Вымершие животные вики

Плагиолоф (лат. Plagiolophus) — род эквоидов, живший со среднего эоцена по ранний олигоцен.

Плагиолоф и другие представители подсемейства палеотериин, вероятно, произошли от более раннего подсемейства пахинолофин в среднем эоцене. Западная Европа, где в основном обитал плагиолоф, была архипелагом, изолированным от остальной части Евразии, а это значит, что он жил в среде с другими видами фауны, которые также эволюционировали с высоким уровнем эндемизма. В то время как у многих видов были короткие временные диапазоны, P. minor просуществовал так долго, что исследователи наблюдали тенденции в изменении его пищевых привычек. В частности, P. minor со временем стал потреблять меньше твёрдой пищи (фруктов, семян) и стал более специализированным, но менее избирательным в отношении жёстких, абразивных и старых листьев в ответ на изменения окружающей среды в период с позднего эоцена до раннего олигоцена. Его пищевые привычки позволили бы ему разделить нишу с другими палеотериями, такими как палеотерий и лептолоф. Плагиолоф был неизменно разнообразен на протяжении большей части своей эволюционной истории и просуществовал гораздо дольше, чем вымирание произошло, вероятно, из-за того, что некоторые виды были хорошо приспособлены к основным экологическим тенденциям в результате изменений в рационе питания и подвижному образу жизни. После вымирания они смогли адаптироваться к более сезонному климату и сосуществовали с иммигрантской фауной, появившейся в результате смены фауны. Их окончательное вымирание в конце раннего олигоцена ознаменовало полное исчезновение палеотериевых.

История изучения[]

История открытия[]

Раннее исследование[]

Plagiolophus

Скелет Plagiolophus minor из Баден-Вюртемберга, Государственный музей естественной истории в Штутгарте.

В 1804 году французский натуралист Жорж Кювье, описавший палеотерия и некоторые его виды (P. medium и P. magnum), выделил третий вид Palaeotherium minus на основе посткраниальных окаменелостей из гипсовых карьеров на окраине Парижа (известных как Парижский бассейн), хотя и не стал углубляться в их изучение. В более позднем журнале того же года он описал почти полностью сохранившийся скелет из каменоломен французской коммуны Панти, первоначально найденный французским натуралистом Огюстом Николасом де Сен-Жени. По словам Кювье, рабочие каменоломен ранее считали, что это скелет барана, и в газетах его так и представили. Французский префект Николя Фрошо позже приобрёл его и привёз в Национальный музей естественной истории во Франции, где Кювье смог заметить, что это, должно быть, скелет представителя вида палеотериев. Он отметил, что большинство ископаемых костей были отделены от других и/или повреждены, но были найдены посткраниальные окаменелости, такие как лопатки, плечевые кости, бедренные кости, позвонки и рёбра. В журнале натуралист также опубликовал рисунок скелета.

В 1812 году Кювье опубликовал свой рисунок скелетной реконструкции P. minus, основанный на известных ископаемых остатках вида, включая практически полный скелет. Он также предложил теоретический образ жизни нескольких видов палеотерия. В частности, он предположил, что P. minus напоминал тапира, был меньше овцы и был поверхностным, основываясь на тонкой морфологии костей его конечностей. Такое поведение и небольшой размер отличали бы его от других видов палеотерия, у некоторых из которых, по словам Кювье, были более массивные кости конечностей. Он также определил, что P. medium, P. magnum, P. minus, P. crassum и P. curtum были тридактильными, или трёхпалыми.

Crystal Palace Palaeotherium

Скульптуры Plagiolophus minor (слева) и Palaeotherium medium (справа).

«P. minus» (= Plagiolophus minor) был одним из видов ископаемых млекопитающих, представленных в виде скульптур в аттракционе «Динозавры Хрустального дворца» в парке Хрустального дворца в Соединённом Королевстве, открытом для публики с 1854 года и созданном английским скульптором Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом. Скульптура плагиолофа меньше, чем скульптуры P. magnum и P. medium, и в отличие от двух других находится в сидячем положении. Сходство моделей с тапирами отражало ранние представления о том, что палеотерии напоминали их по строению тела. Несмотря на это, скульптуры отличаются от современных тапиров по нескольким параметрам: более короткие и высокие морды, более высокое расположение глаз, тонкие ноги, более длинные хвосты и наличие трёх пальцев на передних конечностях, в отличие от четырёх пальцев на передних конечностях тапиров.

Хокинс и другие учёные, по-видимому, использовали исследования Кювье в качестве ориентира для изучения анатомии P. minor и воспроизвели его размер и пропорции. Скульптура P. minor размером с овцу изначально имела короткую голову, которая, вероятно, была около 1,3 метра в длину, заострённые уши, большие глаза, массивный хобот, мускулистую шею, а также короткий и тонкий хвост. В целом она похожа на скульптуру P. medium, но без деталей кожи. Хотя форма оригинальной головы известна плохо, она, по-видимому, была длиннее и массивнее, чем у P. medium. Во второй половине XX века оригинальная голова у скульптуры была утеряна и заменена слепком головы P. medium. Из-за размера и формы головы её было трудно прикрепить к телу P. minor, поэтому задняя часть черепа была удалена, а шея удлинена. В результате скульптура стала смотреть вперёд, а не вверх, как раньше. Скульптура P. minor ещё дважды теряла голову, последний раз в 2014 году, когда неизвестный преступник бросил её голову в озеро Хрустального дворца, и её пришлось доставать.

История исследований более позднего XIX века[]

Paloplotherium (Plagiolophus) Anoplotherium Palaeotherium fossils illustration 1848

Окаменелости черепа Plagiolophus annectens.

