Пахикрокута (лат. Pachycrocuta) — род доисторических гиен. Самым крупным и наиболее хорошо изученным видом является Pachycrocuta brevirostris, известная как гигантская короткомордая гиена. Это животное достигало высоты в холке 90–100 см и, по оценкам, весило в среднем около 110 кг, что приблизило его по размерам к львице и сделало крупнейшей известной гиеной. Пахикрокута впервые появилась в позднем миоцене (мессинский ярус, 7.2 — 5.3 миллиона лет назад). Около 800 тысяч лет назад она вымерла в Европе, но продолжала существовать в Восточной Азии по крайней мере до 500 тысяч лет назад, и, возможно, сохранялась дольше в других регионах Азии.
Таксономия[]
Слепок голотипа черепа из Музея Крозатье
Первое идентифицированное ископаемое короткомордой гиены было обнаружено в Ле-Пюи, Овернь, Франция, в 1845 году французским палеонтологом Огюстом Эймаром. В 1850 году французский палеонтолог Поль Жерве обозначил этот экземпляр как голотип нового вида, назвав его Hyaena brevirostris. Однако в 1893 году, при подготовке более подробного описания, французский палеонтолог Марселлен Буль ошибочно указал Эймара как автора описания вида вместо Жерве, сославшись на 12-й том "Анналов общества сельского хозяйства, наук, искусств и торговли Пюи" Эймара, где этот вид вообще не упоминается. Буль также неверно указал дату публикации "Анналов" — 1846 год вместо правильного 1848 года. Эта ошибка, приписывающая авторство Эймару, 1846 год, перепечатывалась более века, пока испанский палеонтолог Дэвид М. Альба и его коллеги в 2013 году не опровергли её на основе норм Международного кодекса зоологической номенклатуры.
Короткомордая гиена первоначально относилась к роду Hyaena, наряду с современной полосатой и бурой гиенами. В 1938 году венгерский палеонтолог Миклош Крецой предложил выделить для неё отдельный род, Pachycrocuta, но это предложение стало широко признанным лишь после обзора классификации гиен, проведённого Джованни Фиккарелли и Данило Торресом в 1970 году. Они, как и многие другие учёные того времени, считали пахикрокуту предком пятнистой гиены (Crocuta crocuta).
Реконструкция
По всей Европе было найдено множество остатков короткомордой гиены. В 1828 году Жан-Батист Круазе и Антуан Клод Габриэль Жобер описали вид Hyaena perrieri на основе образца из Монтань-де-Перье, Франция. В 1889 году немецкий палеонтолог Карл Вайтофер описал Hyaena robusta на основе находки из Оливолы, Тоскана, Италия, однако уже в 1893 году Марселлен Буль синонимизировал этот вид с Hyaena brevirostris. В 1890 году французский палеонтолог Шарль Депере выделил вид Hyaena pyrenaica на основании образца из Руссильона. Остатки короткомордой гиены были обнаружены также в Восточной Азии. В 1870 году английский натуралист Ричард Оуэн описал китайский образец как Hyaena sinensis. В 1908 году французский палеоантрополог Эжен Дюбуа описал яванскую находку как Hyaena bathygnatha. В 1934 году китайский палеоантрополог Пей Вэньчжун описал ещё один китайский экземпляр под названием Hyaena licenti из бассейна Нихеван. В 1954 году маммолог Р. Ф. Юэр описал вид Pachycrocuta bellax из Кромдраая, Южная Африка. В 1956 году финский палеонтолог Бьорн Куртен выделил подвид Hyaena brevirostris neglecta из Джамму, Индия, а также классифицировал несколько других короткомордых гиен как подвиды H. brevirostris. В 1970 году Джованни Фиккарелли и Данило Торрес отнесли все эти виды к роду Pachycrocuta, хотя Pachycrocuta perrieri иногда выделяется в отдельный род, Pliocrocuta, предложенный Крецоем в 1938 году. В 2001 году остатки Pachycrocuta brevirostris были найдены в пещере Глэдисвейл, Южная Африка.
Череп Pachycrocuta brevirostris
Обычно считалось, что не более одного или двух азиатских подвидов короткомордой гиены отличаются от европейской Pachycrocuta brevirostris. Эта точка зрения была особенно популярна среди китайских учёных. В течение 20-го века их часто классифицировали как региональные подвиды P. brevirostris, при этом P. b. brevirostris считался эндемичным для Европы, а P. b. licenti и P. b. sinensis — для Китая. В 2021 году китайский палеонтолог Лю Цзиньи и его коллеги сообщили о крупнейшем в истории черепе короткомордой гиены, найденном в Джиньюшане, Северо-Восточный Китай. Этот череп принадлежал P. b. brevirostris, что продемонстрировало, что данный подвид не является эндемичным для Европы. Исследователи предположили, что P. b. licenti (средний виллафранкский ярус) эволюционировал в P. b. brevirostris (поздний виллафранкский), который затем превратился в P. b. sinensis (галерианский период). Реликтовые популяции P. b. licenti вероятно некоторое время сохранялись на юге Китая, тогда как P. b. brevirostris вытеснил большинство других популяций. Лю и его коллеги не были уверены, как другие предполагаемые подвиды вписываются в эту схему.
