Вымершие животные вики

Система Отдел Ярус Нижняя граница, млн лет
Неоген Миоцен Аквитанский 23,03
Палеоген Олигоцен Хаттский 27,82
Рюпельский 33,9
Эоцен Приабонский 37,71
Бартонский 41,2
Лютетский 47,8
Ипрский 56,0
Палеоцен Танетский 59,2
Зеландский 61,6
Датский 66,0
Мел Верхний Маастрихтский больше
Подразделения и золотые гвозди в соответствии с IUGS по состоянию на сентябрь 2023 года[1]

Палеогеновый период (палеоген) (греч. Παλαιός – старый и γενής – рождение, возраст) – геологический период, начавшийся 66 миллионов лет назад и окончившийся 23,03 миллиона лет назад, первый период кайнозойской эры, соответствующий в стратиграфии палеогеновой системе. До середины XX века включался в состав так называемого «третичного периода».

На геохронологической шкале

Палеогеновый период – первый период кайнозойской эры, после него следует неогеновый. Палеогеновый период делится на три эпохи и девять веков (от поздних к более древним):

  • Эоценовая эпоха делится на приабонский, бартонский, лютетский и ипрский века.
  • Палеоценовая эпоха делится на танетский, зеландский и датский века.

Климат

По контрасту с теплым и влажным тропическим мелом климат в палеогене стал охлаждаться и становиться более сухим. Эта тенденция прерывалась теплыми периодами, такими как палеоцен-эоценовый термический максимум, но в целом температура неуклонно снижалась.

В палеоцене природные условия не сильно отличались от меловых – на всей планете, кроме полюсов, царил тропический и субтропический климат, сменяющийся умеренным там, где ныне находятся Арктика и Антарктика, льдов же не существовало в принципе. Средняя глобальная температура того времени – 24-25 °C, что на 10 °C выше таковой в период 1951-1980 гг. Тогдашняя температура глубоких слоев океана – 8-12 °C, в то время как нынешние показатели составляют 0-3 °C. Умеренный прохладный климат был характерен для Антарктиды, Австралии (расположенной тогда значительно ближе к полюсу), юга Южной Америки. Восточная Сибирь и Европа отличались умеренно теплым климатом, Южная и Северная Африка, Южная Америка, Южная Индия, Мезоамерика и Китай – засушливым, север Южной Америки, Центральная Африка, Северная Индия, Средняя Сибирь, Средиземное море – тропическим.

Примерно 55 млн. лет назад, на границе палеоцена и эоцена, произошло резкое изменение температуры, получившее название палеоцен-эоценового термического максимума. Можно объяснить это явление перераспределением углерода из биосферы в атмосферу и океаны, что, однако, оставляет открытым вопрос, как возможно за мгновение перевести в атмосферу и океаны количество углерода, эквивалентное содержанию во всей современной биосфере, включая почвы – именно это требуется, для объяснения сильного отклонения изотопного состава углерода от нормальных показателей. Согласно более реалистичной модели, причиной максимума послужил резкий переход метана из кристаллогидратов в атмосферу и океан. По версии американских ученых, повышение температуры на 5-8 °C может быть связано с падением небесного тела.

В эоценовую эпоху климат (самый однородный в кайнозое) все еще был достаточно теплым. Температуры у полюсов были схожи с таковой на северо-западе США, океанские течения были только теплыми, умеренные леса достигали полюсов. Тем не менее, термический максимум окончился, содержание углекислоты в атмосфере снизилось и стало составлять от 700—900 ppm до 2000 ppm (в периоды вулканической активности; сегодняшний показатель - 400ppm). В снижении процента углекислого газа сыграли роль увеличение активности планктона, «захоронение» углекислоты в залежах угля и нефти, но особенно – распространение азоллы, морского папоротника, комфортно чувствовавшего себя в теплом эоцене. Отмирая, листья азоллы погружались на дно, безвозвратно изымая CO2 из атмосферы и тем самым охлаждая климат.

45 млн. лет назад климат стал охлаждаться. Три миллиона лет продолжалось охлаждение планеты, пока вулканизм в Антарктиде и Австралии (или, по другой версии, горообразование в Азии и Индии) не задержали ненадолго этот процесс, установив климатический оптимум. Но 40 млн. лет назад охлаждение возобновилось и шло всю последующую часть периода. Начал расти Антарктический ледяной щит, а разрыв между Антарктидой и Южной Америкой усугубил ситуацию, приведя к формированию Антарктического Циркумполярного течения, не дающего холодным полярным водам согреться.