В 1846 году французский палеонтолог Огюст Эймар описал нижнюю челюсть с зубами из французского департамента Верхняя Луара, отметив, что она была примерно такого же размера, как у Palaeotherium curtum, но отличалась от него и от мелкого P. minus строением коренных зубов. Так появилось название P. ovinum. В 1847 году французский палеонтолог Огюст Помель выделил подрод палеотерия Plagiolophus, в который он переклассифицировал P. minus. Родовое название происходит от древнегреческих слов [πλαγιοϛ] («косой») и [λοφος] («гребень»), что означает «косой гребень». Британский палеонтолог Ричард Оуэн в 1848 году написал о почти полностью сохранившейся нижней челюсти с молочными и постоянными зубами, которая была обнаружена в эоценовых отложениях Хордла в Англии Александром Питтсом Фальконером. Оуэн заметил, что у неё было на один премоляр меньше, всего три, чем у других видов палеотериев, и выделил род палоплотерий на основе нижней челюсти. Затем он описал череп, принадлежащий палоплотерия, который также имел почти полный зубной ряд, но эволюционно утратил премоляр. Сравнив зубной ряд с зубами палеотерия и аноплотерия, он определил, что зубной ряд палоплотерия был похож на зубной ряд первого, но отличался главным образом отсутствием первого премоляра. Он написал, что постоянная зубная формула палоплотерия, состоит всего из сорока зубов, и выделил вид Paloplotherium annectens. Палоплотерий происходит от древнегреческих слов [παλαιός] («древний»), [ὅπλον] («оружие») и [θήρ] («дикий зверь»), что означает «древний вооружённый зверь».

Paloplotherium Plagiolophus javali mandible

Нижняя челюсть P. javali.

В 1852 году немецкий палеонтолог Кристиан Эрих Герман фон Мейер, признав плагиолофа отдельным родом и переименовав Plagiolophus minus в Plagiolophus minor, выделил вид P. fraasi на основе окаменелостей из немецкого местонахождения Фронштеттен, первоначально найденных Оскаром Фраасом. Фраас изучал окаменелости палеотерия из Фронштеттена с 1851 года, собрав полный скелет P. minor по окаменелостям оттуда в 1853 году. В 1853 году Помель включил в род плагиолофа несколько ранее признанных видов, а именно P. ovinus, P. minor и P. annectens. Он также выделил ещё один вид P. tenuirostris. В 1862 году швейцарский палеонтолог Людвиг Рютимейер выделил P. minutus на основе остатков зубов из швейцарского местонахождения Эгеркинген. Не все систематики пришли к единому мнению о то, что палоплотерий является синонимичным родом. Например, в 1865 году французский палеонтолог Жан Альбер Годри признал палоплотерия действительным родом вместо плагиолофа, включив в него P. minor, P. ovinus и P. annectens и выделив другой вид P. codiciense. В 1869 году швейцарские палеонтологи Франсуа Жюль Пикте де ла Рив и Алоис Умбер написали, что палеотерий, палоплотерий и плагиолоф являются валидными родами, и выделили два вида последнего: P. siderolithicus на основе ископаемых коренных зубов из музейной коллекции и P. valdensis на основе нижней челюсти, которая была меньше по размеру, чем у P. minor. В 1877 году французский натуралист Анри Филхо описал Paloplotherium Javalii на основе окаменелых челюстей, в том числе из коллекции окаменелостей французского чиновника Эрнеста Жаваля, в честь которого он и назвал этот вид. В 1891 году Рютимейер описал ещё один вид Paloplotherium magnum, заявив, что его размер, судя по окаменелостям, был таким же, как у Palaeotherium magnum.

Таксономия XX—XXI веков[]

Paloplotherium Plagiolophus minor dentition

Верхняя челюсть (сверху) и нижняя челюсть (снизу) P. minor.

В 1901 году исследователи Шарль Депере и Г. Каррьер присвоили ископаемому материалу, найденному в отложениях во французской коммуне Лиссю, название Paloplotherium lugdunense. Они утверждали, что этот вид был чуть крупнее P. codiciense и что он также был известен по находкам в Робиаке. В 1902 году швейцарский палеонтолог Ханс Георг Штелин описал Paloplotherium Rütimeyeri, но он лишь написал, что этот вид был обнаружен в Эгеркингене, и не стал вдаваться в подробности. В 1904 году швейцарский палеонтолог Ханс Георг Штелин синонимизировал Paloplotherium magnum с Palaeotherium castrense и выделил два вида плагиолофа: P. Nouleti по ископаемой нижней челюсти из французской коммуны Вивье-ле-Монтань и P. Cartailhaci по окаменелостям из коммуны Пейрегу. В одной из своих монографий, написанной в том же году, Штелин выделил Palaeotherium Rütimeyeri с официальным описанием окаменелостей, чтобы заменить предыдущее название вида, и синонимизировал Paloplotherium javali с Plagiolophus fraasi. Он также выделил вид P. cartieri на основе окаменелостей из Эгеркингена, утверждая, что его размер был между P. annectens и P. minor плюс то, что его окаменелости напоминали окаменелости P. codidiciensis. В 1917 году французский палеонтолог Шарль Депере выделил вид P. Oweni (также известный под названием P. annectens mut. Oweni по окаменелостям из коммуны Гаргас, утверждая, что это был более продвинутый вид плагиолофа на основании размера и морфологии его премоляров). Он также отнёс Paloplotheriumcodiciense к отдельному роду Paraplagiolophus. В 1965 году французский палеонтолог Жан Альбер Реми выделил род лептолоф, отнеся P. nouleti к этому таксону.

