Примелефас (лат. Primelephas) — род слоновых, существовавший с миоценовой эпохи по плиоценовую эпоху. Родовое название переводится как «первый слон». Эти примитивные представители семейства считаются общими предками следующих хоботных: мастодонтов, а также азиатских и африканских слонов. Разделение этих эволюционных линий, по оценкам, произошло около 4–6 миллионов лет назад.
Одной из характерных черт примелефаса были четыре бивня — признак, унаследованный от более ранних хоботных, но утраченный у их потомков. Типовой вид, Primelephas korotorensis, был описан Иво Коппенсом в 1965 году. Все известные окаменелости примелефаса были обнаружены на территории Африки, преимущественно в современных Чаде, Танзании, Кении, Эфиопии и Уганде.
Описание []
Реконструкция прижизненного облика
Примелефас, несмотря на примитивные черты, уже внешне напоминал современных слонов. Возможно, у него сохранялись рудиментарные и сильно уменьшенные бивни на нижней челюсти. Большинство находок этого рода представлено зубами и фрагментами нижней челюсти; полные черепа встречаются крайне редко. Частично сохранившийся череп показал выпуклый лоб, слегка расходящиеся альвеолы верхних бивней диаметром около 8 см, а также массивные передние отростки скуловых дуг. Череп имел короткий хоботковый отросток, глазницы находились над передним моляром, а основание черепа было значительно поднято относительно уровня небной кости. Нижняя челюсть примелефаса была мощной и укороченной, с коротким симфизом, который не был так удлинён, как у более древнего стеготетрабелодона. Альвеол для нижнечелюстных бивней не наблюдается. Зубная формула представлена следующим образом:.
Коренные зубы имели пластинчатую структуру, схожую с зубами современных слонов, но отличались меньшей шириной (менее 10 см) и низкорослостью (брахиодонтией). Высота коронок составляла от половины до трёх четвертей их ширины. Эти низкие коронки отличали примелефаса от более поздних настоящих слонов, у которых зубы являются высококоронковыми (гипсодонтными). Последний моляр достигал длины 21–27 см и обычно имел от семи до девяти эмалевых пластин. Передние моляры были короче и состояли из пяти-шести пластин. Однако зубные пластины у примелефаса не формировали сплошную жевательную поверхность, а разделялись глубокими V-образными щелями, доходящими до основания зуба. Эти щели были лишь частично заполнены зубным цементом, что придавало пластинам более трапециевидную форму, в отличие от прямоугольной формы у современных слонов. Эмаль пластин имела толщину 3–6,5 мм, что значительно больше, чем у современных представителей, и подчёркивало архаичный характер зубов. Кроме трёх коренных зубов и трёх молочных премоляров, как у современных слонов, у примелефаса сохранялись два постоянных премоляра. Эти зубы были небольшими (длиной 3–4 см), округлой формы и состояли из трёх пластин.
Автор: T-PEKC
Постоянные премоляры, включая P3 и P4, у примелефаса были довольно массивными и относительно простыми по строению. P4, в частности, имел две основные лопасти с конусами, окружёнными дополнительными бугорками. Эта морфология подтверждает постепенное усложнение зубной структуры в эволюционной линии, ведущей к настоящим слонам. Третьи верхние премоляры (P3) у P. korotorensis отличались появлением третьей пластинки, что делает их более продвинутыми по сравнению с зубами стеготетрабелодона. Четвёртые верхние премоляры (P4), обнаруженные в черепе из формации Олука в Уганде, демонстрируют ещё большее усложнение. Эти зубы были крупнее и обладали развитой третьей пластинкой. Однако положение этих зубов в альвеолах указывает на их ротацию относительно продольной оси, что, вероятно, связано с теснотой, вызванной смещением первых моляров (M1) кпереди. Третьи нижние премоляры (P3) оставались небольшими, трёхлопастными и сохраняли примитивные черты. В то же время четвёртые нижние премоляры (P4) показывают более высокую степень специализации, имея три полностью развитые пластинки. Подобно стеготетрабелодону, примелефас демонстрировал вертикальную смену временных премоляров на постоянные. Однако наблюдаются некоторые прогрессивные изменения, такие как увеличение размеров P4/p4 и добавление пластинок. Это свидетельствует о важности данных зубов в функциональной зубной системе.
Классификация[]
Типичные пластинчатые коренные зубы позволяют отнести род примелефас к семейству Elephantidae, которое вместе со стегодонами образует наиболее молодую ветвь надсемейства Elephantoidea в составе хоботных. В пределах семейства примелефаса представляет собой базальную форму подсемейства Elephantinae, включающего современных слонов и вымерших мамонтов. Стеготетрабелодон считается вероятным предком примелефаса. Однако доступный палеонтологический материал позволяет сделать лишь ограниченные выводы об этой филогенетической связи.
| Elephantoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
На данный момент примелефас признан монотипным родом, включающим единственный вид — Primelephas korotorensis (Coppens, 1965).
