Палеотир (лат. Paleothyris) – один из древнейших представителей амниот. Происходит из среднекаменноугольных (пенсильваний, московский ярус) отложений Канады. Впервые описан Р. Л. Кэрролом в 1969 г[1]. Представлен двумя почти полными скелетами, обширным черепным материалом и большим количеством изолированных остатков. Типовой и единственный вид – Paleothyris acadiana.
Этимология[]
От греч. «paleo» - древний и «thyris» - окно; по аналогии с ранее названными проторотиром. Видовой эпитет acadiana – от французского наименования Новой Шотландии, где и был обнаружен палеотир. [1]
История открытия[]
Образцы впервые были найдены в 1956 г. неподалеку от Сиднея, Новая Шотландия, полевым отрядом Музея сравнительной зоологии Гарварда под началом доктора Ромера. Там же были обнаружены окаменелости лимносцелида и офиакодонтового пеликозавра, а также несколько черепов эдопоидной амфибии кохлеозавра. Возраст отложений относится к вестфальскому ярусу (315 - 307 млн лет назад).[1]
Все вышеописанные находки происходят из одного и того же пня сигиллярии, обозначенного в полевых заметках как №3, высотой в 3-4 метра. Дерево было извлечено в трех блоках - А, B и C. Большая часть ископаемых образцов происходили из блока С толщиной около 30 см, расположенного у основания растения. Несколько десятков сантиметров пустого сланца отделяло этот блок от блоков, расположенных ближе к вершине пня, что указывает на некоторый промежуток времени между накоплением образцов. Менее полный материал тех же видов встречается в блоках А и В.[1]
Был описан Кэрролом в 1969 г. как ромериидный капториноморф. Голотип представлен почти полным скелетом.
Описание[]
Типовой образец Paleothyris acadiana. MCZ 3481. A, Дорсальный вид; B, Вентральный вид
Тело около 200 мм в длину, включая хвост. Голова относительно мала и составляет около одной пятой от длины туловища. Череп напоминает проторотира, разве что ширина скуловой кости под орбитой уменьшается. Количество предкрестцовых позвонков – примерно 32. Нет отдельного интерцентра у эпистрофея (второго шейного позвонка). Присутствует два крестцовых ребра. Скапулокоракоид представлен единым окостенением. Плечевая кость с заметным супинаторным отростком и надмыщелковым гребнем.
Череп[]
Череп без височных окон, анапсидный. Кости черепа похожи на таковые у продвинутых рептилиоморф, но у него отсутствует ушная вырезка, и кости задней части черепа (надвисочная, таблитчатая и постпариетальная) в значительной мере редуцированы и видны в основном при взгляде сзади на череп в области затылка.[2]
Кости крыши черепа, особенно теменные, скульптированы тонкими бороздками, расходящимися от центров окостенения. Лобные кости, которые сильно вытянуты, отмечены линейными бороздками. В MCZ 3483 верхняя челюсть почти гладкая, но на других образцах видны ямки различной степени выраженности. Незначительное отличие от проторотира состоит в том, что у палеотира квадратоскуловая кость спереди сужается, в отличие от ее широкого переднего края у проторотира.
Задний край теменной кости соединен с постпариетальной и табличной так же, как и у проторотира, но с меньшим перекрыванием. Боковые выступы теменных костей (уплощенные и, следовательно, более обширные в MCZ 3484) простираются вентрально в верхнюю часть щеки, перекрывая чешуйчатую и заглазничную кости. [1]
Paleothyris acadiana. MCZ 3483. Череп
В левой предчелюстной кости из MCZ 3483 сохранились два зуба и присутствует место примерно для еще четырех. В правой верхней челюсти этого образца имеется 22 зуба, и есть место еще для 13. Как и у проторотира, 7-8 передних зубов на верхней челюсти примерно такого же размера, как и на предчелюстной кости. За ними следуют "клыки". У этого конкретного экземпляра имеется только один "клык", но у других представителей вида их два. Остальные зубы верхней челюсти примерно такого же размера, как и те, что расположены перед "клыками". Таким образом, у палеотира в каждой челюсти имеется в общей сложности примерно по 41 зубу.
Все зубы представляют собой простые колышки. Зубы верхней челюсти поддерживаются медиальным гребнем, наиболее толстым над "клыками". Боковая поверхность верхней челюсти закрывает основание зубов, так что при осмотре с медиальной стороны они кажутся значительно длиннее.