В 1986 году британский палеонтолог Джерри Дж. Хукер перечислил палоплотерия как синоним палеотерия и перечислил P. minor, P. cartieri, P. lugdunensis (исправленное название), P. cartailhaci, P. annectens, P. fraasi и P. javalii как действительные виды, хотя он сомневался, что P. javalii отличается от P. fraasi. Он также выделил P. curtisi, используя окаменелости фрагментарных остатков черепа из Бартонских пластов в Соединённом Королевстве, и выделил два подвида: P. curtisi curtisi и P. curtisi creechensis. Вид был назван в честь человека по имени Р. Дж. Кёртис, который нашёл образцы для первого подвида. В 1989 году палеонтологи Мишель Брюне и Ив Жеанн отделили палоплотерия от палеотерия и выделили для первого рода два дополнительных вида: P. majus из коллекции окаменелостей фосфоритов Кверси и P. ministri из французской коммуны Вильбрамар. Однако в 1994 году Реми отверг утверждение Брюне и Жеанна о том, что палоплотерий является отдельным от плагиолофа родом.

Palaeotherium foot щ

Остатки конечностей.

В 1994 году испанский палеонтолог Мигель Анхель Куэста Руис-Кольменарес выделил два вида плагиолофа, первый из которых — P. casasecaensis, названный в честь испанского муниципалитета Касасека-де-Кампеан в бассейне реки Дуэро. Второй вид, который он выделил, — P. mazateronensis, также из бассейна реки Дуэро; он был назван в честь провинции Мазатерон в муниципалитете Сория. В 1997 году другой испанский палеонтолог, Луис Чека Солер, проанализировал зуб и заявил, что, по его мнению, он принадлежал плагиолофу и что этот вид можно определить по его меньшему размеру и примитивным характеристикам по сравнению с другими видами. Он предложил название P. plesiomorphicus, но не стал официально определять его до тех пор, пока не будет найден более полный материал, относящийся к этому виду. В 2000 году Реми описал череп самца плагиолофа, найденный в блоке песчаника, который изначально был из французского департамента Воклюз, и присвоил ему новое видовое название P. huerzeleri. Вид был назван в честь Йоханнеса Хюрцелера, швейцарского палеонтолога и бывшего директора отдела остеологии Музея естественной истории Базеля. Реми также изменил P. majus на P. major и предложил палоплотерия в качестве подродов плагиолофа. В 2004 году Реми выделил P. ringeadei, названный в честь первооткрывателя ископаемых отложений в Рухе Мишеля Рингеада и известный по черепу взрослой самки с щечными зубами, и P. mamertensis, которому была присвоена левая верхняя челюсть с частичным набором зубов из Робиака в качестве голотипа. Он также перечислил P. minutus и P. plesiomorphicus как nomen dubium (сомнительные таксономические названия). Реми подтвердил, что палоплотерий является подродом плагиолофа, и создал третий подрод фраасиолоф.

Описание[]

Череп[]

Plagiolophus annectens skull euzet

Череп.

Палеотериевые характеризуются, в частности, тем, что орбиты у них широко открыты в задней части и расположены в середине черепа или в его передней части. Носовые кости от слегка расширенных до очень широких в глубину. Плагиолофы характеризуются, в частности, тем, что длина черепа варьируется в зависимости от вида и составляет от 170 мм до 400 м. Он также отличается многими другими уникальными чертами черепа, в том числе удлинённой лицевой частью черепа, особенно у более поздних видов, которая более развита по сравнению с черепом палеотерия. Верхняя челюсть в области клыка широкая, а морда по сравнению с ней тонкая. Носовая вырезка, расположенная на переднем нижнем крае верхней челюсти, обычно глубокая, простирается от первого премоляра до первого моляра, а её нижние края образованы краями предчелюстной кости и верхней челюсти. Скуловая дуга узкая и поднимается до задней части глазной орбиты. Нижнечелюстной симфиз, расположенный в середине нижней челюсти, удлинён и содержит выступающие резцы. Горизонтальная ветвь (или тело) нижней челюсти широкая спереди назад и имеет выступающий короноидный отросток. Подрод плагиолофа отличается неглубокой носовой выемкой, которая всегда расположена перед вторым премоляром, отсутствием предглазничной ямки и более тонким телом нижней челюсти по сравнению с палоплотерием. Палоплотерий отличается от плагиолофа глубокой носовой выемкой, которая всегда расположена позади второго премоляра, и большим размером черепа, но у обоих видов отсутствуют предглазничные ямки. Плагиолоф также отличается от палоплотерия более тонкой горизонтальной ветвью нижней челюсти. Фраасиолоф отличается от двух других подродов исключительно наличием глубокой предглазничной ямки.

Plagiolophus annectens cranium

Верхняя челюсть.

Череп плагиолофа имеет слегка треугольную форму, максимальную ширину либо над, либо перед местом соединения нижней челюсти с другими костями черепа, и более широкую переднюю часть по сравнению с черепом лептолофа. Длина черепа плагиолофа обычно увеличивается с течением времени в рамках эволюционной тенденции вида. Например, череп P. huerzeleri, одного из последних существовавших видов, более вытянутый (что делает его более похожим на череп лошади), чем у P. annectens, появившегося раньше; у первого вида также более длинная передняя часть глазницы, более высокое расположение глазницы, что подразумевает иное расположение лицевых мышц по сравнению со вторым видом. Глазница плагиолофа находится чуть позади середины черепа, что делает её положение более похожим на положение глазницы палеогенового непарнокопытного мезогиппа, чем более выступающую вперёд глазницу палеотерия. Носовое отверстие плагиолофа расположено выше, чем у пропалеотерия, и различается по форме в зависимости от вида, как правило, становясь менее полым у более поздних видов вопреки эволюционным тенденциям, наблюдаемым у палеотерия.

