Палеотерий (лат. Palaeotherium) — род непарнокопытных, обитавших в Европе и, возможно, на Ближнем Востоке с середины эоцена до начала олигоцена. Это типовой род семейства палеотериевых, группы, существовавшей только в палеогене и наиболее близкой к семейству лошадиных. Окаменелости палеотериев были впервые описаны в 1782 году французским натуралистом Робером де Ламаноном, а затем подробно изучены Жоржем Кювье начиная с 1798 года. Кювье выделил этот род в 1804 году и описал несколько видов на основе различий в размерах и форме окаменелостей. Палеотерий стал одним из первых родов ископаемых животных, официально признанных в систематике, и считается важной вехой в развитии палеонтологии. Исследования, посвящённые этому роду, способствовали формированию представлений о таких ключевых процессах, как эволюция, вымирание и последовательная смена биот. Они также наглядно демонстрировали морфологическое разнообразие внутри одного рода. После работы Кювье многие натуралисты из Европы и Северной Америки описали множество видов палеотериев. Часть из них была подтверждена как валидные, другие позже отнесли к другим родам, а некоторые оказались синонимами или сомнительными таксонами. В 1968 году немецкий палеонтолог Йенс Лоренц Францен переработал таксономию рода, выделив ряд подвидов, что было позже поддержано другими учёными. На сегодняшний день известно 14 видов, многие из которых имеют несколько подвидов. В 1992 году французский палеонтолог Жан-Альбер Реми предложил разделить род на два подрода: Palaeotherium, включающий специализированные виды, и Franzenitherium, объединяющий более обобщённые формы, различаемые главным образом по строению черепа.
История изучения[]
Первые описания[]
Ископаемый череп Palaeotherium medium, изображённый в 1782 году
В 1782 году французский натуралист Робер де Ламанон описал ископаемый череп с верхней и нижней челюстями, обнаруженный в каменоломнях Монмартра, холма недалеко от Парижа, который принадлежал дворянину Филиппу-Лорану де Жуберу. Ламанон отметил, что коренные зубы и резцы этого животного напоминали зубы жвачных, однако их зубной ряд не имел современных аналогов. На основании этого он предположил, что животное было вымершим, вело полуводный образ жизни и питалось как растительной пищей, так и рыбой.
С 1796 года французский натуралист Жорж Кювье начал развивать идею о существовании вымерших миров, населённых ныне исчезнувшими животными. Однако его ранние палеонтологические исследования основывались главным образом на рисунках и фрагментарных окаменелостях, хранившихся в Национальном музее естественной истории в Париже, что ограничивало его знания на первых порах. В 1798 году Кювье начал изучать окаменелости из Монмартра и первоначально предположил, что они могли принадлежать псовым (Canis), основываясь на форме зубов. Позже в том же году он пересмотрел свои выводы и высказал гипотезу, что найденные останки принадлежали животному из группы Pachydermata, наиболее близкому к современным тапирам, и что это животное могло обладать хоботом. Кроме того, Кювье пришёл к выводу, что окаменелости из Монмартра принадлежали нескольким различным видам, которые различались размерами и количеством пальцев на ногах. Эти находки считались важными для становления палеонтологии, поскольку окаменелости из Монмартра залегали в более глубоких и твёрдых слоях, чем другие ископаемые млекопитающие, такие как мегатерий. Историк науки Бруно Белхост утверждал, что изучение Кювье окаменелостей палеотерия в 1798 году стало «настоящим рождением палеонтологии».
Ранняя таксономия и изображения[]
Эскиз черепа и зубов Palaeotherium medium
В 1804 году Жорж Кювье подтвердил, что череп, ранее описанный де Ламаноном, принадлежал млекопитающему. Этот череп содержал полный набор из 44 зубов, напоминающих зубы носорогов и гиракодонтов. Кювье отметил уникальность этого черепа по сравнению с черепами других млекопитающих и выделил новый род и вид — Palaeotherium medium. Родовое название происходит от греческого παλαιός [palaios], означающего «древний», и θήρ [thēr], что переводится как «зверь». Кювье отверг гипотезу де Ламанона о том, что палеотерий был всеядным полуводным животным, и предположил, что у этого животного был хобот, как у современных тапиров. В период с 1804 по 1824 годы Кювье описал в общей сложности 13 видов палеотериев на основе черепов, зубов и посткраниального материала. В 1804 году он описал второй вид, P. magnum, указав, что его зубы идентичны зубам P. medium, но значительно крупнее. При описании третьего, небольшого по размеру вида P. minus, Кювье начал уделять внимание изучению посткраниального материала, а не только черепов и зубов. В 1805 году Кювье выделил вид P. crassum, основываясь на трёхпалых передних конечностях, форма пястных костей которых напоминала таковые у тапиров и носорогов. В 1812 году он описал другой вид, P. curtum, по более мелким пястным костям. К тому времени Кювье определил, что палеотерий включает только трёхпалых животных. По состоянию на 1968 год четыре из видов, описанных Кювье, оставались действительными и сохраняли принадлежность к палеотерию (P. medium, P. magnum, P. crassum, P. curtum). Шесть видов (P. minus, P. tapiroïdes, P. buxovillanum, P. aurelianense, P. occitanicum и P. isselanum) также считались действительными, но были впоследствии отнесены к другим родам. Три вида (P. giganteum, P. latum и P. indeterminatum) были признаны недействительными.
