Redstar.png


Пизанозавр (лат. Pisanosaurus) — род силезаврид или очень ранних птицетазовых динозавров, живший на территории современной Аргентины.

История изучения

Пизанозавра нашёл Галилео Скаглиа в формации Ишигуаласто в Аргентине в 1962 году. Голотип PVL 2577 - неполный скелет. Эрозия разрушила почти весь череп, левую часть нижней челюсти, большую часть передних конечностей и таза с хвостом. В образец изначально входил 21 сочленённый позвонок, прикреплённый к черепу и сильно пострадавший от эрозии. Описавший большую часть образца Касамикуэла случайно определил шейные позвонки как поясничные и хвостовые.  В голотип входят: фрагмент правой верхней челюсти с 11 зубами; частичная правая нижняя челюсть и неопределённый фрагмент левой нижней челюсти без предзубной кости с 15 зубами; 6 неполных шейных, 7 грудных, отпечатки 5 крестцовых позвонков, ребро и пара фрагментов, похожих на рёбра, неполную правую лопатку, отпечатки трёх пястных костей, неполный отпечаток правой половины таза, плохо сохранившиеся бедренные кости, правые берцовые кости, сочленённые с тараном и пяткой, вторую заплюсневую кость, соединённую с 3 и 4 плюсневыми костями с фалангами пальцев. 

Реконструкция пизанозавра как динозавра

Пол Серено сомневался, что отпечатки 5 позвонков - крестцовые позвонки. Ведь первые три тела не соединены, а также нет следов крестцовых рёбер, следовательно, они могут быть последними спинными позвонками. А вот 2 задних позвонка прочно соединены и имеют латеральные выступы для крепления крестцовых рёбер.

Ирмис с коллегами в 2007 году оспаривали решение Бонапарте об определении шейных позвонков, ведь Касамикуэла, опираясь на морфологию, считал их хвостовыми. Группа Ирмис оставила позвонки неопределёнными.

Описание

Пизанозавр5.jpg

Грегори Пол оценил пизанозавра в 1,3 метра в длину и весом в 2 кг. 

Пизанозавр был небольшим ящером, отличающимся от псевдозухий и динозавров рядом уникальных признаков: наличие аддукторной ямки на нижней челюсти, отношение длины задентарной части по отношению к дентарию, морфология позвоночника и задних конечностей. Ещё стоит отметить низкий мыщелок нижней челюсти, морфологию зубной кости, распределение и морфологию зубов.

Неизвестно количество зубов в верхней челюсти. Если сравнить с нижней челюстью, то на верхней могло располагаться 15-16 зубов. Бедро было предположительно равно длине большеберцовой и таранной костей вместе взятых. В отличии от остальных птицетазовых, у пизанозавра толщина дистального конца превышает его длину. Скорее всего, это приобретённый признак. У пизанозавра восходящий отросток таранной кости отличается тем, что его толщина составляет половину объёма таранной кости. В сравнение с остальными динозаврами это плезиаморфный признак. Ещё одна аутапоморфия — дискообразная пяточная кость.

Систематика

В виду фрагментарности и очень малого количества материала, пизанозавра нельзя точно определить как динозавра: он может быть и самым базальным из птицетазовых динозавров, и членом более примитивной группы силезаврид.

Силезавриды — семейство близких к динозаврам архозавров. У пары их представителей наблюдаются признаки орнитопод, но к динозаврам их нельзя отнести по ряду других признаков, уникальных для этой группы. 

Реконструкция пизанозавра как силезаврида

Другие учёные определяют пизанозавра к очень примитивным орнитоподам. Касамикуэла выделил его в монотипное семейство пизанозавриды, а Ричард Тулборн отмечал связи с фаброзавром, ставя обоих в семейство гипсилофодонтиды. Решение Тулборна позже оспорил Питер Гальтон, ставя пизанозавра в качестве базального гипсилофодонтида, а фаброзавра он вынес за пределы гипсилофодонтов в семейство фаброзавриды.  