Plagiolophus annectens mandible

Нижняя челюсть

Тело предчелюстной кости удлинённое, но невысокое, и в нём находятся все резцы. Нёбная кость доходит до слёзной кости. Зрительное отверстие, расположенное в клиновидной кости, больше, чем у палеотериев; оно отделено от других отверстий, как и у других палеотериев, и вытянуто вперёд по сравнению с лошадьми. У P. annectens и P. minor они проходят через череп и соединяются друг с другом, образуя единый зрительный канал; у P. cartieri и видов, произошедших от олигоценовых животных, они разделены толстыми перегородками или анатомическими стенками и, следовательно, ведут к двум разным зрительным каналам для каждого отверстия. Сагиттальный гребень (средняя линия верхней части черепа) и затылочные линии хорошо развиты, причём последние демонстрируют более выраженный половой диморфизм у самцов. Постглазничное сужение находится за постглазничным отростком, как у большинства других палеотериев, но не у палеотерия. Постгландулярный отросток, расположенный в чешуйчатой части височной кости, у плагиолофа и палеотерия большой и имеет параллельные переднюю и заднюю стенки. В этом отростке находится углубление в крыше слухового прохода, которое у разных видов имеет разную форму. Нижняя часть слухового прохода не имеет канала, за исключением P. huerzeleri. Каменная часть височной кости в значительной степени соприкасается с базилярной частью затылочной кости и слегка углублена. Горизонтальная ветвь нижней челюсти крепкая, но её форма варьируется в зависимости от факторов, связанных с морфологией вида и половым диморфизмом. Нижняя сторона в основном выпуклая, но в передней части прямая. Вертикальная ветвь длинная, как у палеотерия, но шире в области сочленения. Мыщелковый отросток нижней челюсти, который сочленяется с височной костью, узкий, вытянутый и наклонный. Короноидный отросток нижней челюсти широкий, как у палеотерия, но иногда может быть шире; он хорошо поддерживает височные мышцы при жевании.

Зубной ряд[]

Lossy-page1-1574px-Plagiolophus minor-Montmatre-Paris-France.tif

Нижняя челюсть P. minor.

У современных непарнокопытных, как правило, селенолофодонтные верхние коренные зубы и селенодонтные нижние коренные зубы, которые являются мезодонтными, то есть имеют среднюю высоту коронки. Клыки сильно выступают и отделены от премоляров средними или длинными диастемами, а от резцов — короткими как в верхнем, так и в нижнем ряду зубов. Остальные зубы тесно прилегают друг к другу как в верхнем, так и в нижнем ряду. Плагиолоф характеризуется брахидонтным строением зубов, которые в ходе эволюции постепенно стали гиподонтными (с высокой коронкой) и полугиподонтными, премоляры стали полумоляризованными, а моляры увеличились в размере от переднего к заднему концу зубного ряда. Зубная формула плагиолофа, состоит всего от 42 до 44 зубов. Она отличается от зубной формулы лептолофа меньшей лофодонтией и меньшей степенью гетеродонтии коренных зубов. Плагиолоф также отличается от параплогиолофа более узкими и лофодонтными коренными зубами. Постклыковые диастемы плагиолофа длиннее, чем у палеотерия, но степень их удлинения зависит от пола и вида. Подрод плагиолофа отличается от подрода палоплотерия отличается более длинными заднечелюстными диастемами и большей степенью гипсодонтии, причем у первого язычные щели в верхних щечных зубах пропорционально узкие и косые по сравнению со вторым. Последний также имеет более сильную степень гетеродонтии премоляров и меньшие внутренние выступы по сравнению с первым.

Plagiolophus annectens

P. annectens нижняя челюсть, Миланский музей естественной истории.

Хотя не все виды плагиолофа в настоящее время известны по ископаемым резцам, резцы известных видов имеют общую черту — форму стамески, характерную для эквоидов. Наружные края резцов одинаковой длины, но отличаются по форме. Края резцов острые и тонкие, что придаёт им плоскую форму. Самые передние резцы, первые резцы, имеют удлинённые губные (или передние по отношению ко рту) поверхности, которые по размеру равны таковым у палеотерия, но меньше, чем у лептолофа. Язычная (задняя) поверхность короче губной, имеет вогнутую форму и окружена валиком, который доходит до внешнего края резца. Первый резец наклонён и выступает вперёд. Второй и третий резцы имеют менее симметричную форму коронки по сравнению с первым резцом. И второй резец имеет несколько скошенные внешние края. Третьи резцы, по-видимому, являются наиболее дифференцированными вариантами резцов и самыми маленькими. Клыки имеют выпуклые губные поверхности по сравнению с язычными. Ширина клыков варьируется в зависимости от полового диморфизма. В то время как верхние клыки наклонены вперёд и наружу из-за расположения их корней, нижние клыки и их коронки расположены более прямо, хотя коронки также расходятся.

Plagiolophus minor

Челюсть P. minor.