Таксономическое положение Pachycrocuta относительно современных гиен обсуждается до сих пор. Исследование 2008 года показало, что среди ныне живущих видов эта гиена была ближе всего к пятнистой гиене (Crocuta crocuta). В противоположность этому, в исследовании 2024 года Перес-Кларос утверждал, что ближайшим живым родственником пахикрокуты является бурая гиена (Parahyaena brunnea), а также, что вымершие Pliocrocuta и Hyaena prisca должны быть включены в род Pachycrocuta.
Описание[]
Автор: Mauricio Anton
Pachycrocuta brevirostris — самая крупная из всех известных гиен. Высота в холке составляла около 90–100 см, а средний вес — примерно 100 кг, хотя самые крупные особи могли достигать до 150 кг. Кости конечностей были массивными, а кости на концах конечностей относительно короткими, что указывает на приспособление к расчленению туш. Зубы, особенно крупные премоляры, и мощная нижняя челюсть были сильно адаптированы к дроблению костей.
Палеобиология[]
Автор: Mauricio Anton
В знаменитой пещере Чжоукоудянь на севере Китая был обнаружен обширное скопление с костным материалом, которое, вероятно, является остатками животных, использовавших пещеру в качестве логова на протяжении тысячелетий. На западном конце их прежнего ареала, в Вента-Мицена на юго-востоке Испании, также найдено большое скопление плейстоценовых окаменелостей, которое, вероятно, является древним логовом. Ещё одно подобное место расположено на холмах Пабби в Пакистане, где были обнаружены останки животных, убитых или добытых пахикрокутой. Как и современные полосатые гиены, пахикрокутой часто рассматривается как клептопаразит — падальщик, питавшийся добычей других хищников, таких как саблезубые кошки. Это крупное животное было, вероятно, не способно к преследованию добычи на дальние расстояния, что делало его зависимым от падали. В этом отношении оно отличалось от современной пятнистой гиены, которая, хотя и считается падальщиком, на самом деле чаще охотится самостоятельно, но может быть вытеснена львами. Pachycrocuta brevirostris, по-видимому, был экологически близок к своему меньшему родственнику Pliocrocuta perrieri, так как их окаменелости не встречаются в тех же регионах. Исследование антропологов Ноэля Боаза и Рассела Чиошона останков Homo erectus, найденных вместе с остатками пахикрокуты в Чжоукоудяне, показало, что зазубрины и проколы на костях гомининов, которые ранее считались признаками каннибализма, на самом деле могли быть следами деятельности пахикрокуты. P. brevirostris также конкурировала с ранними представителями рода Homo за падаль в Европе. Некоторые авторы считают, что хотя P. brevirostris действительно был клептопаразитом, он также мог охотиться стаями на добычу среднего и крупного размера, подобно современным пятнистым гиенам.
Эволюция и вымирание[]
Автор: Mauricio Anton
Древнейшие окаменелости, которые обычно относят к роду Pachycrocuta, известны из плиоцена Восточной Африки. Вид P. bellax, известный из раннего плейстоцена Южной Африки, по морфологическим признакам подпадает под вариацию P. brevirostris, однако его географическое разделение с последним делает его достоверность сомнительной. Предполагается, что P. brevirostris произошла в Азии от Pliocrocuta perrieri, отличающейся от P. brevirostris лишь наличием метакониды на первом коренном зубе. Самые ранние окаменелости P. brevirostris в Европе датируются примерно 1.8—2 миллионами лет назад, а самые ранние находки в Восточной Азии, вероятно, немного старше.
Автор: Mauricio Anton
P. brevirostris вымерла в Европе около 800 000 лет назад, примерно в то же время, когда в Европу прибыли пятнистые гиены (Crocuta crocuta). Некоторые авторы предполагают, что пятнистые гиены могли вытеснить пахикрокуту, хотя прямых свидетельств того, что эти виды сосуществовали, нет. Другие исследователи связывают исчезновение пахикрокуты с вымиранием мегантереона, чья добыча служила ей основным источником пищи. Пахикрокута вымерла в Европе в ходе крупного изменения фауны в ранне-среднем плейстоцене (виллафранкский–галерианский переходный период), когда вымерло множество видов мегафауны, вероятно, из-за изменений климата, вызванных изменениями длительности ледниковых циклов. Самые поздние останки P. brevirostris из Восточной Азии найдены на стоянке Чжоукоудянь и датируются примерно 500 000 лет назад. Возможно, этот вид выжил в других частях Азии и позже.