Дополнительный ископаемый материал Palaeotherium medium, в том числе эндокаст мозга, который позже был отнесён к Anoplotherium commune
Реконструкция скелета P. magnum, выполненная в 1822 году
Кювье также размышлял о внешнем виде и поведении различных видов палеотериев, предупреждая о том, что его интерпретации ограничены фрагментарным характером окаменелостей. Он предположил, что P. magnum напоминал тапира размером с лошадь, но имел редкую шерсть. P. crassum и P. medium также напоминали тапиров, хотя у последнего были пропорционально более длинные ноги и ступни. Кювье представил гипотетическую реконструкцию скелета P. minus, предположив, что этот вид был меньше овцы и, вероятно, имел беговые способности благодаря тонким ногам и изящной морде. Наконец, Кювье предположил, что P. curtum был самым крупным видом. В 1822 году Кювье опубликовал реконструкцию скелета P. magnum, отметив, что он был размером с яванского носорога, с коренастым телосложением и массивной головой. В том же году французский палеонтолог Шарль Леопольд Лорильяр под руководством Кювье выполнил рисунки палеотерия, которые визуализировали его представления о животном. Скульптуры, изображающие Palaeotherium magnum, Palaeotherium medium и Plagiolophus minus, стали частью выставки «Динозавры Хрустального дворца» в Лондоне, открытой с 1854 года. Эти работы создал английский скульптор Бенджамин Уотерхаус Хокинс. Скульптуры P. magnum и P. medium были выполнены в стоячем положении, а P. minus изображён сидящим. Их сходство с тапирами отражает ранние представления о внешнем виде палеотерия, однако модели отличаются более короткими и высокими мордами, выше расположенными глазами, тонкими конечностями, длинными хвостами и наличием трёх пальцев на передних конечностях (в отличие от четырёх у современных тапиров). Скульптура P. magnum была утрачена после 1958 года, но в 2023 году её заменили новой моделью. На сохранившихся фотографиях видно, что это была самая крупная из трёх скульптур, с массивным телосложением, крупной головой и хоботом, напоминающим слоновий. Реконструкции Кювье и их популяризация в XIX–XX веках стали важными для палеонтологии. Его работы использовались в учебниках по всему миру. Ранние модели эволюции, такие как ортогенетическая теория эволюции лошадей, включали палеотерия как предковую форму, что нашло отражение в трудах британского биолога Ричарда Оуэна, а также Жана Альбера Годри и Владимира Ковалевского.
Таксономия конца XIX века[]
Рисунок родов, отнесённый к палеотерию и аноплотерияю Шарлем Леопольдом Лорильяром в рамках работы Жоржа Кювье
В XIX веке несколько видов палеотерия, описанных Кювье, были отнесены к другим родам. В 1844 году немецкий палеонтолог Герман фон Мейер выделил P. aurelianense в отдельный род Anchitherium. В период с 1839 по 1864 годы французский натуралист Анри-Мари Дюкроте де Бленвиль включил «P.» tapiroides, «P.» buxovillanum и «P.» occitanicum в состав рода Lophiodon. Однако в XX веке «P.» buxovillanum был перенесён в род Paralophiodon, а «P.» occitanicum — в род Lophiaspis. В 1862 году швейцарский зоолог Людвиг Рютимейер выделил два новых рода — Plagiolophus и Propalaeotherium, которые ранее считались видами палеотериями.
Скульптура P. medium в составе скульптур Crystal Palace Dinosaurs
В XIX веке также были описаны новые виды палеотериев. В 1853 году французский палеонтолог Огюст Помель описал P. duvali на основе костей конечностей, которые, по его мнению, были менее массивными, чем у P. curtum. Анри-Мари Дюкроте де Бленвиль в своей остеографии (1839–1864) выделил вид P. girondicum, отметив, что его окаменелости происходят из бассейна Жиронды, а Кювье упомянул этот материал лишь вскользь в своей публикации 1825 года. В 1863 году французский натуралист Жан-Батист Нуле описал вид P. castrense на основе фрагментарной челюсти, найденной в коммуне Вивье-ле-Монтань. Эта окаменелость была помещена в коллекцию из Кастра. В 1869 году швейцарские палеонтологи Габриэль Пикте и Франсуа Умбер описали вид Plagiolophus siderolithicus, основываясь на коренных зубах, которые напоминали зубы P. minor, но были меньшими по размеру. В том же году немецкий палеонтолог Оскар Фраас выделил вид P. suevicum, указав, что зубы данного вида имели характерную эмаль. В 1875 году французский натуралист Поль Жерве описал ископаемые кости и зубы, найденные в районе французской коммуны Дамплё. Он отметил, что этот вид был мельче других представителей палеотерия, а размеры его зубов соответствовали размерам зубов Plagiolophus minor. Жерве отнёс эти окаменелости к новому виду, который он назвал P. eocaenum.
Скелеты палеотерия[]
Реконструированные черепа различных видов палеотериев
Скелет Palaeotherium magnum, обнаруженный в пластах Мормурона в начале XX века
В 1873 году французский геолог Гастон Казимир Вассер обнаружил первый полный скелет палеотерия, предположительно принадлежащий виду P. magnum, в гипсовом карьере в коммуне Витри-сюр-Сен. Карьер находился во владении инженера-строителя Фукса, который передал находку в дар Национальному музею естественной истории Франции. Скелет был описан французским натуралистом Полем Жерве в том же году. Жерве отметил, что шея животного оказалась длиннее, чем ожидалось, а телосложение — менее коренастым по сравнению с современными тапирами и носорогами. Длина черепа этого экземпляра составляла около 0,5 метра. Жерве упомянул, что раскопки проводились с трудом, но благодаря усилиям нескольких опытных рабочих были успешно завершены. С момента описания скелет стал одним из важнейших экспонатов Галереи палеонтологии и сравнительной анатомии Национального музея естественной истории, где он выставлен до сих пор.
Во второй половине XX века был обнаружен ещё один полный скелет P. magnum. Его нашли в пластах известняка во французской коммуне Мормуарон и отправили для исследования на геологический факультет Лионского университета. После подготовки этот экземпляр был описан австрийским геологом Фридрихом Романом в 1922 году. Роман также опубликовал реконструкцию скелета в своей монографии того же года. По словам австрийского палеонтолога Отенио Абеля, на 1924 год этот скелет считался самым полным из известных скелетов палеотерия и одним из наиболее полных скелетов млекопитающих раннего кайнозоя. У экземпляра не хватало лишь нескольких рёбер и левой бедренной кости.
Таксономия в XX веке[]
В 1904 году швейцарский палеонтолог Ханс Георг Штелин описал вид Palaeotherium lautricense на основе верхней челюсти, хранящейся в Музее Тулузы. Она была найдена в песчаниковых отложениях в районе Кастра. Кроме того, он отнёс к этому виду два слегка повреждённых черепа. В своей монографии о палеотериях, опубликованной в том же году, Штелин выразил мнение, что большинство видов, выделенных ранее, включая P. girondicum, можно считать разновидностями P. magnum. По фрагментам челюстей из Ла-Дебрюжа он выделил две разновидности P. curtum. Штелин также описал три новых вида:
- P. mühlbergi — по зубам, найденным в швейцарском муниципалитете Обергёсген;
- P. renevieri — по находкам из Мормона и нижней челюсти, обнаруженной Габриэлем Пикте в 1869 году;
- P. rütimeyeri — из муниципалитета Эгеркинген, у которого, по его словам, были примитивные премоляры.