У самых древних видов плагиолофа было по четыре премоляра на верхней и нижней челюстях, в то время как более поздние виды в ходе эволюции утратили по одному премоляру на каждой челюсти. Однако у P. annectens есть хорошо задокументированные молочные премоляры, всего по четыре на каждой челюсти, прежде чем они заменяются тремя постоянными премолярами. Реми утверждал, что первый молочный премоляр заменяется первым постоянным премоляром на основе данных о молочном прикусе P. annectens, но Кеннет Д. Роуз и соавторы в 2017 году заявили, что представленные доказательства не подтверждают гипотезу Реми, а значит, она требует дальнейшего изучения. У большинства взрослых особей P. annectens нет ни молочных, ни постоянных первых премоляров ни на одной из челюстей, вероятно, из-за смещения вторыми премолярами. Первый премоляр, если он есть, выглядит маленьким, вытянутым и узким. Метаконическая бугорка третьего премоляра эволюционно уменьшилась со временем, а четвертый премоляр, по крайней мере, иногда теряет свою мезостильную бугорку и часто теряет гипоконическую бугорку. У четвёртого премоляра высокая талонидная бугорка, но нет энтоконидной бугорки; энтоконидная бугорка третьего премоляра по сравнению с ней короткая и имеет форму полумесяца. На коренных зубах гребень эктолофа, как правило, выступает над большими бугорками. Короночное цементное покрытие на щечных зубах, как правило, утолщается от переднего края к заднему краю зубной дуги, и со временем оно эволюционировало и становилось толще. У палоплотериев иногда отсутствовало коронковое цементное покрытие. На верхних коренных зубах на каждой доле эктолофа развито среднее ребро. Параконусная бугорка отделена от протоконусной бугорка, а металофский гребень соприкасается с эктолофом только на поздних стадиях стираемости зубов. Полулунные бугорки нижних коренных зубов отделены друг от друга. За исключением молочных коренных зубов, метастильные и метаконусные бугорки почти идентичны друг другу. Внутренние цингулиды нижних коренных зубов уменьшены или отсутствуют.

Посткраниальный скелет[]

Plagiolophus 2

Конечность плагиолофа.

P. minor известен по нескольким неполным скелетам, первый из которых был изучен Жоржем Кювье в 1804 году. По словам Реми, гипсовый скелет был утерян; он утверждал, что это была беременная самка. Скелет был изображён Кювье, а затем Бленвилем в 1839–1864 годах, и последний натуралист также изобразил элементы скелета из французской коммуны Монтьон, окружающей скелет, местонахождение которого также неясно. P. minor также известен по другому собранному скелету, который был первоначально описан Фраасом в конце XIX века,  хотя Штелин отмечал, что Фраас уделял мало внимания изучению костей конечностей. Реми в 2004 году отметил, что посткраниальные кости палеотериев изучены недостаточно хорошо, а это значит, что в будущих исследованиях потребуется изучение особенностей посткраниальных окаменелостей палеотериев на уровне рода. По словам Реми, если изображения скелета, нарисованные Кювье и Бленвилем, точны, то спина P. minor выглядит выпуклой, её вершина находится на одном уровне с последним грудным позвонком, а остистые отростки поясничных позвонков направлены вперёд. Её изогнутая спина больше похожа на современные реконструкции пропалаеотерия, чем на палеотерия. Шейные позвонки как плагиолофа, так и палеотерия удлинены. Хвост, состоящий из каудальных позвонков, имеет высокие остистые отростки и заострён на конце. Хвост короткий и тонкий, несмотря на то, что состоит из множества позвонков.

Было обнаружено несколько окаменелостей костей конечностей плагиолофа, хотя неясно, относятся ли предплюсневые и плюсневые кости из испанского местонахождения Рок-де-Санта к P. annectens или Anchilophus dumasi. У него три пальца на передних и задних конечностях, как у большинства видов палеотериевых палеотерий, в отличие от более ранних пахинолофиновых пропалеотериев. Плечевая кость направлена вперёд, с немного зауженной шейкой (задняя часть шире передней) и укороченным верхним краем. Подвздошный гребень бедренной кости у плагиолофа вогнутой формы, в отличие от палеотерия, у которого он выпуклый. Кости стопы плагиолофа отличаются от костей палеотерия тем, что они более тонкие, а боковые пальцы на стопе менее развиты (или меньше и тоньше) по сравнению со средним пальцем, что говорит о том, что пальцы анатомически не так хорошо развиты. P. minor имеет особенно тонкие кости стопы; морфология костей конечностей позволяет предположить, что он был лучше приспособлен к бегу, чем любой вид палеотерия и другие роды. Адаптация беглости во множестве видов плагиолофа наряду с Palaeotherium medium характеризуются удлинёнными и изящными пястными костями, которые имеют одинаковую пропорциональную длину. P. ministri имеет такие же высокие и узкие астрагалы, что позволяет предположить, что морфология его костей конечностей могла быть такой же, как у P. minor. Таранные кости P. huerzeleri немного короче и шире по сравнению с таранными костями P. ministri. У обоих видов тонкие кости конечностей, примерно соответствующие таковым у P. minor. P. fraasi отличается от вышеупомянутых видов плагиолофа тем, что боковые метаподиальные кости видны спереди стопы, а шейка астрагала видна. Таранные костямP. javali и P. annectens короткие и коренастые. Морфология костей конечностей P. annectens, P. fraasi и P. javali указывает на короткие и крепкие ноги, которые были менее приспособлены к бегу.