Нижние челюсти в основном похожи на челюсти других ромериид, с единственным рядом зубов, похожим на те, что есть на верхней челюсти, за исключением отсутствия клыков. Зубной ряд, по-видимому, немного короче, чем на верхней челюсти. Сочленовная кость напоминает таковую капторина. Ретроартикулярный отросток отсутствует.[1]
Нёбо[]
Paleothyris acdaiana. Реконструкция черепа. С: вид на нёбо, основанный на MCZ 3481
Парные сошники расположены позади предчелюстных костей, за ними лежат крыловидные кости, которые отходят назад и вбок, соединяясь с квадратными костями. Крыловидные кости прикрепляются к верхней челюсти и скуловой кости сбоку небными и надкрыловидными костями. Главный центральный элемент черепной коробки, парасфеноид, находится позади крыловидных костей и между ними, его длинный отросток простирается вперед по средней линии в межперигоидную полость. На нескольких небных костях (небной, крыловидной, парасфеноиде) имеются зубы, которые, как правило, утрачиваются в последующей эволюции амниот. [2]
Осевой скелет[]
Хотя большая часть костей в найденных скелетах находится в сочленении, трудно определить количество предкрестцовых позвонков. Двадцать из них находятся перед крестцом в голотипе; передний отдел позвоночника сломан и перекрывает более задние позвонки. Передние позвонки, примерно до восьмого, включая атлант и эпистрофей, сочленены, но еще два располагаются на небольшом расстоянии от них, поэтому, возможно, несколько межлежащих сегментов было утрачено. В конечном итоге предполагается наличие 32-ух предкрестцовых позвонков. Кэррол отмечает, что это довольно большое количество для примитивной рептилии.
Присутствует два крестцовых позвонка, каждый соединен с хорошо развитым крестцовым ребром. Ни один образец не демонстрирует присутствия более чем девяти сохранных хвостовых позвонков. Однако Кэррол предполагает, что хвост по длине был сопоставим с хвостом пеликозавров, с около 50-70 позвонками.
Сами позвонки обладают крупными плевроцентрами, небольшими интерцентрами в форме полумесца (часто утеряны), низкими остистыми отростками. Невральные дуги крепко присоединены к телу позвонка. Строение комплекса атлант-эпистрофей более всего схоже с капторином. Проатлант представляет собой короткую, овальную кость. Дуга атланта напоминает офиакодона, но поперечный отросток направлен антеровентрально (вперед и вниз), на ней же располагается крупная фасетка для сочленения с проатлантом. Тело атланта представлено крупным элементом, включающим в себя интерцентр эпистрофея. Область сочленения с головкой второго ребра находится примерно посередине высоты кости. Большие участки незавершенной кости спереди и сзади указывают на области сочленения с дугой атланта и интерцентром.
Эпистрофей состоит из крупного плевроцентра, плотно присоединенного к невральной дуге, несущей высокий, удлиненный остистый отросток. За эпистрофеем в описываемом образце следует только два позвонка, чьи интерцентры утеряны, но, судя по треугольным промежуткам между примыкающими плевроцентрами, они были довольно короткими и низкими. Остистые отростки этих позвонков ниже, чем у эпистрофея.
Туловищные позвонки сохранились плохо. Почти у всех обломаны невральные дуги и остистые отростки. Тела шейных позвонков демонстрируют заметный гребень на вентральной стороне. Крестцовые позвонки у MCZ 3485 обладают очень крупными поперечными отростками и широкими областями сочленения с ребрами. Передние хвостовые позвонки плохо сохранились в обоих образцах, в которых они вообще присутствуют. Предположительно, как и у хилонома, невральные дуги позвонков, идущих сразу за крестцом несколько длиннее, чем в остальной части позвоночника. Шевроны (гемальные дуги) не были обнаружены.
Головки ребер также плохо сохранились, тем не менее, судя по расположению сочленовных поверхностей на позвонках, все туловищные ребра имели по две головки – отдельные, но расположенные близко друг к другу, похожее состояние наблюдается у хилонома и капторина. Как и у других рептилий, передние шейные ребра короткие, но длина значительно увеличивается, достигая максимальной в районе плечевого пояса. За исключением передних ребер, имеющих несколько уплощенную форму, большая часть ребер узкие и цилиндрические по форме.