В 1917 году французский палеонтолог Шарль Депере выделил ещё два вида палеотерия: P. euzetense и P. stehlini. В 1968 году немецкий палеонтолог Йенс Лоренц Францен существенно пересмотрел систематику палеотерия в своей диссертации. Он признал недействительными несколько видов как nomen dubium, включая P. giganteum (пересмотренный как носорог), P. gracile, P. parvulum, P. commune, P. primaevum и P. gervaisii. Также он синонимизировал многие виды, например:
- P. aniciense и P. subgracile — с P. magnum;
- P. brivatense и P. moeschi — с P. medium;
- P. indeterminatum — с P. crassum;
- P. latum и P. buseri — с P. curtum;
- P. kleini — с P. duvali;
- P. mühlbergi — с P. velaunum.
Иллюстрация окаменелостей костей стопы Palaeotherium crassum, Palaeotherium medium и «Paloplotherium minus» (= Plagiolophus minor)
Иллюстрация полного скелета Palaeotherium magnum из гипсового карьера Витри-сюр-Сен
Кроме того, Францен переработал систему подвидов, выделив, например: P. magnum girondicum, P. magnum stehlini, P. medium suevicum и P. medium euzetense, а также добавил шесть новых подвидов. Он также описал P. pomeli на основе окаменелостей из Кастра и переклассифицировал Plagiolophus siderolithicus как вид палеотерия. В 1975 году испанский палеонтолог Мария Лурдес Казановас-Кладеллас описала новый вид P. crusafonti по левой верхней челюсти с зубами, найденной в местечке Рок-де-Санта в Испании. В 1980 году она совместно с Хосе-Висенте Сантафе Ллописом описала ещё один иберийский вид, P. franzeni, из муниципалитета Соссис, основываясь на особенностях строения зубов. В 1985 году французский палеонтолог Жан-Альбер Реми выделил новый подвид P. mühlbergi thaleri, названный в честь его коллеги Луи Талера. Эти окаменелости, включавшие два черепа с челюстями, были найдены в коммуне Сен-Этьен-де-л'Ольм. В 1991 году Казановас-Кладеллас и Сантафе Ллопис описали вид P. llamaquiquense на основе фрагментов челюсти, найденных в испанской местности Лламакике в городе Овьедо. Годом позже, в 1992 году, Жан-Альбер Реми предложил выделить два подрода палеотерия на основе особенностей строения черепа: Palaeotherium и Franzenitherium. В 1993 году испанский палеонтолог Мигель Анхель Куэста Руис-Кольменарес описал вид P. giganteum на основании зубов, найденных в Масатероне (бассейн реки Дуэро), считая его крупнейшим из известных палеотериев. В 1998 году Казановас-Кладеллас и соавторы описали подвид P. crassum sossissense по фрагменту правой верхней челюсти с зубами, найденному в Соссисе. Они также признали недействительным ранее описанный вид P. franzeni, отнеся его к P. magnum stehlini.
Описание[]
Иллюстрация частичного скелета черепа Palaeotherium medium
Палеотерий был прогрессивным представителем своего семейства. Его конечности имели три пальца с копытами, небольшие промежутки между клыками и предкоренными зубами (диастемы), а также премоляры, функционально близкие к молярам. Род обладал множеством общих анатомических черт с другими непарнокопытными, но отличался значительным разнообразием морфологии у различных видов. Некоторые, например P. magnum, P. curtum и P. crassum, имели более массивное телосложение, тогда как P. medium был более лёгким и подвижным. Размеры представителей варьировались от небольшого P. lautricense (около 36 кг) до гигантского P. giganteum, который, по оценкам, мог иметь массу свыше 700 кг. P. magnum, известный по двум почти полным скелетам из Франции, имел высоту около 1,3 м и длину до 2,52 м, что делало крупных палеотериев одними из самых крупных млекопитающих эоцена Европы.
Череп[]
Череп палеотерия в Музее естественной истории в Париже
Иллюстрация черепа Palaeotherium crassum
Палеотериевые отличаются от других непарнокопытных, прежде всего, особенностями строения черепа. Их глазницы обычно открыты сзади и располагаются либо в средней части черепа, либо ближе к его передней части. Носовые кости у представителей этого семейства массивные, часто утолщённые. Палеотерий характеризуется уникальными чертами черепа, такими как удлинённый скуловой отросток чешуйчатой кости, доходящий до верхнечелюстной кости, и наличие анастомоза (анатомического соединения) в области клиновидной кости. Также у палеотерия наблюдается значительное развитие височной мышцы. Длина черепного свода варьируется от 150 мм до 520 мм в зависимости от вида. Пропорции высоты и ширины черепа палеотерия соответствуют общим характеристикам представителей надсемейства Equoidea, для которых характерна относительно укороченная передняя часть морды. Вершина черепа обычно смещена к его задней части, хотя у P. lautricense этого не наблюдается. Сагиттальный гребень, который развивается на черепе, может быть выражен в зависимости от возраста и пола особи. В отличие от большинства эвкоидов, у которых максимальная ширина черепа приходится на область переднего корня скуловых дуг, у палеотерия эта ширина достигает соединения чешуйчатой кости с нижней челюстью. Глазницы у палеотериума относительно небольшие и расположены перед средней линией черепа. Эта черта особенно выражена у P. medium.
Череп палеотерия в Музее естественной истории в Париже
Как и у других эвкоидов палеогена, передний край глазницы совпадает с коренными зубами M1 или M2, а задняя часть глазницы остаётся широкой. Носовой проход у палеотерия доходит до уровня премоляра P3 или до переднего края глазницы, что особенно заметно у P. magnum. У взрослых особей носовые кости обычно заходят за уровень первого премоляра (P1), а иногда даже за уровень клыков, как у современных лошадей. Черепной свод у палеотериума широкий, куполообразный и заметно шире в верхней части. Горизонтальная ветвь нижней челюсти палеотериума толстая и высокая, с удлинённым нижнечелюстным симфизом. Её ширина и морфология варьируются в зависимости от вида. Она сохраняет значительную ширину как в передней, так и в задней части, но относительно низкая в сравнении с лошадьми. Суставное соединение между скуловой костью и нижней челюстью расположено ниже, чем у Plagiolophus или Leptolophus. Угловой отросток нижней челюсти хорошо развит в задней части, что также характерно для лошадей палеогена. Кроме того, он ограничен по дальнейшему развитию желобком нижней челюсти.