У пизанозавра отсутствует гетеродонтизм - состояние, при котором зубы имеют разную форму. Тем не менее, Жозеф Бонапарте находит сходство в морфологии заклыковых зубов пизанозавра и гетеродонтозавра. Зубы у обоих ящеров почти цилиндрические, плотно упакованы друг с другом и в процессе износа образуется плоская или слегка вогнутая жевательная поверхность, образующая более-менее непрерывную плоскость вдоль всего ряда зубов. Однако у гетеродонтозавра имелись направленные вверх гребни на дистальной стороне зубов, а у пизанозавра этот признак отсутствует. Возможно, это результат износа зубов. И хотя между ящерами есть несколько отличительных признаков, Бонапарте посчитал, что этого недостаточно для выноса пизанозавра за пределы гетеродонтозаврид. Он также сравнил гипсилофодона и пизанозавра, отметив ряд различий: коренные зубы гипсилофодона листовидной формы, сжатые с боков, с гребнями на внутренней поверхности нижних и внешней поверхности верхних зубов; также у него имеется непрерывная смена зубов. У пизанозавра же все эти признаки отсутствуют. Однако, имея на руках лишь один неполный скелет, нельзя точно утверждать о смене зубов, учитывая повреждения черепа и челюстей.

Пизанозавр от Nix

Пол Срено отмечал, что скелет может быть химерой: фрагментарная челюсть, частичный отпечаток таза и дистальная задняя конечность могут принадлежать одной особи, а лопатка и остальной скелет могут принадлежать совершенно другому существу, лишь просто потому что пропорционально они слишком маленькие. Щёчная выемка более продвинутая, чем у лесотозавра. Коронки дентарных и максиллярных зубов имеют цингулюм и находятся под стандартным для птицетазовых динозавров углом. Износ граней уменьшил размеры коронок и усёк дистальные верхушки. Углы граней износа немного разнятся, а смежные края коронок не выравнены относительно друг друга. Это показывает, что грани износа не образуют жевательную поверхность, что противоречит выводам Бонапарте о принадлежности пизанозавра к гетеродонтозавридам. Таз динозавра не показывает каких-то птицетазовых модификаций, очень примитивен в этом плане. Лобок выступает антеровентрально и имеет глубокий дорсовентральный контакт с седалищной костью. Данный признак отсутствует у птицетазовых. Серено резюмировал: если и скелет и череп относятся к одному существу, то пизанозавр — сестринский таксон к птицетазовым динозаврам.

Пизанозавр1.jpg

Однако в 2007 году Ирмис с коллегами оспорили предположение Серено о том, что образец состоит из двух особей или существ. Наличие венечного отростка зубной кости — синапоморфный признак птицетазовых. Однако скелет не сохраняет признаков динозавров, из-за чего можно предположить, что он принадлежит близкому к динозаврам существу — динозавроморфу. На это указывает проксимальный большеберцовой кости - плезиаморфия, присущая силезавридам и маразуху. Сочетание признаков развитых птицетазовых динозавров и динозавроморфов уникально, встречается только у пизанозавра и его родича — силезаврида сакизавра из Бразилии. Из-за этого их точное филогенетическое положение неясно. Но поскольку все признаки, выводящие пизанозавра за пределы динозавров, — плезиаморфии, то он может быть птицетазовым динозавром. Однако синапоморфии связаны с типом и способом питания, так что могли появится в следствие конвергентной эволюции[1], из-за чего определить пизанозавра как полноценного динозавра нельзя. Тем не менее, эту версию стоит ещё развивать и она требует подкрепления филогенетического анализа. Ошибка предыдущих анализов заключается в том, что пизанозавра считали динозавром априори, исключая все остальные возможности.