Автор: Roman Uchytel
Первоначальное описание рода дал Винсент Малли в 1970 году, выделив вид Primelephas gomphotheroides. При этом другой вид, Stegodon korotorensis, впервые описанный Ивом Коппенсом в 1965 году на основании коренного зуба из местонахождения Кула (север Чада), был позднее включён в состав рода Primelephas как P. korotorensis. Ревизия рода, проведённая в 2008 году на основе новых материалов, привела к синонимизации P. gomphotheroides с P. korotorensis. Таким образом, примелефас является монотипным родом, а P. korotorensis — его единственным признанным видом.
Голотип (номер KNM-LT 351), описанный из Лотагама (Кения), включает задние отделы нижней челюсти, фрагменты небной кости, последние моляры верхней и нижней челюсти. Дополнительный материал включает фрагменты симфиза нижней челюсти с первыми и вторыми коренными зубами. Ранее часть материала из Лотагама была описана Паскалем Тасси в 2003 году как «Elephas nawataensis», считавшийся ранним представителем африканских палеолоксодонов. Однако сравнение остатков с примелефаса и стеготетрабелодона показало незначительные различия, и данный материал был перераспределён между этими двумя родами.
Появление примелефаса связано с третьей радиацией хоботных, которая началась в Африке в позднем миоцене и продолжалась в раннем плиоцене. Этот период ознаменовался расцветом множества ныне вымерших ранних форм слонов, таких как стеготетрабелодон, стегодибелодон и предки современных слонов, включая Loxodonta и мамонтов. В то время разнообразие хоботных достигло пика, но фрагментарность ископаемого материала часто затрудняет чёткое разграничение между различными ранними представителями группы.
Места обнаружения окаменелости[]
Реконструкция самки с детёнышем
Находки примелефаса известны на большей части территории Центральной и Восточной Африки и датируются верхним миоценом и нижним плиоценом, примерно 7,5–4 миллионами лет назад. Особенно значимы находки из региона Джураб на севере Чада, включая такие местности, как Торос-Меналла, Коссом-Бугуди, Кула и Колле. В районе Торос-Меналла было обнаружено, по меньшей мере, три нижних челюсти и несколько фрагментов верхней челюсти, тогда как находки из Коссом-Бугуди и Кула в основном представлены изолированными зубами.
Некоторые фрагменты нижних челюстей были обнаружены в нижнем горизонте формации Навата, на территории знаменитого местонахождения окаменелостей Лотагам в Кении. Многочисленные изолированные зубы происходят из формации Аду-Аса в средней части долины реки Аваш, в Афарской впадине (Эфиопия), где также найдены ископаемые остатки ардипитеков — представителей ранних стадий эволюции человека. Дополнительные материалы, включая изолированные коренные зубы, были найдены на территории Танзании и Уганды. Частично сохранившийся верхний череп был обнаружен в формации Олука, расположенной в западной части разлома Альбертинского грабена в Уганде.
Палеобиология[]
Автор: cisiopurple
Некоторые остатки нижней челюсти из Лотагама (Кения), которые послужили основой для выделения рода примелефаса, содержат боковые отверстия, первоначально интерпретированные как альвеолы для нижнечелюстных бивней. На этом основании исследователи предположили, что такие бивни могли быть выражением полового диморфизма, отсутствуя у самок. Альтернативной гипотезой было предположение, что найденные остатки принадлежат незрелым особям. Однако из-за фрагментарности материала сделать однозначные выводы на тот момент было невозможно.
Новые находки из северного Чада продемонстрировали отсутствие следов бивней на нижних челюстях. Более детальный анализ ранее предполагаемых «альвеол» показал, что это увеличенные камеры нижнечелюстного канала, а не структуры, связанные с нижнечелюстными бивнями. Таким образом, было подтверждено, что у примелефаса бивней на нижней челюсти не было.
Коренные зубы с низкой коронкой указывают на диету, преимущественно основанную на мягкой растительности. Однако результаты изотопного анализа, проведённого на зубной эмали, показали преобладание трав в рационе. Это предполагает более сложную стратегию питания, возможно, сочетающую мягкие и жёсткие корма, характерную для переходных экологических условий.
Галерея[]
Источники[]
- Permanent premolars of Stegotetrabelodon orbus and Primelephas korotorensis from East Дата обращения: 16.11.2024
- Primelephas — Wikipedia (en) Дата обращения: 16.11.2024
| Хоботные | ||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Арканотерий • Даовитерий • Камсакон(?) • Меритерий • Нумидотерий • Салоумия • Фосфатерий • Эритерий
|