Зубной ряд[]
Зубы P. muehlbergi, Палеонтологическая коллекция Тюбингенского университета
У палеотериевых характерны селенолофодонтные (сочетающие селенодонтные и лофодонтные признаки) верхние коренные зубы (M/m) и селенодонтные нижние коренные зубы с гребнями в виде полумесяцев. Эти зубы относятся к мезодонтным, то есть имеют среднюю высоту коронки. Клыки (C/c) крупные, заметно выступают вперёд, отделены от премоляров (P/p) средними или длинными диастемами (промежутками между зубами), а от резцов (I/i) — короткими промежутками, как в верхнем, так и в нижнем ряду. Остальные зубы плотно прилегают друг к другу. Зубная формула палеотерия: .Всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле ранне- и среднемеловых плацентарных млекопитающих. Резцы палеотерия имеют лопатообразную форму и, подобно резцам современных лошадей, используются для захвата пищи под прямым углом к продольной оси. Они не приспособлены для разрезания, а предназначены для захвата пищи, как пинцетом. Клыки, крупные и кинжаловидные, вероятно, не участвовали в пережёвывании или разрезании пищи, но могли использоваться для самообороны или во время внутривидовых конфликтов.
Уменьшение длины постклыковой диастемы у палеотерия и представителей подсемейства анхитериин могло быть связано с увеличением размеров тела. Эта адаптация, возможно, позволила улучшить жевательные функции за счёт моляризации и увеличения размеров премоляров. Постклыковые диастемы сильно укорочены у ранних видов, таких как P. castrense, и варьируются у более поздних: от небольших у P. crassum и P. curtum до больших у P. medium и P. magnum. Разделение коренных зубов, резцов и клыков отражает их специфические и независимые жевательные функции. Премоляры и их молочные предшественники у палеотериев имеют тенденцию к моляризации (приближению по строению к молярам) и обладают недавно развившимися гипоконусными бугорками. Форма молочных премоляров (dP) у молодых особей палеотерия и других палеотериевых отличается от более ранних пахинолофинов. У молодых особей P. renevieri и P. magnum премоляры dP2-dP4 уже моляризированы и имеют четыре бугорка, в то время как dP1 остаётся треугольным. У позднеэоценовых видов палеотерия премоляры по строению ещё ближе к молярам.
Немоляризованные премоляры имеют 4–5 бугорков: один или два внешних, два промежуточных и один внутренний. Моляризованные премоляры и моляры имеют по шесть бугорков: два внешних, два промежуточных и два внутренних. Верхние коренные зубы у палеотерия имеют среднюю высоту коронки, которая ниже, чем у современных лошадей. Их эктолофы, гребни на верхних коренных зубах, в два раза выше внутренних бугорков и формируют W-образную структуру, состоящую из двух соединённых полумесяцев. Нижние моляризованные премоляры и коренные зубы примерно вдвое уже верхних. Мезостильная часть коренных зубов, представляющая собой мелкие бугорки, увеличивается от M1 к M3. Язычные бугорки верхних коренных зубов плотно прилегают к эктолофам, образуя функционально эффективную жевательную поверхность.
Посткраниальный скелет[]
Скелет P. magnum из Витри-сюр-Сен, Национальный музей естественной истории во Франции
Посткраниальная анатомия палеотериев наиболее подробно изучена на примере P. magnum, остатки которого найдены в Мормуаро. Позвоночник включает семь крупных шейных, семнадцать грудных, шесть поясничных, шесть крестцовых и пятнадцать хвостовых позвонков. Длина шейного отдела составляет 65 см, а хвостового — 35 см. Крестец треугольной формы, сходный с крестцом лошадей, но несколько шире в передней части. У P. magnum насчитывается 34 ребра, что соответствует количеству грудных позвонков. Передние ребра прочные и плоские, как у современных лошадей. Грудная клетка шире, чем у лошадей, и по форме напоминает таковую у тапиров и носорогов, хотя её длина меньше, чем у последних. Рёбра отделены от грудины, которая по размеру пропорциональна грудной клетке.
Передняя лапа P. crassum, Центр биоразнообразия Naturalis
Кости конечностей P. magnum массивные и крепкие, тогда как бедренные кости P. crassum и P. medium более лёгкие. Головка астрагала (таранной кости) у палеотерия более прямая и менее вогнутая, чем у плагиолофа. Пяточная кость полукруглая, но слегка расширена в задней части. Кубовидная кость высокая и узкая, как у анхитериев. Большинство видов палеотерия имели трёхпалые передние и задние конечности, в отличие от ранних палеотериев, у которых передние конечности были четырёхпалыми, а задние трёхпалыми. У P. eocaenum, предположительно, сохранялась четырёхпалая передняя конечность. Для палеотерия характерны длинные и узкие запястные и пястные кости, которые близки по длине и заканчиваются широкими копчиковыми фалангами. Трёхпалая стопа с функциональными пальцами указывает на способность передвигаться на пальцах. Форма и размеры третьей пястной кости варьируют в зависимости от вида. У P. curtum передние конечности массивные и короткие, а манус (кисть) коренастая, что свидетельствует о плотном телосложении. Передние конечности P. magnum и P. crassum по строению напоминают таковые у тапиров, особенно горного тапира. Радиусы и пястные кости у P. magnum более массивные, чем у P. crassum, что делает его скелет схожим с таковым у современных тапиров. P. medium и плагиолоф выделяются утончёнными и удлинёнными пястными костями, что говорит об их лёгком строении. У P. medium стопа отличается от других палеотериев узостью, большей высотой и длинными метаподиальными костями, что свидетельствует о его адаптации к бегу. Это подтверждается также морфологией плечевой кости. Средняя плюсневая кость у P. medium крупнее и прочнее остальных, а четвёртый палец у P. magnum слегка изогнут и длиннее второго пальца.