Следы[]

Палеотериевые известны по следам, отнесённым к ихнотаксонам, среди которых ихнород плагиолофустип, названный в 1989–1990 годах Р. Сантамарией и соавторами и предположительно принадлежавший плагиолофу. Ихнород датируется ранним олигоценом в Испании и, возможно, происходит из формации Монтфалько-д’Аграмунт, от которой происходит единственное название вида Plagiolophustipus montfalcoensis. Как отпечаток трёхпалой стопы, он характеризуется тем, что средняя фаланга намного длиннее и шире двух несколько асимметричных боковых фаланг. Общая длина ихнорода составляет от 5 см до 6 см. Отнесение ихнорода к плагиолофу основано на том, что его средний палец длиннее и шире остальных, в отличие от палеотерия, у которого все три пальца примерно одинакового размера. По размеру ихнород палеотериип, относящийся к палеотерию, отличается от плагиолофустипа более мелкими и широкими отпечатками пальцев. Лофиоп, вероятно, принадлежащий лофодону, имеет более расходящиеся отпечатки внешних пальцев, в то время как Rhinoceripeda, относящийся к Rhinocerotidae, отличается овальной формой и количеством пальцев от трёх до пяти. Палеотериип известен как во Франции, так и в Иране, в то время как плагиолофустип в настоящее время известен только в Испании. Возможно, этот ихновид связан с P. huerzeleri или другим видом среднего или крупного размера, исходя из их временных диапазонов. Плагиолофустип также известен как Plagiolophustipus ich sp. из испанского муниципалитета Муэс в провинции Наварра, относящегося к олигоцену. Он похож на Plagiolophustipus montfalcoensis из-за наличия трёх пальцев, средний из которых длиннее и шире двух других. Неопределенный вид ихнотаксона потенциально мог принадлежать палеотериевым небольшого или среднего размера, таким как плагиолоф.

Размеры[]

Plagiolophus size comparison

Разные виды плагиолофа по сравнению с человеком.

Плагиолоф характеризуется наличием видов от мелких до средних размеров, длина основания черепа которых варьируется от 140 мм до 400 мм в зависимости от вида. Длина зубного ряда от второго премоляра до третьего моляра варьируется от 60 мм до 121 мм. По словам Реми, длина базикраниального (нижнего) отдела черепа образца Ma-PhQ-349 P. minor могла составлять от 176 мм до 179 мм. Несмотря на высокий, широкий и крепкий череп, P. minor является самым маленьким видом своего рода: длина основания черепа меньше или равна 200 мм, а зубной ряд от второго до третьего премоляра составляет 69 мм. Упоминается, что P. huerzeleri был на 20-25% крупнее, чем P. ministri, с длиной основания черепа 350 мм и длиной зубного ряда от второго до третьего моляра от 100 мм до 118 мм. Длина зубного ряда нижней челюсти P. fraasi могла составлять от 90 мм до 98 мм, в то время как у P. major она могла достигать от 99 мм до 109 мм. У первого вида предполагаемая длина черепа составляла 300 мм, в то время как у второго длина черепа могла достигать 350 мм. P. javali известен только по ювенильной нижней челюсти с зубным рядом длиной 121,2 мм. С потенциальной длиной черепа взрослого человека около 400 мм, P. javali является крупнейшим видом плагиолофа.

В 2004 году Реми подсчитал, что самый маленький представитель вида P. minor мог весить менее 10 кг. Он также подсчитал, что P. huerzeleri имеет массу тела от 90 кг до 110 кг. P. major имеет предполагаемый диапазон веса от 90 кг до 110 кг, в то время как P. fraasi имеет предполагаемый диапазон веса от 50 кг до 70 кг. P. javali, как самый крупный вид плагиолофа, мог иметь массу тела более 150 кг. Позже, в 2015 году, он оценил массу тела P. annectens примерно в 50 кг, P. cartailhaci — в 99 кг, а P. mamertensis — в 77 кг. В 2020 году Джейми А. Макларен и Сандра Науэлертс оценили массу P. minor в 19,3 кг, P. annectens — в 34,8 кг, а P. major — в 78,9 кг. В 2022 году Лейре Пералес-Гогенола и соавторы провели пять оценок массы различных видов плагиолофа. Они заявили, что P. mazateronensis из Масатерона имеет массу тела 118,71 кг. По словам авторов, P. minor из Сен-Капрез-д’Эйме потенциально имел массу в 26,56 кг, а P. ministri из Вильбрамара имел массу в 53,61 кг. Они также сообщили, что P. annectens из Эзета весил 34,8 кг, а тот же вид из Рок-де-Санта — 40,6 кг.  В том же году Пералес-Гогенола и соавторы подсчитали, что P. mazateronensis имел массу от 95 кг до 130 кг.

Систематика[]

Huizingen Belgian draft horse 056

Современная лошадь.

Плагиолоф относится к семейству палеотериевых, которое считается одним из двух основных семейств непарнокопытных в надсемействе эквид. Кроме того, некоторые авторы предполагают, что лошадиные более тесно связаны с тапирообразными, чем с палеотериевыми. Также принято считать, что в его состав входят два семейства: палеотериины и плагиолофины; некоторые авторы, напротив, утверждают, что плагиолофины более тесно связаны с другими группами непарнокопытных, чем с палеотериевыми. Некоторые авторы также считают плагиолофин отдельным подсемейством, в то время как другие относят его роды к палеотериинам. Плагиолоф также предположительно относится к племени Plagiolophini, одному из трёх предполагаемых племён в составе палеотериин, наряду с Leptolophini и Palaeotheriini.  Палеотериевые обитали в Евразии, в отличие от непарнокопытных, которые, как принято считать, были эндемичной группой в Северной Америке. Некоторые из наиболее примитивных представителей семейства лошадиных на европейском континенте имеют неопределённое родство, и считается, что некоторые роды потенциально принадлежат к эквидам. Палеотериевые хорошо известны тем, что обитали в Западной Европе на протяжении большей части палеогена, но также присутствовали в Восточной Европе, возможно, на Ближнем Востоке и, в случае плагиолофиин, в Азии.

