Проаилур (лат. Proailurus) — род хищных млекопитающих из семейства кошачьих, обитавший в Европе и Азии в позднем олигоцене и раннем миоцене, приблизительно 30,8—25 миллионов лет назад. Ископаемые остатки представителей рода обнаружены на территории современной Монголии, Германии и Испании.
Этимология[]
Родовое название происходит от греческих слов pro («перед», «до») и ailouros («кошка») и означает «предшественник кошки». Видовое название P. bourbonnensis указывает на географическое происхождение и переводится как «из Бурбонне» — области во Франции, где были обнаружены его окаменелости.
История изучения[]
Череп Proailurus lemanensis (AMNH 101931), выставленный в Американском музее естественной истории.
Проаилур был впервые описан Анри Фильхолем в 1879 году по окаменелостям, найденным в Сен-Жеране (Франция). Он выделил два вида: Proailurus lemanensis — на основании нижней челюсти — и Proailurus julieni. Однако впоследствии P. julieni был перенесён в род стеногал. В 1882 году Фильхоль описал третий вид — Proailurus medius. В 1888 году Макс Шлоссер сделал "P. medius" типовым видом нового рода гаплогал. Принадлежность Haplogale media к отдельному роду была подтверждена исследованиями черепов эйлуроидов, проведёнными Робертом Хантом в 1998 году. В 1999 году Жан-Филипп Пейне провёл систематический пересмотр проаилура, в результате которого были описаны ещё два вида: P. bourbonnensis и P. major. P. major известен по единственному экземпляру — левой нижней челюсти, найденной в Кверси и Майнце; P. bourbonnensis — по нескольким нижним челюстям, зубам, а также по левой верхней челюсти.
Описание[]
Proailurus lemanensis (автор: Роман Евсеев)
Proailurus lemanensis был относительно небольшим, компактного телосложения, немного крупнее современной домашней кошки, с массой тела около 9 кг. Он обладал длинным хвостом, крупными глазами, острыми когтями и зубами; по телосложению напоминал современных виверровых. Когти, по-видимому, были частично втягивающимися. Как и виверровые, проаилур вел по меньшей мере частично древесный образ жизни. Proailurus major, по оценкам, был значительно крупнее и достигал массы около 23 кг. Его премоляр p4 был более массивным, а первый нижний моляр — менее вытянутым по сравнению с таковыми у P. lemanensis. Proailurus bourbonnensis являлся более мелким видом, масса которого оценивалась в пределах 7–10 кг. Первый премоляр у него отсутствовал, m1 был несколько менее вытянутым, а m2 — менее редуцированным по сравнению с P. lemanensis.
Типовой неполный череп с нижней челюстью проаилура (Proailurus lemanensis)
Лицевой отдел черепа проаилура был более удлинённым, чем у современных кошек, что придавало ему внешнее сходство с черепом виверров. Заглазничное сужение соответствовало общему морфологическому плану кошкообразных хищников. Сагиттальный гребень был высоким и тонким, а ярко выраженный затылочный гребень формировал медиальный выступ, заходящий за линию затылочных мыщелков. Основная клиновидная и базиоцципитальная кости отличались значительной шириной. Основная крылоклиновидная кость была смещена назад относительно положения у ранних нимравид, а её овальное отверстие располагалось в передней части, как у современных представителей семейства Felidae. Конфигурация слуховой области во многом напоминала таковую у современных кошек: барабанная часть имела вполне современное строение. Однако у Proailurus в слуховом регионе присутствовал развитый нижний отросток мыска на верхнем крае пирамиды височной кости, отсутствующий у современных форм. Массетерная ямка была глубокой, а венечный отросток коротким и ориентированным почти вертикально. Такое его положение сохранялось и у более молодых форм, таких как Pseudaelurus validus и P. skinneri, тогда как у P. intrepidus и современных кошек венечный отросток становился более тонким и наклонённым. При этом у проаилура он был меньше по размерам, чем у псевдаэлура, и не имел характерного крючкообразного изгиба, типичного для современных Felidae. В целом, по черепной морфологии проаилур близок к псевдаэлуру, однако череп последнего был заметно крупнее и обладал более массивными челюстями. Премоляр P3 был широким, но менее массивным, чем у Pseudaelurus. Он имел парастиль на переднем крае, как у псевдаэлура и современных кошек. Протокон был крупным и располагался переднелингвально. У P4 протокон смещён медиально и ориентирован под более тупым углом к лингвальной поверхности зуба. На задних гранях P³ и P⁴ имелись дополнительные бугорки, отделённые отчётливо выраженным периферическим валиком — морфологический элемент, сохраняющийся с незначительными модификациями у псевдаэлура и современных кошачьих. М1 был укорочен в переднезаднем направлении и расширен поперечно; паракон и метакон (всегда присутствующий у проаилура) были почти слиты, а лингвальный край образован увеличенным протоконом. Эти признаки сближали зуб с таковым у псевдаэлура и резко контрастировали с редуцированным M1 у современных кошек.