Следы[]
Было выдвинуто предположение, что несколько типов ископаемых следов могли принадлежать палеотерию, включая ихнотаксон Palaeotheriipus, описанный палеонтологом Полом Элленбергером в 1980 году. Следы были обнаружены в озёрных известняках департамента Гар во Франции. Элленбергер предположил, что эти следы наиболее близки к P. medium или P. cf. crassum. Следы, относимые к палеотерию, представляют собой короткие трёхпалые отпечатки, где наружные пальцы (II и IV) отпечатывались неглубоко, а центральный палец (III) оставлял более глубокий след. Эти отпечатки отличаются от следов другого палеотериевого ихнотаксона, Plagiolophustipus (предположительно принадлежавшего плагиолофу), более широкими и мелкими отпечатками пальцев. Следы, относимые к Lophiopus (вероятно, принадлежавшие лофиодону), характеризуются более мелкими пальцами, расположенными дальше друг от друга. Rhinoceripeda, связываемые с носорогами, представляют собой овальные отпечатки с тремя или пятью пальцами. Следы Palaeotheriipus обнаружены как во Франции, так и в Иране, в то время как Plagiolophustipus пока известен только из Испании. На данный момент выделены два вида Palaeotheriipus: типовой вид Palaeotheriipus similimedius, основанный на французских находках. Эти следы шире (140 мм) по сравнению с длиной (115 мм) и характеризуются широко расходящимися пальцами, с углом между ними не менее 50°. Копыто третьего пальца шире, чем у наружных пальцев. Элленбергер предположил, что этот вид наиболее близок к P. medium euzetense или P. medium perrealense. Второй вид, Palaeotheriipus sarjeanti, был описан на востоке Ирана, что позволяет предположить, что палеотерии могли распространиться в этом регионе к середине или концу эоцена. Вид назван в честь ихтиолога Уильяма А. С. Сарджанта и характеризуется относительно круглой средней фалангой, которая шире и длиннее наружных фаланг. Кисть менее вытянута, чем стопа. Дополнительные отпечатки следов из бассейна Апт-Форкалькье во Франции, датируемые средним эоценом и описанные Г. Бессоном и коллегами в 1969 году, крупнее, чем отпечатки Palaeotheriipus similimedius, и предполагается, что они могли быть оставлены видом P. magnum.
Размер[]
Сравнения размеров видов палеотерия на основе известных ископаемых образцов
Палеотерий включал виды различного размера, с длиной основания черепа от 150 до 520 мм. Длина зубного ряда от второго премоляра (P2) до третьего моляра (M3) варьировалась от 64 мм у самого маленького вида, P. lautricense, до 217 мм у крупнейшего вида, P. giganteum. P. magnum, ранее считавшийся крупнейшим представителем рода, был сопоставим по размеру с P. giganteum, с длиной зубного ряда 208,6 мм. P. medium по размеру напоминал молодого южноамериканского тапира, тогда как Plagiolophus minor был размером с косулю. Скелет P. magnum из Мормуарона показывает, что этот вид достигал около 1,3 метра в высоту и 2,52 метра в длину. Длина головы и шеи вместе составляла 1,04 метра, что совпадало с длиной передней конечности от плечевой кости до копыта.
В 2015 году Реми использовал формулу, предложенную Кристин М. Дженис в 1990 году, чтобы оценить массу тела нескольких европейских эоценовых непарнокопытных. Согласно этим расчётам, масса небольшого вида P. lautricense могла составлять всего 36 кг. P. siderolithicum имел массу около 61 кг, P. aff. P. ruetimeyeri — примерно 196 кг, а P. pomeli — около 206 кг. Значительно более крупный P. castrense robiacense имел массу тела около 447 кг. По данным исследования Пьера Пералеса-Гогенолы и соавторов, опубликованного в 2022 году, крупнейший вид, P. giganteum, мог весить более 700 кг. Однако Макларен и Невелертс дали более низкую оценку веса для крупного вида P. magnum — около 240,3 кг.
Классификация[]
Зубы P. curtum (вверху) и P. eocaenum (внизу)
Палеотерий — типовой род семейства палеотериевых, одного из двух основных семейств в надсемействе Equoidea. Второе семейство — Equidae. Некоторые исследования предполагают, что лошадиные ближе связаны с тапирами, чем с палеотериевыми. Семейство традиционно делится на два подсемейства: Palaeotheriinae и Pachynolophinae, хотя существует мнение, что пахинолофины ближе к другим группам непарнокопытных. Подсемейство Plagiolophinae иногда рассматривается как самостоятельное, но чаще его относят к Palaeotheriinae. Палеотерий включают в трибу Palaeotheriini, которая вместе с Leptolophini и Plagiolophini входит в подсемейство Palaeotheriinae. Распространение палеотериев заметно отличается от распространения лошадиных. Палеотерии были широко представлены в Евразии, тогда как лошадиные считаются эндемичной группой Северной Америки. Некоторые из ранних представителей лошадиных, найденные в Европе, имеют неясное положение и, возможно, могут быть отнесены к Equidae. Палеотерии были широко распространены в Западной Европе на протяжении большей части палеогена, а их остатки также находят в Восточной Европе, на Ближнем Востоке и, в случае пахинолофинов, в Азии.
Непарнокопытные впервые появились в Европе в зоне MP7 палеогеновых фаунистических единиц. Среди них ранние эквиоды, такие как гиракотерий, плиолоф, цимбалоф и галлензия, которые сохранялись до MP8-MP10, где появились пахинолофины, например пропалеотерий и оролоф. В зоне MP13 появляются такие пахинолофины, как пахинолоф и анхилоф, а также первые представители Palaeotheriinae: палеотерий и параплагиолоф. Плагиолоф, возможно, возник ещё в MP12. В зоне MP14 началась диверсификация Palaeotheriinae, тогда как пахинолофины становились всё более редкими, хотя некоторые из них дожили до позднего эоцена. К среднему эоцену доминировали такие рода, как плагиолоф, палеотерий и лептолоф, а на Пиренейском полуострове появились эндемичные роды кантабротерий, франзений и иберолоф.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическое исследование 2017 года, дополненное в 2019 году, показало, что палеотериевые представляет собой монофилетическую кладу, без включения посторонних потомков. Гиракотерий в строгом смысле слова признан одним из первых представителей семейства, входящим в Pachynolophinae. Вид H. remyi, ранее относившийся к роду Propachynolophus, был определён как сестринский таксон по отношению к более поздним палеотериям. Роды пахинолоф и лофиотерий, являющиеся пахинолофиинами, образуют монофилетические группы, в то время как эогипп и пропалеотерий составляют парафилетическую кладу относительно представителей производного и монофилетического подсемейства палеотериин. Это делает пахинолофин парафилетическим подсемейством.