В начале следующей эпохи, олигоцена, температура вновь упала. Так, среднегодовая температура на Американском континенте упала на 8 °C. Климат стал не только холоднее, но и суше, что привело к отступлению лесов и расширению степных территорий. Травы, тем не менее, еще не были столь распространены, и потому степи были заселены другими видами растительности.

География

Cenozoic-reconstructions-of-land-and-sea-indicating-the-changes-to-the-Tethys-Ocean-Maps

Карты кайнозоя (с первой по третью - палеогена)

В палеоцене положение континентов весьма отличалось от нынешней картины. В Северном полушарии Гренландия составляла единое целое с Северной Америкой, от нынешнего Каспийского моря до Ледовитого океана раскинулось мелководное Тургайское море, рассекая Евразию пополам; между Атлантическим и Индийским океанами располагался еще достаточно крупный реликт океана Тетис. Время от времени массивы суши соединялись сухопутными маршрутами - Тулеанским  (57 и 55,8 млн лет назад), между Северной Америкой и Западной Европой; Де Гира (от 71 до 63 млн лет назад) между Гренландией и Скандинавией; Берингией (65,5 и 58 млн лет назад) между Северной Америкой и Восточной Азией; Тургайским, соединяющим Европу с Азией. Падение уровня моря и образование Скалистых гор поставили точку в истории Западного внутреннего моря. Произошло открытие северной Атлантики, чему, возможно, поспособствовала повышенная вулканическая активность. Австралия была значительно южнее, Южная Америка не имела связи с Северной через Панамский перешеек.

В эпоху эоцена, около 45 млн. лет назад, Австралия отделилась от Антарктиды, начав движение на север. Море Тетис в Европе было рассечено Альпами на Средиземное море на юге и другой, богатый архипелагами водоем на севере – Паратетис, сформировавшийся в конце эпохи. Началось столкновение Азии и Индийского субконтинента.

В олигоценовую эпоху континенты продолжали движение к своим нынешним местоположениям. В Европе быстро поднимались Альпы, что связано с движением Африки на север. Отступило, наконец, Тургайское море. Вообще, уровень моря был ниже, чем в раннем эоцене. Возможно также, что в то время существовал мост между Северной Америкой и Европой, чем объяснилось бы сходство фауны этих континентов. Индия продолжала столкновение с Азией; впрочем, этот вопрос настолько малоизучен, что есть даже версия, согласно которой в начале эоцена с Азией столкнулся некий отдельный микроконтинент, а Индия продолжила начатое уже в конце олигоцена.

Флора

Main floristic types from the Danian - journal.pone.0052455.g007-right

Реконструкция патагонского леса в датский век

В начале палеогена теплый, влажный климат позволял расти по всему миру тропическим и субтропическим лесам. В основном они состояли из хвойных и широколиственных деревьев. Мел-палеогеновое вымирание привело к «радикальной перестройке» лесной экосистемы. Если позднемеловой дождевой лес не имел сомкнутого полога, сложной многоярусной структуры, состоял во многом из хвойных деревьев, папоротников и узкоспециализированных насекомых-фитофагов, то после резкого сокращения видового разнообразия и последующего восстановления, спустя примерно 6 млн. лет, новые леса были более схожи с современными, нежели меловыми. Если в маастрихте пыльца покрытосеменных составляла в среднем 48% от общего числа спор и пыльцевых зерен, то в палеогене это число возросло до 84%. В палеогеновых лесах покрытосеменные стали абсолютно преобладать, в то время как процент папоротников и араукарий снизился. Вымирание крупных растительноядных динозавров, возможно, позволило лесам стать более густыми и значительно потеснить открытые равнины.

Для раннего палеогена с его умеренно-теплыми полярными регионами были характерны полярные леса, чье разнообразие повышалось весь палеоцен. Этим растениям пришлось приспосабливаться к полугодовым арктическим суткам, в чем им помогали некоторые приспособления, например, широкие листья. В Антарктиде климат был гораздо прохладнее, нежели в меловом периоде, но мороз, скорее всего, не был обычным явлением. Для ее флоры были характерны Podocarpaceae, Nothofagus и Proteaceae.

В начале эоцена растения продолжали расти от экватора до полюсов. Окаменелые остатки кипариса и секвойи, принадлежащие этой эпохе, были обнаружены на арктическом острове Элсмир, самой северной из территорий Канады – притом, что тогда он находился лишь на несколько градусов южнее, чем в наши дни. Пальмы росли на Аляске и в северной Европе. В то время появились эвкалипты и значительно расширили ареал секвойи.