В новые анализы были включены также силезавриды, многочисленные виды птицетазовых динозавров, базальные динозавры, и в 2008 году Батлер с коллегами на основе филогенетического анализа, в котором фигурировал 221 признак для 46 таксонов, определил пизанозавра как самого базального птицетазового динозавра:

   Птицетазовые   

 Pisanosaurus


         
  Heterodontosauridae  

 Abrictosaurus  



 Heterodontosaurus  



  Genasauria  

Thyreophora



Neornithischia





Pisanosaurus mertii. Вид сбоку (a), вид сверху (b), вид спереди (с) правой нижней челюсти. Вид сзади (d) на правый верхнечелюстной зуб. Правая надпяточная и пяточная кости (е). a - надпяточная кость, be - щечная выемка, сt - пяточный бугор, emfe - наружное нижнечелюстное отверстие, emfo - внешняя нижнечелюстная ямка, mes - медиально расширенный симфиз, vmp - вентромедиальный выступ, Julia B. Desojo et al / Nature, 2020.

Однако позже Агнолин в 2015 году провёл новый анализ, в следствие которого пизанозавр был восстановлен в качестве динозавроморфа, а в 2017 году было высказано предположение о связи с силезавридами.

Ученые во главе с Джулией Десохо (Julia B. Desojo) из Университета Насьональ де Ла-Плата в новой работе решили прояснить этот вопрос. В ходе четырех экспедиций с 2013 по 2019 годы палеонтологи исследовали местность Хояда дель Серро Лас Лахас (Hoyada del Cerro Las Lajas) на территории формации Ишигуаласто . Они обнаружили останки более сотни ископаемых тетрапод. Детальная стратиграфия 1000-метрового слоя дает высокоточную хроностратиграфическую картину формации Исчигуаласто в Хояда дель Серро Лас Лахас.

Согласно этой картине, формация образовалась между 230,2 ± 1,9 и 221,4 ± 1,2 миллионами лет, а слой, богатый на ископаемые останки сформировался между 229,20 + 0,11/− 0,15 и 226,85 + 1,45/− 2,01 миллионами лет. Среди образцов, полученных из этого слоя был и частичный скелет Pisanosaurus mertii.

Группа Десохо сравнила черты, на основании которых строились гипотезы о родстве пизанозавра и силезавра (в том числе позвонки с высокими нервными дугами). Согласно ее гипотезе, эти черты являются плезиоморфными для динозавроподобных. Найденные же части скелета пизанозавра имеют общие черты с гетеродонтозаврами, которые принадлежали к ранним птицетазовым.

На основании этого ученые сделали вывод, что родство Pisanosaurus mertii с птицетазовыми имеет больше доказательств, чем родство с силезаврами. Это, и тот факт, что согласно стратиграфической картине найденные образцы пизанозавра имеют возраст 229 миллионов лет, позволил ученым сделать предположение, что пизанозавр является звеном между представителями птицетазовых из раннего Юрского периода и старейшими из известных ящеротазовых.

Палеоэкология

Охота герреразавра

Пизанозавра нашли в формации Ишигуалисто, богатой животными триасового периода.

Во время триасового периода она было засушливым местом с пересыхающими водоёмами. Возле них росли засухоустойчивые папоротники, которыми питались стаи силлозухов и пизанозавров, стада этозауроидов, гиперодапедонов, ишигуаластий, джаклерий. На них охотились заврозухи, псевдочампсы и протерочампсы и первые динозавры - эорапторы, герреразавры. Также в Ишигуалисто обитали синапсиды чиникодон и экзеретодон, динозавр панфагия, амфибия пероцефал.

Пизанозавр был лакомой добычей для некрупных хищников. В то время как силлозух был больше некоторых обитателей Ишигуалисто, гиперодапедоны могли зарываться в норы, да и были небольших размеров, а этозауроиды имели панцирь из остеодерм, некрупный пизанозавр выглядел оптимальным вариантом. Однако он являлся отменным бегуном, из-за чего охотники не редко оказывались с носом. 

Галерея

Примечания

  1. Конвергентная эволюция — процесс, при котором разные существа становятся похожими из-за попадания в одинаковые условия. Примером могут быть дельфины и рыбы, которых иногда путают

Источники

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA, если не указано иное.