Виды[]
С 1968 года для многих видов палеотерия были чётко определены подвиды на основе анализа внутривидовых вариаций. Было предложено разделить род на два подрода. Первый подрод, Palaeotherium, включает типовой вид P. magnum, а также P. medium, P. crassum, P. curtum, P. castrense, P. siderolithicum и P. muehlbergi. Второй подрод, Franzenitherium, объединяет P. lautricense (типовой вид) и P. duvali. Название второго подрода дано в честь работы Йенса Францена, посвящённой исследованиям палеотерия. Подроды отличаются рядом морфологических признаков. У представителей подрода Palaeotherium глазницы расположены заметно впереди средней линии черепа, что указывает на более высокую степень специализации. В отличие от них, у представителей подрода Franzenitherium глазницы расположены ближе к средней линии черепа, что отражает более примитивное строение. Однако некоторые виды палеотерия известны лишь по фрагментарным остаткам, что затрудняет их уверенное отнесение к одному из подродов. Ниже представлен список всех валидных видов и подвидов рода Palaeotherium, их подродов, фаунистических единиц (MP), в которых были обнаружены их останки, а также указаны авторы и годы описания.
| Вид/подвид | Предполагаемый подрод | MP | Автор таксона | Год публикации таксона |
|---|---|---|---|---|
| P. castrense castrense | Palaeotherium | 14, 16 | Noulet | 1863 |
| P. castrense robiacense | Palaeotherium | 16 | Franzen | 1968 |
| P. crassum sossisense | Palaeotherium | 17 | Casanovas-Cladellas, Checa, and Santafé Llopis | 1998 |
| P. crassum crassum | Palaeotherium | 19 | Cuvier | 1805 |
| P. crusafonti | Incertae sedis | 17 | Casanovas-Cladellas | 1975 |
| P. curtum villerealense | Palaeotherium | 17, 18 | Franzen | 1968 |
| P. curtum curtum | Palaeotherium | 19 | Cuvier | 1812 |
| P. curtum frohnstettense | Palaeotherium | 20 | Franzen | 1968 |
| P. duvali priscum | Franzenitherium | 17 | Franzen | 1968 |
| P. duvali duvali | Franzenitherium | 19 | Pomel | 1853 |
| P. eocaenum | Incertae sedis | 13, 14 | Gervais | 1875 |
| P. giganteum | Incertae sedis | 16 | Cuesta | 1993 |
| P. lautricense | Franzenitherium | 16 | Stehlin | 1904 |
| P. llamaquiquense | Incertae sedis | 16 | Casanovas-Cladellas & Santafé Llopis | 1991 |
| P. magnum stehlini | Palaeotherium | 17 | Depéret | 1917 |
| P. magnum girondicum | Palaeotherium | 18 | Blainville | 1846 |
| P. magnum magnum | Palaeotherium | 19, 20 | Cuvier | 1804 |
| P. medium euzetense | Palaeotherium | 17 | Depéret | 1917 |
| P. medium perrealense | Palaeotherium | 18 | Stehlin | 1904 |
| P. medium medium | Palaeotherium | 19 | Cuvier | 1804 |
| P. medium suevicum | Palaeotherium | 20, 21 | Fraas | 1869 |
| P. muehlbergi praecursum | Palaeotherium | 17 | Franzen | 1868 |
| P. muehlbergi thaleri | Palaeotherium | 18 | Remy | 1985 |
| P. muehlbergi muehlbergi | Palaeotherium | 19, 20 | Stehlin | 1904 |
| P. pomeli | Incertae sedis | 16 | Franzen | 1968 |
| P. renevieri | Incertae sedis | 19 | Stehlin | 1904 |
| P. ruetimeyeri | Incertae sedis | 14, 16 | Franzen | 1904 |
| P. siderolithicum | Palaeotherium | 16, 17, 18, 19 | Pictet & Humbert | 1869 |
Эволюция[]
Палеотерий и другие представители подсемейства палеотерин предположительно произошли от более древнего подсемейства пахинолофоин, представители которого были распространены как в Европе, так и в Азии, но отсутствовали в Северной Америке (в отличие от бесспорных представителей семейства лошадиных). Когда в среднем эоцене появился первый вид рода, P. eocaenum, Западная Европа представляла собой архипелаг, изолированный от остальной Евразии. Это способствовало формированию эндемичных видов. На Пиренейском полуострове, например, отмечался высокий уровень эндемизма, однако к концу эоцена местные виды были вытеснены более распространёнными формами из Центральной Европы.
Палеобиология[]
.jpg){kind=link}
Автор: Дмитрий Богданов
Палеотерии значительно различались по размерам, морфологии и строению тела. Скелеты P. magnum, P. curtum и P. crassum отличались массивностью и прочностью, в то время как P. medium был более изящным, что свидетельствует о лучшей приспособленности к быстрому передвижению. В процессе эволюции этих животных, вероятно, доминирующую роль играло обоняние, что подтверждается небольшими глазницами и отсутствием признаков хорошо развитой слуховой системы. Высокая чувствительность к запахам могла помогать палеотериям поддерживать связь внутри стада, что указывает на стайный образ жизни. Разнообразие морфологии передних конечностей указывает на различную степень подвижности у разных видов. Как правило, их задние конечности были меньше передних, что, возможно, обусловлено адаптацией к стабильной и закрытой среде, где высокая подвижность не была ключевой характеристикой. В 2000 году Джузеппе Санти предположил, что палеотерии могли вставать на задние лапы, чтобы добраться до высоких растений. Например, P. magnum мог дотягиваться до растений высотой более 2 метров, стоя на четырёх конечностях, и достигать 3–3,5 метров, встав на задние лапы. Однако Джерри Дж. Хукер оспаривал возможность такой адаптации, указывая на отсутствие анатомических свидетельств факультативного двуногого передвижения у P. magnum, в отличие от современного ему парнокопытного аноплотерия. При этом длинная шея P. magnum могла позволять ему питаться листьями высоких растений или наклоняться к воде. Палеотерий был одним из крупнейших млекопитающих, обитавших в Европе в среднем и позднем эоцене. Лишь немногие современные группы млекопитающих, такие как лофиодонты, аноплотерии и другие виды палеотериев, могли достигать сопоставимых или больших размеров.