Непарнокопытные впервые появились на европейском континенте в фаунистической единице MP7 палеогеновых зон млекопитающих. В течение этого временного интервала там впервые появились многие роды базальных эвкоидных, такие как гиракотерий, плиолоф, современные тапиры и халенсия. Большинство родов сохранились до единиц MP8-MP10, а плагилофины, такие как пропалатерий и оролоф, появились в MP10. В отложениях MP13 появились более поздние пахинолофины, такие как Pachynolophus и Anchilophus, а также первые палеотериевые, такие как Palaeotherium и Paraplagiolophus.  Предполагается, что палеотериевые Plagiolophus могли появиться в отложениях MP12. Именно в MP14 подсемейство начало диверсифицироваться,  и пахинолофины в целом были вытеснены, но всё же дожили до позднего эоцена. В дополнение к более распространённым родам палеотериев, таким как Plagiolophus, Palaeotherium и Leptolophus, некоторые виды которых достигали средних и крупных размеров, к среднему эоцену появились и другие роды палеотериев, эндемичные для Пиренейского полуострова, такие как кантапротерий, франзений и иберолоф.

Филогенетическое древо для нескольких представителей семейства палеотериевых в пределах отряда непарнокопытных(включая три внешние группы), созданное Реми в 2017 году и дополненное Реми и соавторами в 2019 году, представлено ниже:




Cardiolophus radinskyi



Hallensia matthesi




Pliolophus vulpiceps


Palaeotheriidae

Hyracotherium leporinum




Hyracotherium levei




Hyracotherium remyi




Orolophus maldani



Pachynolophus


P. sp. AUM



P. duvali





P. ruscassierensis



P. eulaliensis



P. livinierensis



P. cesserasicus







Lophiotherium

L. sp. AUM



L. pygmaeum



L. cervulum




Eurohippus parvulus




Propalaeotherium hassiacum





Propalaeotherium cf. gaudryi AUM



Propalaeotherium gaudryi



Propalaeotherium sudrei




Propalaeotherium isselanum


Palaeotheriinae

Leptolophus nouleti



Plagiolophus minor



Palaeotherium magnum












Как показано на приведённой выше филогенетической схеме, палеотериид определяется как монофилетическая клада, то есть не имеющая в своей эволюционной истории групп-потомков. Hyracotherium sensu stricto определяется как один из первых представителей семейства и член пахинолофин. H. remyi, ранее входивший в ныне не существующий род пропахинолоф, определяется как родственный таксон по отношению к более поздним палеотериям. И пахинолоф, и лофиотерий, определяемые как пахинолофины, являются монофилетическими родами. Другие пахинолофины еврогипп и пропалеотерий образуют парафилетическую кладу по отношению к представителям производного и монофилетического подсемейства палеотериин (лептолоф, плагиолоф и палеотерий), что делает пахинолофин парафилетическим подсемейством.

Виды, подвиды, роды и подроды[]

В отличие от палеотерия, у которого у многих видов есть подвиды, у плагиолофа есть только один вид с определёнными подвидами — P. curtisi. Все виды плагиолофа относятся к одному из трёх подродов. В следующей таблице перечислены виды и подвиды плагиолофа, а также дополнительная информация о них:

Сравнительная таблица линий плагиолофа
Происхождение Предполагаемый подрод Автор(ы) таксона Год публикации таксона
P. annectens Палоплотерий Owen 1848
P. cartailhaci Палоплотерий Stehlin 1904
P. cartieri Палоплотерий Stehlin 1904
P. casasecaensis Палоплотерий Cuesta 1994
P. curtisi curtisi Палоплотерий Hooker 1986
P. curtisi creechensis Палоплотерий Hooker 1986
P. fraasi Фраасиолоф von Meyer 1852
P. huerzeleri Плагиолоф Remy 2000
P. javali Плагиолоф Filhol 1877
P. lugdunensis Палоплотерий Depéret & Carrière 1901
P. major Палоплотерий Brunet & Jehenne 1989
P. mamertensis Палоплотерий Remy 2004
P. mazateronensis Палоплотерий Cuesta 1994
P. ministri Плагиолоф Brunet & Jehenne 1989
P. minor Плагиолоф Cuvier 1804
P. ovinus Плагиолоф Aymard 1846
P. oweni Палоплотерий Depéret 1917
P. ringeadei Плагиолоф Remy 2004

Палеобиология[]

Образ жизни[]

Plagiolophus minor Life Reconstruction

Реконструкция прижизненного облика P. minor.

Плагиолоф включает в себя несколько видов с широким диапазоном размеров, известных по посткраниальным окаменелостям, которые указывают на различную скорость передвижения: у одних была массивная туша, а у других — более быстрая походка. Аналогичные тенденции в морфологическом разнообразии конечностей и разнообразии размеров наблюдаются и у современных непарнокопытных. Эволюция палеотериевых, возможно, имела подчеркнутые макросматические черты (производное обоняние), а не зрение или слух, о чем свидетельствуют меньшие орбиты и кажущееся отсутствие производной слуховой системы. Макросматический признак мог позволить палеотериевым следить за своими стадами, подразумевая стадное поведение. Это очевидно у плагиолофа, основанного на предполагаемом развитии носоглоточного мозга, части мозга, отвечающей за обоняние, у P. minor, основанной на свидетельствах черепа.