Пояса конечностей[]
Дермальный плечевой пояс хорошо представлен, за исключением клейтрума, который не обнаружен ни у одного из образцов. Вентральный отросток ключиц узкий и лишенный скульптуры, соединяется с основным стержнем ключицы под углом 90. Межключицы нетипичные, в форме буквы Т.
Скапулкоракоид представлен единым окостенением без каких-либо следов швов, разделяющих коракоид и лопатку. Гленоидная впадина винтовой формы, типичной для большинства ранних тетрапод. Плечевая кость напоминает капторина и хилонома, но отличается наличием заметного супинаторного отростка и мощного надмыщелкового гребня. Сочленовные поверхности хорошо окостеневшие. Дистальные элементы конечности легкого сложения, составляют менее двух третей длины плечевой кости. Олекранон заметный и хорошо окостеневший. Проксимальная сочленовная поверхность лучевой кости похожа на углубленный овал, а дистальный конец кости заметно уплощен.
Дорсальный край подвздошной кости несет области прикрепления связок и осевой мускулатуры. Седалищная кость широкая, треугольной формы, присутствует небольшая фасетка для сочленения со второй половиной тазового пояса. Сочлененовная поверхность ограничивается задней частью расширенной лобковой кости.
Бедренные кости напоминают капторина, за исключением того, что отсутствует четвертый вертел. Заметна выемка, разделяющая внутренний вертел от головки кости. Сочленовные поверхности с малоберцовой костью выражены неясно. Большеберцовая кость с развитым венечным гребнем, увенчанным бугорком для прикрепления трицепса. Проксимальная часть малоберцовой кости представлена утолщенной, цилиндрической областью, тогда как сам стержень кости довольно тонкий, расширяющийся с формированием изогнутой поверхности для сочленения с таранной и пяточной костями.
По аналогии с запястьем, четвертая дистальная кость предплюсны самая крупная. И первая, и пятая дистальные тарсалии имеют L-образную форму с большей площадью сочленения с плюсной, чем с проксимальными предплюсневыми костями. Шарнирное движение между проксимальными и дистальными элементами могло быть возможным, если дистальные элементы прочно прикреплены друг к другу.
Плюсневые кости в целом напоминают запястные, за исключением того, что третья плюсневая кость, по-видимому, сочленяется как с третьей, так и с четвертой дистальными костями из-за узости последних. Количество фаланг, легко восстановленное по изолированной стопе, MCZ 3491, по-видимому, такое же, как и для кисти. За исключением большей длины, элементы очень похожи на элементы кисти. Длина стопы значительно превышает суммарную длину бедренной и большеберцовой костей.
Кэррол отмечает у нескольких образцов присутствуют многочисленные маленькие вентральные чешуйки, однако в более поздних источниках отрицается наличие чешуй у палеотира, однако присутствуют гастралии, или "брюшные ребра", расположенные близко друг к другу в области живота.[2]
Филогения[]
Кэррол в оригинальном описании 1969 г. интерпретирует палеотира как базальную рептилию, предковую форму всех более поздних амниот. [1] Последовавшие за тем филогенетические анализы[3][4] помещают его гораздо ближе к диапсидам.
Долгое время многих пенсильванских и раннепермских эурептилий категоризировали по двум семействам – проторидиды и капториниды. Проторотиридиды (ромерииды) использовались для различных таксонов рептилий с ящерицеподобным обликом менее 25 см в длину. Эти формы известны из пенсильвания (башкирский ярус) до ранней перми (приуральский отдел, ассельский ярус) Северной Америки и Европы.[5] В одной из работ[3] палеотир был включен в группу диапсид в составе клады ромериид. Палеотир и диапсидные рептилии разделяют такие апоморфии, как длинные, тонкие конечности и длинные, узкие кисти и стопы. Четвертый палец кисти и стопы как правило длиннее, чем остальные пальцы. Этот признак интерпретировался[6] как указывающий на способность вращать конечности и отталкиваться удлиненным пальцем во время передвижения.
В исследовании 2006 г. Мюллер и Рейс[4] продемонстрировали, что большинство проторидид, включая палеотира, более близки к ранним диапсидам. Они рассматривают «ромериид» как базальных капторинид, таким образом, выводя из использования наименование «проторотиридиды», так как в их анализе эта группа оказывается полифилетичной (при этом проторотир, антракодромей и цефалэрпетон формируют монофилетичную группу). В работе Форда и Бенсона[7] монофилетичную группу образуют уже антракодромей, проторотир и палеотир – они рассматриваются как более продвинутые таксоны, чем капториниды и хилоном, но более примитивные, чем ареосцелиды.