Автор: Triloboii
Сандра Энгельс на одной из конференций отметила, что зубы палеотерия и плагиолофа были приспособлены для пережёвывания твёрдой пищи, такой как жёсткие плоды, в отличие от их предшественников, гиракотерия и пропалеотерия, которые питались более мягкой пищей. У поздних палеотериев коренные зубы выполняли две функции: измельчение пищи с щёчной стороны и её пережёвывание с язычной стороны, что свидетельствует о более разнообразном растительном рационе. У представителей обоих родов были брахиодонтные зубы (с низкой коронкой), что говорит об их растительноядном питании, преимущественно листьями, без выраженной склонности к плодоядности. Однако у плагиолофа наблюдался более выраженный износ зубов с язычной стороны, что указывает на большее потребление фруктов, чем у палеотерия. Эти различия могли быть связаны с тем, что палеотерии питались более мягкой растительностью — молодыми листьями и мясистыми плодами с твёрдыми семенами, в то время как плагиолофы предпочитали более жёсткую пищу, включая старые листья и твёрдые плоды. Функциональные особенности зубов палеотерия также лучше подходили для измельчения пищи, что подтверждает их преимущественное питание древесной растительностью и листьями.
Палеоэкология[]
Средний эоцен[]
Палеогеография Европы и Азии в среднем эоцене с возможными путями расселения парнокопытных и непарнокопытных
На протяжении большей части эоцена преобладал тёплый влажный тропический климат со стабильно высоким уровнем осадков. Современные отряды млекопитающих, такие как непарнокопытные, парнокопытные и приматы, появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицировались и развили специализированные зубы для растительноядной диеты. Всеядные формы либо перешли на растительную пищу, либо вымерли к середине эоцена (47–37 млн лет назад) вместе с архаичными «копытными». К концу эоцена (37–33 млн лет назад) у большинства копытных зубы из округлобугорчатых (бунодонтных) стали адаптироваться к измельчению растительной пищи, приобретая режущие гребни (лофы). Примерно 53 млн лет назад сухопутная связь между Западной Европой и Северной Америкой исчезла. С начала эоцена до границы с олигоценом, известной как событие Гран-Купюр (56–33,9 млн лет назад), Западная Евразия состояла из трёх обособленных регионов: архипелага Западной Европы, Балкано-Анатолии (расположенной между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге) и Восточной Евразии. Такая географическая изоляция способствовала развитию эндемичной фауны млекопитающих в Западной Европе.
Реконструкция прижизненного облика лофиодона, который сосуществовал с палеотерием в среднем и позднем эоцене
Европейские млекопитающие позднего эоцена (зоны MP17–MP20 палеогена) были в основном потомками эндемичных групп среднего эоцена. Палеотерий впервые появляется в отложениях зоны MP13 в виде вида P. eocaenum. В этот период он сосуществовал с непарнокопытными (Palaeotheriidae, Lophiodontidae, Hyrachyidae), неэндемичными парнокопытными (Dichobunidae, Tapirulidae), эндемичными европейскими парнокопытными (Choeropotamidae, Cebochoeridae, Anoplotheriidae) и приматами (Adapidae). Семейства Amphimerycidae и Xiphodontidae появляются чуть позже, в зоне MP14. Стратиграфические диапазоны ранних видов палеотерия также совпадали с наличием метатериев, цимолестов (Pantolestidae, Paroxyclaenidae), грызунов (Ischyromyidae, Theridomyoidea, Gliridae), насекомоядных, летучих мышей, апатотериев, хищников (Miacidae) и гиенодонтов (Hyainailourinae, Proviverrinae). В зонах MP13 и MP14 также были обнаружены остатки черепах, крокодиломорфов, а в более поздних слоях — птиц из клады Gastornithidae и Palaeognathae. В местонахождении Эгеркинген (α + β, MP14) были найдены окаменелости P. eocaenum, P. ruetimeyeri и P. castrense castrense. Среди других млекопитающих этого местонахождения зарегистрированы Amphiperatherium, Ailuravus, Treposciurus, Necrolemur, Leptadapis, Proviverra, а также непарнокопытные (Propalaeotherium, Anchilophus, Lophiotherium, Plagiolophus), парнокопытные (Hyperdichobune, Mouillacitherium), и эндемичные таксоны (Catodontherium, Rhagatherium, Pseudamphimeryx).
В зоне MP16 впервые появляются несколько видов палеотерия, таких как P. castrense robiacense, P. pomeli, P. siderolithicum и P. lautricense. Виды P. pomeli и P. lautricense являются эндемиками этой формации, а P. castrense встречается в ней в последний раз. В местонахождении Робиак (Франция) были обнаружены окаменелости всех перечисленных видов, а также ряда других таксонов, включая представителей семейств Heterohyus, Necrolemur, Adapis, Sciuroides, Elfomys, Simamphicyon, Quercygale, Cebochoerus, Tapirulus и Xiphodon. Зона MP16 включает два вида палеотерий, известных исключительно на Пиренейском полуострове: P. llamaquiquense и P. giganteum. Зона MP17 также описывает эндемичный для Пиренеев вид P. crusafonti. Эти таксоны представляют значительную часть палеотериев, известных исключительно в Пиренейском регионе. После MP16 наблюдается смена фауны, связанная с исчезновением таких групп, как лофиодонты и европейские гиракоиды, а также с вымиранием всех крокодиломорфов, кроме диплоцинодона. Эти изменения объясняются переходом от влажных тропических лесов к более сухим лесным условиям с открытыми пространствами и жёсткой растительностью. Выжившие травоядные млекопитающие адаптировались к новым условиям, изменив зубной аппарат и стратегии питания. Несмотря на эти изменения, европейская среда оставалась субтропической, а палеотерии стали доминирующей группой непарнокопытных в Западной Европе позднего эоцена.
Поздний эоцен[]
Реконструкция прижизненного облика аноплотерия, который сосуществовал с палеотерием
В позднем эоцене, в зоне MP17, впервые появились несколько видов палеотерия, включая P. magnum, P. medium, P. curtum, P. crassum, P. duvali и P. muehlbergi. Временной диапазон P. siderolithicum, впервые обнаруженного в зоне MP16, продолжался до MP19, а P. renevieri был отмечен единственный раз в слоях MP19. Некоторые виды, такие как P. duvali и P. crassum, продолжали существовать до зоны MP19, в то время как P. magnum, P. curtum и P. muehlbergi сохранялись до зоны MP20. К позднему эоцену палеотерии были широко распространены по всей Западной Европе, включая территории современных Португалии, Испании, Франции, Швейцарии, Германии и Великобритании. Кроме того, этот род известен на востоке, вплоть до бассейна реки Фракия (Греция), в среднем и позднем эоцене. Хотя фауна Восточной Европы значительно отличалась от фауны Западной Европы, палеотерий присутствовал в обоих регионах. Возможно, ареал этого рода простирался на восток вплоть до восточного Ирана, если учитывать неопределённые следы, обнаруженные в этих регионах. Наличие палеотерия в Восточной Европе свидетельствует о периодических связях между Балкано-Анатолией и другими регионами Евразии.