Типовой неполный череп с нижней челюстью проаилура (слева) и прорисовка его частичной реконструкции (справа)
Функционально коронковая морфология резцово-хищнических зубов выглядела примитивной: паракон M1 стыковался с режущим краем метастиля P⁴, что увеличивало длину режущей поверхности. Эти зубы отличались от аналогичных у современных кошек не только относительными размерами и меньшей толщиной, но и отсутствием заднего пояска. В этом отношении зубы проаилура напоминали зубы современной фоссы. M1 демонстрировал явные признаки эволюционного происхождения от бугорчато-режущего зуба. Передний бугор был сформирован аналогично таковому у современных кошаьих, но задний бугор был более высоким, угловатым и менее сглаженным. У многих образцов присутствовал небольшой, но отчётливо выраженный дополнительный бугорок, завершающий типичный примитивный треугольник бугорчато-режущего коренного зуба. Зубная морфология проаилура в целом сближалась с таковой у более производных кошачьих, но сохраняла ряд архаичных черт, полностью редуцированных у современных форм. Так, на каждой стороне нижней челюсти сохранялись три премоляра и два моляра, тогда как у Pseudaelurus — уже три и один соответственно, а диастема между нижним клыком и p3 начинала сокращаться. В отличие от современных Felidae, Proailurus демонстрирует вариабельное присутствие P1, p1, p2 и m2, а также наличие небольшого метаконида и талонида на m1. Эти черты трактуются как плезиоморфные, поскольку в ходе эволюции у кошачьих наблюдается тенденция к утрате и редукции некоторых зубов при одновременной специализации других.
Прорисовки нижних челюстей Proailurus (1), Pseudaelurus (2) и современной кошки (3) (Автор: Маурисио Антон)
Позвоночный столб проаилура остаётся практически неизвестным, однако предполагается, что он был столь же длинным и гибким, как у псевдаэлура и современных кошек. Хотя посткраниальный скелет проаилура известен фрагментарно, нет оснований полагать, что он существенно отличался от скелета псевдаэлура. При одинаковой высоте в плечевом и тазовом отделах тела рыси, псевдаэлура и проаилура, у рыси наблюдаются несколько более удлинённые пястные и плюсневые кости и более короткая плечевая кость по сравнению с миоценовыми формами. Плечевая кость проаилура схожа с таковой у современных кошек, но суставная впадина лопатки и ключицы имела большую площадь, а медиальные надмыщелки были более грубыми. Такая конфигурация в сочетании с глубоким локтевым углублением говорит о наличии умеренно курсориальной адаптации. Проксимальный конец локтевой кости был овальным, шейка сужена, как у современных Felidae, а дистальный конец расширен, как у псевдаэлура. Пястные кости аналогичны таковым у последнего: первая пястная имела тонкое тело и дистальный суставной конец, параллельный поверхности субстрата. Данные по пястным и плюсневым костям указывают на то, что с раннего миоцена пропорции этих элементов у Felidae изменялись слабо. В передней конечности прослеживается тенденция к изменению соотношений между длиной плечевой, локтевой и пястных костей: у проаилура и псевдаэлура пропорции схожи, тогда как у Felis и Panthera плечевая кость короче, составляя около 40 % длины конечности (против 45 % у проаилура), тогда как доля кисти возрастает с 12 до 15 %. Бедренная кость была длинной и тонкой, напоминая таковую у архаичных хищников, таких как диниктис, цинодикт и фосса. Характерной особенностью было наличие хорошо выраженного третьего вертела, представлявшего собой продолжение латеральной шероховатой линии — этот признак также наблюдается у амфициона, цинодикта и диниктиса. Большеберцовая кость была короче бедренной и при фронтальном обзоре лишена латерального