Палеобиология[]
Облегченное строение черепа и маленькие острые зубы позволяют предположить, что палеотир питался беспозвоночными, например, насекомыми и многоножками. Зубы легко прокалывали жесткую кутикулу, чтобы добраться до плоти внутри.[2]
Одной из ключевых особенностей черепа палеотира, связанных с питанием, является увеличение силы челюстей по сравнению с базальными тетраподами. Крупная группа мышц, крыловидные, дополняет аддукторную мускулатуру челюсти, подтягивая челюсть вверх и вперед. Небные зубы у Paleothyris меньшего размера, чем на предчелюстной и верхнечелюстной костях, и, по-видимому, они играли менее важную роль, вероятно, в удержании пищи и дальнейшем ее измельчении после того, как она была разделана. Верхняя поверхность языка, предположительно, была довольно твердой и упиралась в небные зубы.[2]
Стремя у палеотира массивное, как и у базальных тетрапод, и, вероятно, слуховые способности животного были ограничены. Низкочастотные звуки могут передаваться вибрациями из области глотки через стремя по направлению к черепной коробке. Маловероятно, что у палеотира была барабанная перепонка, поскольку ушной вырезки нет. Реконструкция внешнего вида палеотира показывает, что он, вероятно, выглядел примерно как современные наземные насекомоядные ящерицы. Поскольку палеотир отличается легким телосложением, довольно удивительно, что его остатки сохранились столь хорошо. Это может быть объяснено уникальными условиями захоронения: как и гилономус, палеотир был найден в окаменелых стволах деревьев. Ранее предполагалось, что животные, найденные в пнях сигиллярии, оказались в них в ловушке, однако более новые исследования выдвигают гипотезу, что в этих пнях животные могли жить или укрываться от периодических лесных пожаров. [8] По-видимому, в середине каменноугольного периода территория Новой Шотландии была покрыта густыми лесами сигиллярий и лепидодендронов высотой до 30 метров. Иногда случались крупные пожары, которые уничтожали леса, а иногда озера выходили из берегов, и леса заносились отложениями потоков. Деревья погибали и падали, оставляя на месте только свои корни и погребенные нижние части стволов. По мере восстановления леса внутренности этих стволов сгнивали, в них проникали многоножки, гастроподы и мелкие тетраподы в поисках пищи или укрытия. Некоторое время эти животные жили в стволах деревьев, питаясь беспозвоночными, но в конце концов они погибли или были затоплены последующими наводнениями.[2]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Carroll, R. L. (1969). A Middle Pennsylvanian Captorhinomorph, and the Interrelationships of Primitive Reptiles. Journal of Paleontology, 43(1), 151–170.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Benton M. J. Vertebrate palaeontology. – John Wiley & Sons, 2014.
- ↑ 3,0 3,1 Gauthier, J.?A., A.?G. Kluge, and T. Rowe. 1988. The early evolution of the Amniota. Pp.?103–155?in M.?J. Benton (ed.), The Phylogeny and Classifcation of Tetrapods. Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Clarendon Press, Oxford.
- ↑ 4,0 4,1 Müller, J.; Reisz, R. R. (2006). "The phylogeny of early eureptiles: comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade". Systematic Biology. 55 (3): 503–511.
- ↑ Stout, J. B. (2020). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. By Hans-Dieter Sues. Baltimore (Maryland): Johns Hopkins University Press.
- ↑ Sumida, S.?S. 1997. Locomotor features of taxa spanning the origin of amniotes. Pp.?353–398?in S.?S. Sumida and K.?L.?M. Martin (eds.), Amniote Origins: Completing the Transition to Land. Academic Press, San Diego.
- ↑ Ford, D. P., & Benson, R. B. J. (2019). The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. Nature Ecology & Evolution, 4(1), 57–65. doi:10.1038/s41559-019-1047-3
- ↑ Falcon- Lang, H.?J., M.?R. Gibling, and M. Grey. 2010. Classic localities explained 4. Joggins, Nova Scotia. Geology Today 26: 108–114.
| Завропсиды (включая неодиапсид) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Рекумбиростры (?)
|