С похолоданием климата начались изменения в растительном мире. Леса стали редеть, листопадные деревья начали вытеснять вечнозеленые. К концу эоцена дождевые леса сохранились только в экваториальной части Южной Америки, Африки, Индии и Австралии.

В олигоцене Антарктида продолжила остывать. Наступление ледяных щитов превратило некогда цветущий континент в пустыню с мхами, папоротниками и представителями рода Nothofagus по берегам. Расширились открытые равнины и пустыни, травы значительно увеличили свой ареал. Появился фотосинтез С4. Распространялись бобовые, осока и папоротники.

Фауна

После мел-палеогенового вымирания млекопитающие стали доминирующей группой животных. Вымирание динозавров и многих других крупных пресмыкающихся освободило множество ниш, и начало палеогена было использовано млекопитающими для их заполнения. Существовавшие еще в мезозое многобугорчатые достигли пика в раннем палеоцене. В конце эпохи их число сократилось и в эоцене они исчезли окончательно, возможно, под давлением грызунов. Именно в палеоцене появились афротерии, ксенартры, грызуны, приматы, хищные, панголины, насекомоядные, хоботные и предшественники непарнокопытных. Эти клады сосуществовали с вымершими цимолестами, диноцератами, мезонихиями.

0u54b1b79a-4c69fe18-227a58ed

Барилямбда

Как показывают недавние исследования, темпы развития мозга палеоценовых млекопитающих отставали от темпов увеличения размеров тела, а коэффициент энцефализации (отношение между наблюдаемой и прогнозируемой массой мозга для животного данного размера) у них был ниже, чем у их меловых предков. Взрывное увеличение количества таксонов и разнообразия у них сопровождались значительным увеличением массы и длины животных, в то время как мозг увеличивался незначительно.

800px-Dinoceras mirabile Marsh MNHN

Череп уинтатерия (Uintatherium anceps)

В эоценовую эпоху появляются непарнокопытные, приматы, китообразные, летучие мыши, сирены. Появившиеся в начале эпохи парнокопытные к ее концу уже разделились на жвачных, мозоленогих и свиных. Все представители новых отрядов были мелкими, их масса не превышала десятка килограммов. Судя по размеру зубов, эоценовые млекопитающие составляли лишь 60% от их примитивных палеоценовых предков. Стабилизация экосистем и усиление конкуренции между видами сподвигли некоторые группы млекопитающих развивать головной мозг, и звери эоцена показывают уже более высокий коэффициент энцефализации, чем звери мезозоя.

На границе эоценового и олигоценового периодов произошло крупное вымирание, значительно, однако, меньшее, чем мел-палеогеновое. Произошедшее по не до конца ясной причине, оно получило красноречивое название "Великий перелом" (фр. "Grande Coupure"). После закрытия Тургайского пролива в Европу хлынули волны азиатских млекопитающих, вступающих в конкуренцию с местными эндемичными видами. Это происходило на фоне охлаждения климата и - по разным версиям - падения астероида (астероидов) или извержений супервулканов. Вымерли семейства палеотериевых, омомисовых, Anoplotheriidae, Xiphodontidae и другие. В морях вымерли древние киты археоцеты.

"В фаунах до Великого Перелома доминируют непарнокопытные семейства Palaeotheriidae (дальние родственники лошадей), шесть семейств парнокопытных (Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Choeropotamidae, Cebochoeridae, Dichobunidae и Amphimerycidae), семейство грызунов Pseudosciuridae, семейства приматов Omomyidae и Adapidae, а также семейство архонтов Nyctitheriidae."

"Фауна после Великого Перелома включает настоящих носорогов (семейство Rhinocerotidae), три семейства парнокопытных (Entelodontidae, Anthracotheriidae и Gelocidae), относящихся соответственно к свиньям, бегемотам и жвачным, семейства грызунов Eomyidae, Cricetidae (хомяки) и Castoridae (бобры), а также семейство губоногих (lipotyphlan) Erinaceidae (ежи). Было отмечено полное исчезновение видообразования рода Palaeotherium плюс Anoplotherium и семейств Xiphodontidae и Amphimerycidae."