искривления, характерного для многих примитивных айлуроидов. Вырезка для таранной кости была крупной. Пяточный бугор был коротким и массивным, напоминая таковой у диниктиса. Задний отросток таранной кости был развит и загнут назад. Латеральная сторона дистального конца пяточной кости имела крупный выступ, типичный для стопоходящих млекопитающих, но наблюдаемый также у таких форм, как тигр. Первая плюсневая кость была рудиментарной, как и у всех кошачьих. В целом, по сравнению с проаилуром, относительные пропорции сегментов задней конечности у современных кошек изменились незначительно.
Виды[]
- Proailurus lemanensis — типовой вид, известный из позднего олигоцена (MP 30, хаттский ярус) — раннего миоцена (MN 2b, аквитанский ярус) Франции (регионы Овернь — Рона — Альпы и Окситания). Описан по неполному черепу с нижней челюстью (образцы MNHN-SG 3509a-e). Помимо этого, имеется другой зубочелюстной материал. Масса животного оценивается примерно в 9 кг.
- Proailurus bourbonnensis— вид, известный по материалам из раннего миоцена (зона MN 2a, аквитанский ярус) Франции (регион Овернь — Рона — Альпы) и Германии (земля Рейнланд-Пфальц). Синонимами ранее считались Proailurus lemanensis (частично) и Proailurus sp.. Типовой образец (MNHN-Lim 593) представляет собой фрагмент левой нижней челюсти с зубами p3–m2. Дополнительно были обнаружены и другие фрагменты верхней и нижней челюстей, а также отдельные зубы. Расчётная масса тела составляла от 7 до 10 кг. Зуб p1 полностью утрачен; зуб m1 менее удлинён, а m2 в меньшей степени редуцирован по сравнению с Proailurus lemanensis.
- Proailurus major — вид из той же стратиграфической зоны (MN 2a, аквитанский ярус) и региона Франции, что и предыдущий. Описан на основании фрагмента левой нижней челюсти с зубами p3–m1 (экземпляр MHNT-GER 263). Это крупнейший вид рода: масса могла достигать 23 кг. Зуб p4 относительно крупнее, а m1 менее удлинён, чем у P. lemanensis.
Прорисовка скелета проаилура, реконструированного с дополнением остатков псевдаэлура (Автор: Маурисио Антон)
Нереферируемые до видового уровня остатки, отнесённые к Proailurus sp., выявлены в раннем миоцене (MN 2, аквитанский ярус) Испании (автономное сообщество Арагон). Вне Европы достоверные находки проаилура до настоящего времени не подтверждены. Так, Хант (1998) отнёс фрагмент нижней челюсти из раннеолигоценовой формации Хсанда-Гол (Монголия) к Proailurus sp., однако Реньё (1999) интерпретировал этот экземпляр как остатки нимравида эофелиса, и эта точка зрения была поддержана Верделин с соавторами (2010). Позднее Ротвелл (2004) отнёс этот же материал к виду Pseudaelurus cuspidatus. Кроме того, Хант (1998) описал череп из местонахождения Джин Кьюарри (верхний хемингфорд, штат Небраска, США), определив его к проаилуру. Длина черепа составляет 14,2 см; он характеризуется массивным строением и крупными, мощными клыками. Автор также сообщил о других находках, которые могут быть отнесены к проаилуру, включая два экземпляра из формации Шип Крик (Небраска), один из которых был размером с рысь, другой — с мелкого леопарда; а также образцы из East Cuyamungue (Нью-Мексико) и Карьер Эхо. Однако крупный экземпляр из Шип Крик, а также остатки из Cuyamungue и Карьер Эхо впоследствии были отнесены к Pseudaelurus validus (2001), а меньший из экземпляров — к Pseudaelurus skinneri (2003). Что касается черепа из карьера Гинн, он был описан, но формально не отнесён к какому-либо таксону группой Лирас (2019), которые сочли его слишком отличающимся от проайлуриновых кошек и предложили включить его в гипераилурикта (несмотря на более древний возраст по сравнению с другими представителями этого рода) либо выделить в новый род.