В позднем эоцене, в зоне MP18, впервые появляются представители семейств Cainotheriidae и их производной группы Anoplotheriinae. В тот же период (MP17a-MP18) в Западную Европу мигрировали новые группы млекопитающих, включая Anthracotheriidae, Hyaenodontinae и Amphicyonidae. Период MP16–MP20 также характеризуется богатством фауны рептилий в Западной Европе. Здесь были обнаружены многочисленные виды змей, лягушек, саламандр и ящериц из семейств игуан, веретениц, гекконов, агамовых, сцинковых, веретеницевых и варановых. Большинство из них были адаптированы к тёплому климату, характерному для этого региона.
В местонахождении Ла-Дебруж (Франция, MP18) были найдены окаменелости нескольких видов и подвидов палеотерия, включая P. curtum villerealense, P. duvali duvali, P. muehlbergi thaleri, P. medium perrealense, P. crassum robustum и P. magnum girondicum. Эти находки свидетельствуют о сосуществовании множества подвидов палеотерия с разнообразной фауной, включавшей млекопитающих и рептилий. Среди млекопитающих были зарегистрированы герпетотерииды (Peratherium), теридомииды (Blainvillimys и Theridomys), иширомииды (Plesiarctomys), глайды (Glamys), гиенодонты (Hyaenodon и Pterodon), амфициониды (Cynodictis), непарнокопытные (Plagiolophus и Anchilophus), дихобуниды (Dichobune), хоеропотамиды (Choeropotamus), кебохоэриды (Cebochoerus и Acotherulum), аноплотерииды (Anoplotherium, Diplobune и Dacrytherium), тапирулиды (Tapirulus), мечевидные (Xiphodon и Dichodon), кайнотерии (Oxacron), амфимерициды (Amphimeryx) и антракотерии (Elomeryx).
Вымирание[]
Панорама формации Хедон-Хилл на острове Уайт, где был найден материал палеотерия. Стратиграфия этой формации и формации Боулднор позволила лучше понять хронологию фауны от позднего эоцена до эоценового вымирания
Событие Grande Coupure, произошедшее на границе позднего эоцена и раннего олигоцена (между зонами MP20 и MP21), стало одним из самых масштабных и резких изменений в составе фауны кайнозоя Западной Европы. Оно связано с глобальным переходом к более холодному и сезонному климату. В результате этого события около 60% видов млекопитающих Западной Европы вымерли, а их место заняли мигранты из Азии. Событие традиционно датируется рубежом между эоценом и олигоценом, около 33,9 млн лет назад, хотя некоторые исследователи указывают, что оно могло начаться позже, в интервале 33,6–33,4 млн лет назад. Этот период характеризовался резким изменением климата: переходом от тёплого парникового мира палеогена к холодному и ледниковому миру олигоцена. Существенное похолодание было вызвано увеличением площади антарктических ледяных щитов, что сопровождалось снижением содержания углекислого газа в атмосфере (pCO₂) и падением уровня моря примерно на 70 метров.
Многие палеонтологи предполагают, что оледенение и снижение уровня моря способствовали усилению миграции животных между Балкано-Анатолией и Западной Европой. Морской барьер, известный как Тургайский пролив, долгое время считался важным фактором, ограничивающим связь между Европой и Азией. Однако недавние исследования утверждают, что пролив исчез уже около 37 млн лет назад, задолго до событий, связанных с Grande Coupure. Алексис Лихт и его коллеги (2022) предполагают, что Grande Coupure могла быть синхронной с оледенением Oi-1 (33,5 млн лет назад), когда усиление антарктического оледенения было вызвано снижением уровня CO₂.
Grande Coupure сопровождался значительной сменой фауны. В Западной Европе появились новые группы млекопитающих, включая антракотериев, энтелодонтов, жвачных (Gelocidae, Lophiomerycidae), носороговых (Rhinocerotidae, Amynodontidae, Eggysodontidae), хищников (Amphicyonidae, Amphicynodontidae, Nimravidae, Ursidae), восточноевразийских грызунов (Eomyidae, Cricetidae, Castoridae) и насекомоядных (Erinaceidae). Зона MP20, предшествующая Grande Coupure, отмечает последние появления большинства видов палеотериев, таких как P. magnum, P. curtum и P. muehlbergi. После Grande Coupure в слоях MP21 зарегистрировано присутствие P. medium, что делает его последним представителем рода, исчезнувшим до конца раннего олигоцена. Массовое вымирание видов связано с конкуренцией и хищничеством со стороны мигрантов, а также с резкими изменениями среды обитания из-за похолодания. Исследователи выдвинули несколько гипотез о причинах того, почему P. medium и Plagiolophus minor пережили этот кризис, в отличие от других видов палеотерия.
Санти предположил, что строение зубов и черепа большинства палеотериев плохо соответствовало условиям более открытых местообитаний, сформировавшихся в результате расширения засушливых ландшафтов. Медлительность, слабое зрение и слух могли сделать их более уязвимыми для новых хищников. Тем не менее, P. medium, вероятно, обладал большей подвижностью, что могло способствовать его выживанию. Макларен и Науэлертс также указали, что Plagiolophus minor был лучше адаптирован к жизни в засушливых условиях и имел преимущества перед хищниками из-за своего меньшего размера и большей манёвренности. Сара С. Джумун и её коллеги отметили, что некоторые мигрировавшие виды появились слишком поздно, чтобы напрямую повлиять на вымирание эндемиков. Они пришли к выводу, что основным фактором гибели палеотериев стало изменение климата, которое привело к увеличению сезонности и сокращению доступности растительной пищи. Эти изменения сделали невозможным выживание некоторых групп млекопитающих, особенно тех, кто был привязан к замкнутым местообитаниям.
Источник[]
- Palaeotherium — Wikipedia (en) Дата обращения: 18.12.2024