"Только семейство сумчатых Herpetotheriidae, семейство парнокопытных Cainotheriidae и семейства грызунов Theridomyidae и Gliridae (сони) пересекли фаунистический водораздел без изменений." - так подводит итоги Перелома Дж. Дж. Хукер (J. J. Hooker) и его команда.

В олигоцене продолжилось образование более привычных нам видов. Большинство современных семейств млекопитающих – лошади, носороги, олени, верблюды, пекари и проч. – появились именно в олигоцене. Хищные (собаки, нимравиды, медведи, ласки, еноты) стали вытеснять креодонтов. В Азии появились первые кошачьи - Proailurus, распространившиеся в Европе. Большую роль в изменении биосферы сыграло расширение степей - грызуны и зайцеобразные пережили диверсификацию, появились бегающие группы (лошадиные, носороги, верблюды), ареал приматов сократился до Африки и Южной Америки. Бронтотерии вымерли; вымерли и креодонты за пределами Африки и Ближнего Востока, появились десмостилии, мастодонты, ластоногие. В олигоцене жил парацератерий – одно из крупнейших млекопитающих в истории.

Picture of the day arsinoitherium 1 703

Арсинойтерий

Изолированность Австралии и Южной Америки позволила сформироваться уникальной фауне этих континентов. В первой жили сумчатые и однопроходные, во второй – пиротерии, астрапотеры, литоптерны, нотоунгуляты.  Относительной изоляцией могла похвастаться и Африка, населенная эндемичными видами мастодонтов, даманов, арсинойтериев. Эндемиками Северной Америки были представители надсемейства Merycoidodontoidea.

Птицы, согласно исследованиям ДНК, также пережили диверсификацию на границе двух эр. Практически все линии птиц, кроме кур и бескилевых, появились в палеоцене. Эта диверсификация, одна из самых быстрых, по-видимому, подстегивалась видообразованием у плодовых деревьев и связанных с ними насекомых. Если в мезозое птицы, деля небо с птерозаврами, не отличались большими размерами, то вымирание открыло дорогу к по-настоящему крупным видам. К эоцену несколько родов птиц (Gastornis в Европе, Brontornis, Phorusrhacos, Paraphysornis и прочие фороракосовые в Южной Америке) были высшими хищниками в пределах своих ареалов. Подобно млекопитающим, птицы занимали разнообразные ниши – на палеоцен приходится появление пингвинов, на эоцен – их распространение. В эоцене жил и Palaeotis, родич страусов. Ареал попугаев тогда был шире, чем сейчас, и включал, в том числе, Европу.

В олигоцене птицы испытали сильную эволюционную радиацию. Продолжали расти и эволюционировать пингвины, активно развивались гусеобразные; в Австралии, где не было плацентарных млекопитающих, эти птицы достигли крупных размеров.

800px-Mene maculata 01 Philippines

Мена - рыба, видевшая базилозавров

И в морской среде вымирание открыло дорогу видам, прежде подавляемым доминирующими ящерами. Ламнообразные акулы значительно разнообразились, заполняя ниши плезиозавров, плиозавров и мозазавров; характерным для палеоцена и эоцена был род Otodus. До наших дней сохранился появившийся в палеогеновом периоде род Mene. В туркменской формации Danata были обнаружены остатки рыб, принадлежащих к различным олигоценовым видам. Наиболее характерной является группа туркменидов с тремя родами – Danatinia, Turkmene и Analectis.

Как странно это бы не прозвучало, пресмыкающиеся относительно неплохо пережили мел-палеогеновое вымирание. Выжили 80% черепах, не вымерло ни одно их семейство; выжили лепидозавры (змеи, ящерицы и двуходки) и користоды. Половина семейств крокодиломорфов пережила вымирание, несмотря на их крупные размеры. В палеоцене жила крупнейшая в истории змея – титанобоа. Лишь немногим менее крупный Gigantophis garstini жил в Африке в эоценовую эпоху.

800px-Ants in amber

Эоценовый муравей в янтаре

Олигоцен был временем появления двух родов крокодилов, существующих и поныне: Osteolaemus и Crocodylus. Процветали в олигоцене и гавиаловые.

Примечательным палеогеновым событием была экспансия муравьев. В то время как в меловом периоде было лишь несколько видов, составляющих 1% насекомых, в конце палеоцена муравьи стали активно распространяться и эволюционировать, став доминирующей группой насекомых до конца эоцена. 90% видов муравьев, живших в эоцене, существуют и сегодня. В целом в палеогеновый период разнообразие насекомых увеличилось.

Галерея

Источники