Рацион[]

И палеотерий, и плагиолоф обладали зубами, способными пережёвывать более твёрдую пищу, например фрукты, без быстрого износа зубов по сравнению с их предшественниками из семейства пахинолофиновых (то есть гиракотерия и пропалеотерия). Изменения в рационе питания стали результатом повышения эффективности процессов пережёвывания. Более широкий рацион питания поздних палеотерин является результатом того, что их коренные зубы служат двойной цели: разрезают пищу на щечной стороне, а затем измельчают ее на язычной стороне, в отличие от других эквидов. Палеотерий и плагиолоф имеют брахиодонтный зубной ряд, индекс гипсодонтии предполагает, что оба рода были в основном растительноядными и не имели особенно плодоядных тенденций из-за уменьшенных пропорций округлых выступов. Хотя оба рода, возможно, включали в свой рацион некоторые фрукты, более высокая степень износа зубов у плагиолофа указывает на то, что он ел больше фруктов, чем палеотерий. Из-за того, что они, скорее всего, питались высшими растениями, о чём свидетельствует их длинная шея, а также из-за того, что они обитали в лесах, маловероятно, что измельчённые минералы, которые обычно потребляются при поедании наземных растений, существенно повлияли на износ зубов у представителей обоих родов. Износ зубов у представителей обоих родов мог быть вызван царапинами от семян фруктов. Вполне вероятно, что палеотерий питался более мягкой пищей, такой как молодые листья и мясистые плоды, у которых, возможно, были твёрдые семена, в то время как плагиолоф предпочитал жёсткую пищу, такую как старые листья и более твёрдые плоды. Палеотерий потреблял больше листьев и древесного материала и меньше фруктов по сравнению с плагиолофом, что подтверждается тем, что у них были несколько разные функции жевания, а палеотерий обладал высокой эффективностью при измельчении пищи с меньшими затратами энергии.

Merychippus skeletal reconstruction

Скелет мерихиппа.

Аналогичным образом, Пералес-Гогенола и соавторы заметили, что все изученные ими виды пплагиолофа имеют брахидонтную зубную систему, но они также отметили общую тенденцию к гипсодонтии в пределах рода с течением времени. В частности, они указали, что ранние виды, как правило, были очень брахидонтными, но более поздние виды, как правило, имели более гипсодонтную зубную систему, потенциально достигая уровня гипсодонтии, аналогичного уровню миоценовых североамериканских эндемичных пасущихся лошадей меригиппами. Тенденция к гиподонтии у плагиолофа была ранее задокументирована Реми в 2004 году, который сказал, что она не известна у палеотерия, но что она не была такой быстрой и драматичной, как гиподонтия, наблюдаемая у Leptolophus stehlini. Лептолоф с уровнем гипсодонтии, аналогичным более поздним неогеновым лошадям, предполагает, что у него была особая нишевая стратегия питания, отличная от современных палеотериев, при этом плагиолоф не демонстрировал более строгого предпочтения жёстких растений, судя по зубам. Плагиолоф, возможно, использовал в пищу те же продукты, что и олени, питающиеся смешанной пищей, такие как современные благородный олень и косуля, а также специализированные на растительной пище лоси, часто избегая твердой пищи (фруктов, орехов, семян, коры) и предпочитая жесткие листья и связанные с ними растительные материалы. Изменения в пищевом поведении у плагиолофа, вероятно, были результатом изменений окружающей среды в Западной Европе в период позднего эоцена - раннего олигоцена.

Зубы[]

Life reconstruction of Diplobune secundaria

Реконструкция прижизненного облика диплобуна.

И плагиолоф, и аноплотериевый диплобун в период перехода от эоцена к олигоцену потребляли всё более жёсткий растительный материал, но диплобун был исключительно растительноядным и поэтому никогда не питался плодами, в отличие от плагиолофа. Изменение рациона P. minor очевидно по морфологии зубов и царапинам в нескольких местах, относящихся к разным временным периодам. В позднем эоцене во французской формации Ла-Дебрюж на щечных зубах P. minor было много царапин, образовавшихся в результате износа из-за редкого употребления фруктов и семян, хотя основной рацион этого вида состоял в основном из жёстких листьев. О том, что он чаще употреблял фрукты, свидетельствует меньшее количество круглых бугорков и ямок на зубах (наличие большего количества ямок, чем царапин, указывает на более растительноядный рацион). В более позднем местонахождении позднего эоцена в Германии, Фронштеттен (MP20), для сравнения, щёчные зубы P. minor имеют такое же количество углублений, но более округлые бугорки и чуть меньше царапин, что позволяет предположить, что он потреблял меньше фруктов и больше жёстких листьев. В Сумейле и Ронзоне, во французских поселениях, датируемых периодом после вымирания «Большой разделки», на щечных зубах P. minor больше округлых бугорков, меньше ямок и больше ямок, чем царапин. Судя по зубам, P. minor, вероятно, стал специализированным растительноядным животным, в рационе которого почти не было фруктов. P. minor, вероятно, также был менее избирательным в выборе старых и жёстких листьев, которые было легче найти и которые требовали больше усилий для поедания, но, вероятно, избегал молодых листьев и побегов. Менее специализированный рацион питания мог быть обусловлен сезонными климатическими условиями, при которых доступность определённых растений в разные сезоны была разной. Значительных изменений в износе зубов P. minor от более древнего местонахождения Сумей до более молодого местонахождения Ронзон не наблюдается.

Виды[]

  • P. ovinus Aymard, 1846
  • P. annectens Owen, 1848
  • P. fraasi von Meyer, 1852
  • P. javali Filhol, 1877
  • P. lugdunensis Depéret & Carrière, 1901
  • P. cartailhaci Stehlin, 1904
  • P. cartieri Stehlin, 1904
  • P. oweni Depéret, 1917
  • P. curtisi Hooker, 1986
  • P. major Brunet & Jehenne, 1989
  • P. ministri Brunet & Jehenne, 1989
  • P. casasecaensis Cuesta, 1994
  • P. mazateronensis Cuesta, 1994
  • P. huerzeleri Remy, 2000
  • P. ringeadei Remy, 2004
  • P. mamertensis Remy, 2004

Источники[]