ФЭНДОМ


Redstar

Попозауроиды - бранх (клада) триасовых архозавров, обычно хищных, хотя встречаются и растительноядные роды.

История изучения Править

Термин "попозауроиды" предложил Франц Нопча в 1923 году для обозначения попозаврид - группы архозавров, в которую тогда входил только попозавр, считавшийся динозавром-тероподом. В последующие года попозауроиды находились в инфраотряде карнозавров. Однако в 1970-ых годах нашли более подробные останки попозавра, его переписали как псевдозуха. Чуть позже в эту группу добавили шувозавра и силлозуха, которых тоже считали за тероподов.

Позднее, в 1985 году, Санкар Чаттерджи снова переклассифицировал попозауроид как динозавров на основе описания нового архозавра — постозуха. Чаттерджи посчитал попозауроид предками тираннозавров, а постозух ещё на долгое время вписался в семейство попозаврид и в таком состоянии значился во многих филогенетических анализах. В 1995 году Роберт Лонг и Филипп Мурри отметили, что часть материала постозуха заметно отличается от голотипа, на основе чего описали два новых рода: литрозух и чаттерхия.

Вторым рождением для попозауроид стал 2005 год. Тогда Стерлинг Несбитт отметил сходство членов группы ктенозаврискид, а именно аризонозавра, бромсгровеи и лотозавра с попозавридами - попозавром, силлозухом и чаттерхией, которую синонимизировали с шувозавром. Он предложил объединить их в кладу "Х", отдельную от остальных псевдозухий.

В 2007 году эту группу "Х" официально назвали "попозауроидами" Джонатан Вайнбаум и Аксель Хунгербюлер. В своей статье они описали два новых скелета попозавра, на основе чего включили несколько новых признаков в филогенетику рода. Попозауроидов восстановили в качестве монофилетической группы, а раюзухи и престозухи были включены в новую группу - паракрокодиломорфы.

Квианозух

Квианозух - самый базальный попозауроид

В 2010 году Брасатт с коллегами провели филогенетический анализ архозавров, в котором они выделили бранх попозауроиды. А группа раюзухии разделилась на раюзухоид и попозауроид. Однако группа Брасатта сомневалась в монофилии раюзухий, отметив, что если бы в попозауроидах был бы ещё один член, они бы отделились от этой группы и стали сестринским таксоном орнитозухид - тесно связанных с раюзухами, но не являющимися членами этой группы архозаврами. В этом анализе к попозауроидам добавили ещё несколько новых родов, в частности квианозух. Он отличается от остальных псевдозухов тем, что вёл полуводный образ жизни.

В 2011 году Несбитт пересмотрел кладистический анализ архозавров и обнаружил связь ксилоузуха с аризонозавром. Также он пересмотрел раюзухий и раюзухоид, однако не нашёл в них никакой монофилии. Попозауроиды наоборот, являются более разрешённой и монофилейной группой, особенно, если поставить самым базальным из всей группы квианозуха, а также добавить лотозавров и шувозаврид.

Описание Править

Попозауроиды были разнообразны: встречались как двуногие, так и четырёхногие формы, некоторые имели паруса, как сфенакодонты, у некоторых отсутствовали зубы, у других же была возможность плавать.

Череп с позвоночником Править

Черп квианозуха

Череп квианозуха. Премаксилла с отростками выделена оранжевым

Попозауроиды отличаются от остальных псевдозухий структурой кончика морды, особенно по премаксилле, которая находится перед ноздрями. Она имеет два отростка, которые оборачиваются вокруг ноздрей. Отросток, который находится выше ноздри (переднеспинный), у большинства псевдозухий короток, но у попозауроид он удлинён, причём длиннее всей премаксиллы. Задний же отросток, оборачивающийся внизу ноздрей, наоборот, у попозауроидов короче, чем у остальных псевдозухий, и ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это даёт челюсти сформировать остаток нижнего и заднего края ноздри, однако при этом край верхней челюсти остаётся вогнутым. Эта особенность крайне редка среди псевдозухий, встречаясь в основном у орнитодир (динозавров и их ближайших родственников). Задняя часть верхней челюсти сужается у большинства попозауроид, исключением является квианозух.

Среди нетипичных для остальных архозавров особенностей:

  1. У большинства архозавров каждая сторона мозговой оболочки имеет ямку, из которой внутренние сонные артерии могут выходить из мозга. У ранних попозавроид эти ямы мигрировали к нижней стороне мозговой оболочки, таким образом напоминая примитивное состояние, замеченное у родственников архозавра, таких как эупаркерия и протерокампис. Однако данная особенность не встречается у шувозаврид.
  2. Большинство попозауроид обладали удлинёнными шеями с тонкими рёбрами, в то время как остальные псевдозухи, фитозавры и птерозавры наоборот, имеют толстые шейные рёбра.
  3. Нервные шипы у всех попозауроид тонкие и пластинчатые, что отличает их от псевдозухий, эупарекерии и фитозавров, у которых нервные шипы расширяются, образовывая костный гребень прямоугольной формы.
  4. У попозауроид отсутствуют остеодермы, что нехарактерно для псевдозухий. Исключение является квианозух, у которого они лежали рядами.
  5. У всех попозауроид кончик малоберцовой кости симметричен и прям, если смотреть сбоку, в то время как у крокодиломорф он наклонён.
  6. У поздних попозауроид были копытообразные когти.
  7. У некоторых попозауроид были короткие руки.

Таз Править

Таз попозавра

Таз попозавра: розовый - подвздошная кость, зелёный - лобок и синий - седалищная кость

Таз попозауроид состоял из трёх костей: подвздошной, которая лежит над вертлужной впадиной (тазобедренная впадина), лобком, который находится ниже и впереди вертлужной впадины, и седалищной, которая находится ниже и позади вертлужной впадины.

Подвздошная кость большая и сложная, имеет предацетабулярный отросток впереди и постацетабулярный сзади. Вместе с нижней частью кости он образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров подвздошная кость образует закрытую впадину, однако у попозауроид подвздошная кость имеет внизу вогнутость, из-за чего впадинаполучается немного подковообразной. Нечто похожее наблюдается у динозавров и некоторых крокодиломорф. 

Хотя подвздошная кость и образовывала вертлужную впадину, у попозауроид большинство других особенностей не были развиты. Например, надацетабулярный гребень, образовывающий также верх вертлужной впадины, выступает вниз, а не наружу. Это особенность встречается только у пары других архозавров - дилофозавра и целофизиса.  Ещё одна особенность - наличие дополнительного диагонального гребня, который ответвляется вверх от надацетабулярного гребня. Хотя он развивался незавсимо у многих архозавров, у попозауроид он наклонён вперёд, а не вертикально. Также этот гребень сливается с предацетабулярным отростком, что является ещё одной производной особенностью бранха. 

Лобок и седалище не соприкасаются, что тоже нехарактерно для архозавров. У остальных архозавро они вместе образуют нижний край ветлужной впадины, однако у попозауроид (за исключением лотозавра и квианозуха) остаётся небольшое отверстие в этой самой впадине. Лобок изменяет свой размер, в зависимости от области: у вертлужной впадины он утолщён, а кончик наоборот - очень тонкий. У большинства архозавров, за исключением теропод и пары других ящеров, лобок имеет постоянную толщину. Тероподы же имеют дистальную часть, которая тоньше проксимальной.

СписокПравить

ИсточникПравить

Википедия

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA , если не указано иное.