Эволюция[]
Автор: Маурисио Антон
Проаилур произошёл от более ранних плотоядных айлуроидов, таких как стеногал и гаплогал. Он, вероятно, является предком псевдаэлура, существовавшего приблизительно 20–10 миллионов лет назад и, в свою очередь, предположительно давшего начало основным эволюционным линиям семейства кошачьих, включая вымерших махайродонтов, а также современных представителей подсемейств кошачьих и пантеровых. Однако филогенетические взаимоотношения внутри семейства Felidae до сих пор остаются предметом научных дискуссий. Проаилур широко рассматривается как первая «настоящая» кошка и, вероятно, ранний предок всех современных представителей семейства кошачьих. Большинство филогенетических исследований подтверждают это, помещая проаилуров у основания клады Felidae. В одной из филогенетических схем, опубликованной в 2005 году, проаилур был ошибочно размещён у основания надсемейства Feliformia, однако последующие исследования эту интерпретацию не поддержали.
Палеобиология[]
Прорисовки типового левого нижнечелюстного фрагмента проаилура (Proailurus bourbonnensis)
Проаилур, по-видимому, обитал в закрытых лесных экосистемах, характерных для субтропического климата. Эти хищники обладали хорошо развитым зрением, острым зубным аппаратом и, вероятно, полувтяжными когтями, что делало их эффективными охотниками на разнообразную мелкую фауну — землероек, ежей, пищух, кроликов, белок, других грызунов, а также оленьков и различных видов птиц. Потенциальную конкуренцию им могли составлять мелкие представители амфиционид, от которых проаилур, возможно, прятал добычу на деревьях. Судя по морфологическим признакам, проаилур был в значительной степени приспособлен к древесному образу жизни и, вероятно, добывал часть пищи в кроне, демонстрируя экологические параллели с современными древесными элуроидами — такими как генетта, пальмовая цивета и фосса. Длинные задние конечности обеспечивали мощный толчок, гибкий позвоночник — высокую маневренность, а укороченное плечо и строение кисти позволяли крепко хвататься за опору. Предполагается, что проаилур сохранял стопоходящее передвижение, в отличие от современных кошек, перешедших к пальцеходящему типу. Стопоходящая локомоция обеспечивает большую площадь опоры, а значит — лучшую устойчивость и безопасность при передвижении по ветвям. К тому же, широкий диапазон движений в суставах запястья и голеностопа позволял ступням адаптироваться к неровным поверхностям, что также благоприятствовало древолазанию. Таким образом, проаилур мог обладать значительно более высокой способностью к балансированию и перемещению по деревьям, чем современные кошачьи. В этом отношении он, возможно, в наибольшей степени напоминал фоссу — специализированного древесного хищника, охотящегося на ловких лемуров в кронах деревьев. В дальнейшем эволюция кошек пошла в сторону утраты этих признаков в той или иной степени, сопровождаясь формированием более специализированных адаптаций к наземному передвижению. Уже у псевдаэлура наблюдаются удлинённые метаподии и ограниченная подвижность голеностопного сустава в боковой плоскости по сравнению с проаилуром. Последний признак особенно значим, поскольку снижение степени свободы в боковом вращении способствует повышению эффективности движения в вертикальной плоскости и считается адаптацией к наземному типу локомоции.