Redstar.png


Попозавроиды (лат. Poposauroidea) — бранх (клада) триасовых архозавров, обычно хищных, хотя встречаются и растительноядные роды.

История изучения

Термин "попозавроиды" предложил Франц Нопча в 1923 году для обозначения попозаврид - группы архозавров, в которую тогда входил только попозавр, считавшийся динозавром-тероподом. В последующие года попозавроиды находились в инфраотряде карнозавров. Однако в 1970-ых годах нашли более подробные останки попозавра, его переписали как псевдозуха. Чуть позже в эту группу добавили шувозавра и силлозуха, которых тоже считали за тероподов.

Позднее, в 1985 году, Санкар Чаттерджи снова переклассифицировал попозавроид как динозавров на основе описания нового архозавра — постозуха. Чаттерджи посчитал попозавроид предками тираннозавров, а постозух ещё на долгое время вписался в семейство попозаврид и в таком состоянии значился во многих филогенетических анализах. В 1995 году Роберт Лонг и Филипп Мурри отметили, что часть материала постозуха заметно отличается от голотипа, на основе чего описали два новых рода: литрозух и чаттерхия.

Вторым рождением для попозавроид стал 2005 год. Тогда Стерлинг Несбитт отметил сходство членов группы ктенозаврискид, а именно аризонозавра, бромсгровеи и лотозавра с попозавридами - попозавром, силлозухом и чаттерхией, которую синонимизировали с шувозавром. Он предложил объединить их в кладу "Х", отдельную от остальных псевдозухий.

В 2007 году эту группу "Х" официально назвали "попозавроидами" Джонатан Вайнбаум и Аксель Хунгербюлер. В своей статье они описали два новых скелета попозавра, на основе чего включили несколько новых признаков в филогенетику рода. Попозавроидов восстановили в качестве монофилетической группы, а раюзухи и престозухи были включены в новую группу - паракрокодиломорфы.

Квианозух - самый базальный попозавроид

В 2010 году Брасатт с коллегами провели филогенетический анализ архозавров, в котором они выделили бранх попозавроиды. А группа раюзухии разделилась на раюзухоид и попозавроид. Однако группа Брасатта сомневалась в монофилии раюзухий, отметив, что если бы в попозавроидах был бы ещё один член, они бы отделились от этой группы и стали сестринским таксоном орнитозухид - тесно связанных с раюзухами, но не являющимися членами этой группы архозаврами. В этом анализе к попозавроидам добавили ещё несколько новых родов, в частности квианозух. Он отличается от остальных псевдозухов тем, что вёл полуводный образ жизни.

В 2011 году Несбитт пересмотрел кладистический анализ архозавров и обнаружил связь ксилоузуха с аризонозавром. Также он пересмотрел раюзухий и раюзухоид, однако не нашёл в них никакой монофилии. Попозавроиды наоборот, являются более разрешённой и монофилейной группой, особенно, если поставить самым базальным из всей группы квианозуха, а также добавить лотозавров и шувозаврид.

Описание

Попозавроиды были разнообразны: встречались как двуногие, так и четырёхногие формы, некоторые имели паруса, как сфенакодонты, у некоторых отсутствовали зубы, у других же была возможность плавать.

Череп с позвоночником

Череп квианозуха. Премаксилла с отростками выделена оранжевым

Попозавроиды отличаются от остальных псевдозухий структурой кончика морды, особенно по премаксилле, которая находится перед ноздрями. Она имеет два отростка, которые оборачиваются вокруг ноздрей. Отросток, который находится выше ноздри (переднеспинный), у большинства псевдозухий короток, но у попозавроид он удлинён, причём длиннее всей премаксиллы. Задний же отросток, оборачивающийся внизу ноздрей, наоборот, у попозавроидов короче, чем у остальных псевдозухий, и ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это даёт челюсти сформировать остаток нижнего и заднего края ноздри, однако при этом край верхней челюсти остаётся вогнутым. Эта особенность крайне редка среди псевдозухий, встречаясь в основном у орнитодир (динозавров и их ближайших родственников). Задняя часть верхней челюсти сужается у большинства попозавроид, исключением является квианозух.

Среди нетипичных для остальных архозавров особенностей:

  1. У большинства архозавров каждая сторона мозговой оболочки имеет ямку, из которой внутренние сонные артерии могут выходить из мозга. У ранних попозавроид эти ямы мигрировали к нижней стороне мозговой оболочки, таким образом напоминая примитивное состояние, замеченное у родственников архозавра, таких как эупаркерия и протерокампис. Однако данная особенность не встречается у шувозаврид.
  2. Большинство попозавроид обладали удлинёнными шеями с тонкими рёбрами, в то время как остальные псевдозухи, фитозавры и птерозавры наоборот, имеют толстые шейные рёбра.
  3. Нервные шипы у всех попозавроид тонкие и пластинчатые, что отличает их от псевдозухий, эупарекерии и фитозавров, у которых нервные шипы расширяются, образовывая костный гребень прямоугольной формы.
  4. У попозавроид отсутствуют остеодермы, что нехарактерно для псевдозухий. Исключение является квианозух, у которого они лежали рядами.
  5. У всех попозавроид кончик малоберцовой кости симметричен и прям, если смотреть сбоку, в то время как у крокодиломорф он наклонён.
  6. У поздних попозавроид были копытообразные когти.
  7. У некоторых попозавроид были короткие руки.

Таз 

Таз попозавра: розовый - подвздошная кость, зелёный - лобок и синий - седалищная кость

Таз попозавроид состоял из трёх костей: подвздошной, которая лежит над вертлужной впадиной (тазобедренная впадина), лобком, который находится ниже и впереди вертлужной впадины, и седалищной, которая находится ниже и позади вертлужной впадины.

Подвздошная кость большая и сложная, имеет предацетабулярный отросток впереди и постацетабулярный сзади. Вместе с нижней частью кости он образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров подвздошная кость образует закрытую впадину, однако у попозавроид подвздошная кость имеет внизу вогнутость, из-за чего впадинаполучается немного подковообразной. Нечто похожее наблюдается у динозавров и некоторых крокодиломорф. 

Хотя подвздошная кость и образовывала вертлужную впадину, у попозавроид большинство других особенностей не были развиты. Например, надацетабулярный гребень, образовывающий также верх вертлужной впадины, выступает вниз, а не наружу. Это особенность встречается только у пары других архозавров - дилофозавра и целофизиса.  Ещё одна особенность - наличие дополнительного диагонального гребня, который ответвляется вверх от надацетабулярного гребня. Хотя он развивался незавсимо у многих архозавров, у попозавроид он наклонён вперёд, а не вертикально. Также этот гребень сливается с предацетабулярным отростком, что является ещё одной производной особенностью бранха. 

Лобок и седалище не соприкасаются, что тоже нехарактерно для архозавров. У остальных архозавро они вместе образуют нижний край ветлужной впадины, однако у попозавроид (за исключением лотозавра и квианозуха) остаётся небольшое отверстие в этой самой впадине. Лобок изменяет свой размер, в зависимости от области: у вертлужной впадины он утолщён, а кончик наоборот - очень тонкий. У большинства архозавров, за исключением теропод и пары других ящеров, лобок имеет постоянную толщину. Тероподы же имеют дистальную часть, которая тоньше проксимальной.

Список

Источник

Википедия

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA, если не указано иное.