от C. aguti. Эта схожесть распространяется и на ребра. Срастание хвостовых ребер с соответствующими позвонками указывает на то, что эти элементы принадлежали взрослой особи.
Ключицы и межключицы отличаются от капторина по более скромной скульптуре и форме. Сохранились и оба скапулокоракоида – между составляющими их элементами нет следов швов, что позволяет предположить, что плечевой пояс и передние конечности принадлежали взрослой особи. Если это верно, то опистодонтозавр был относительно небольшим капторинидом, промежуточным по размеру между Rhiodenticulatus и Captorhinus. Как и другие элементы скелета, скапулокоракоид у опистодонтозавра более грацильный, чем у капторина.
Отличительные особенности предплечья включают высокий локтевой отросток на локтевой кости, более длинный, чем у капторина. Эта морфологическая особенность локтевой кости, вероятно, связана с небольшим размером промежуточной кости запястья, которая у капторина, напротив, длиннее, чем локтевая.
Из сохранившейся части таза можно извлечь мало полезной анатомической информации, кроме того факта, что подвздошная кость изогнута сзади над седалищной костью и что седалищная кость удлинена, как у Captorhinus. Бедренная кость опистодонтозавра отлична от капторина. Обе проксимально-дистальные головки бедренной кости у опистодонтозавра более тонкие, а внутренний вертел, четвертый вертел и аддукторный гребень в значительной степени сливаются друг с другом, тогда как у Captorhinus они являются отдельными структурами.
Филогения[]
В оригинальном исследовании[1] было проведено несколько филогенетических анализов, согласно одному из них опистодонтозавр был определен как сестринский таксон по отношению к Captorhinus в составе монофилетичной клады котилозавров, что указывает на то, что сходства в анатомии зубов между опистодонтозавром и рекумбирострами являются конвергентными.
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Другие анализы демонстрируют политомию опистодонтозавра с каменноугольным капторинидом конкордией и кладой, состоящей из всех остальных продвинутых капторинид. В одном из двух древ опистодонтозавр является сестринским таксоном конкордии, а эта клада, в свою очередь, является сестринской для всех остальных капторинид. В другом древе опистодонтозавр является сестринским таксоном по отношению ко всем капторинидам, за исключением конкордии и тюринготира, которые образуют последовательные сестринские таксоны.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источники[]
https://en.wikipedia.org/wiki/Opisthodontosaurus
| Завропсиды (включая неодиапсид) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Рекумбиростры (?)
|