Прототималлус (лат. Protothymallus) - род примитивной группы пескареобразных, обитавших в Европе в олигоцене.
Этимология[]
Название состоит из слов: греческого "prōtos" - "первый" и латинского "thymallus" (ранее греческого "thymallos") - "хариус".
История обнаружения и описания[]
Впервые род был описан Лаубе в 1901 году, в качестве ране-олигоценовых хариусовых рыб (отряд лососеобразные). К роду были приписаны виды Protothymallus princeps и Protothymallus lusatus, описанные в той же статье, что и род. Позже, их как и ряд других видов, описанных Лаубе в том же году (Tinca macropterygia, Gobio major, Leuciscus fritschii и Chondrostoma laticauda), Обрехова (1970), вместе с ранее описанным Крамбергером Chorndortoma elongatus, помещает их в новый род - Varhostichthys в качестве синонимов Varhostichthys brevis. [1] [2] [3]
В 1993 году, Гаудант, рассматривая рыб из Средних гор Чехии, приходит к выводу, что они все действительно являются синонимами, однако отмечает что по ряду отличий, они не являются видом Varhostichthys brevis и даже не могут быть частью рода Varhostichthys, из-за чего в 1996 году, он выделяет для них род Protothymallus, ранее данный им Лаубе и вид, Protothymallus elongatus. Кроме того, в 2002 году, добавляет в род второй вид - Protothymallus eurystomus, так же выделенный из-за удлинённой формы тела из рода Varhostichthys. А в 2003 году, из слоёв олигоцена Болгарии, совместно с Й. Ватсевом, описывает Protothymallus pirinensis. [4] [5] [6]
В 2007 Бёхме, изучая детально строение рыб, приходит к выводу что те, вероятно как и Varhostichthys, являются пескареобразными. Кроме того, выписывает из синонимов P. elongatus "Gobio" major, считая его представителем головешковых (лат. Eleotridae, отряд бычкообразные). А Protothymallus eurystomus, ранее выделенный Гаудантом, Бёме (2008) по ряду характеристик (форма, количество чешуй, рамер рыбы), возвращает в род Varhostichthys. [1] [7]
В 2009 году, Гаудант, возвращает "Gobio" major как синоним P. elongatus из-за того что все описанные Бёме различия не значительны и могут быть следствием внутривидовой изменчивости вида. [8]
Описание[]
Небольшие рыбы, макс. до 20 см длиной. Тело удлинённое, голова довольно длинная и широкая, с большими глазницами и небольшим ртом. Особенностями челюстей, кроме отсутствия на них зубов, является уникальный подбородок а так же, вероятное наличие парных усиков, типичных для пескареобразных (однако они присутствуют не у всех их представителей). Глоточные зубы особенны свои строением - 5 зубов в первом ряду и 2 во втором, что редко встречается среди карпообразных. Спинной и брюшные плавники короткие и располагаются в середине тела, анальный плавник, тоже короткий, располагается перед хвостовым стеблем. Хвостовой плавник, неглубоко раздвоенный, с острыми концами; форма всех остальных плавников, как правило, округлая. Чешуя очень мелкая, округлая или слегка овальная, в боковой линии рыбы насчитывается от 50 до 70 шт. Некоторые особи, вероятно, были и вовсе её лишены. [1]
Палеоэкология[]
Мелкие, пелагические рыбы, свободно плавающие в толще воды. Судя по строению челюстей и большому их углу открытия, отмеченного Бёме (2007), рыба питалась преимущественно со дна на живую добычу. В питание рыбы входили мелкие ракообразные, черви, насекомые и их личинки, в поиске которых, вероятно, помогали усики, располагающиеся в уголках рта и улавливающие запахи в воде. Будучи мелкой рыбой, вероятно был жертвой хищничества змей, птиц, водных млекопитающих и хищных рыб, как щука Esox papyraceus, уже обитавшая в то время в Европе. [1] [5]
Виды[]
- Protothymallus elongatus (Kramberger, 1885) - типовой вид, ранний олигоцен Чехии и Германии
- Protothymallus pirinensis (Gaudant, 2003) - поздний олигоцен Болгарии
Виды, выписанные из рода[]
- Protothymallus eurystomus (Troshel, 1861) - сейчас Varhostichthys eurystomus.
Филогенетика[]
По Бёме (2007), Protothymallus относится к семейству Gobioninae (пескареобразные) на основании комбинации следующих синапоморфий:
- Вентральная граница верхней челюсти сигмоидально изогнута и наклонена дистально;
- гребень неврального комплекса дорсально разделен;
- межглазничная перегородка образована только орбитосфеноидом;
- три неразделенных луча спинного плавника;
- чешуя без базальных радиусов;
- коракоид редуцирован (укорочен) и заострен вперед;
- утрата окна между коракоидом и клеитрумом;
- чешуя со многими вершинными радиусами, утрата или модификация вершинных кругов, редукция латеробазальных углов;
- анальный плавник с 6 разделенными плавниковыми лучами;
- чешуя без вершинных кругов.
При реконструкции филогенетического древа, использовался метод Кавендера и Кобурна. Protothymallus не имеет однозначных апоморфий в пределах Gobioninae. Благодаря некоторым плезиоморфным признакам, род располагается рядом с Gnathopogon у основания Gobioninae, который, вместе с родами Pseudorasbora, Pungtungia, Pseudopungtungia и Sarcocheilichtys, образует группу примитивных пескарей - Sarcocheilichthini, которые, в отличии от абсолютного большинства современных пескареобразных рыб, не ведут бентопелагический (донный) образ жизни, а являются активными пловцами в толще воды. Кроме того, характеризуются малым числом позвонков, большим числом брюшных, нежели постабдоминальных позвонков, большим числом предорсальных позвонков, отсутствием преданальных позвонков, малым числом промежуточных позвонков и коротким расстоянием между спинным и анальным плавниками.
Gnathopogon elongatus, фото авторства Joel Sartore
Gobio sp.
Saurogobio dumerili (Длинноспинный ящерный пескарь)
| Gobioninae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ареал[]
На данный момент, вид известен только из местонахождений Европы:
- Кундратице, Скалице, Варнсторф, Лбин (Чехия) и Зайфхеннерсдорф (Германия) - P. elongatus
- Брежани, Болгария - P. pirinensis
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 R, которые, в отличии от абсолютного большинства современных представителей пескареобразных рыб, EVISION OF THE CYPRINIDS FROM THE EARLY OLIGOCENE OF THE ČESKÉ STŘEDOHOŘÍ MOUNTAINS, AND THE PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF PROTOTHYMALLUS LAUBE 1901 (TELEOSTEI, CYPRINIDAE, GOBIONINAE), 2007
- ↑ Synopsis der Wirbelthierfauna der Böhm. Braunkohlenformation. – Abhandlungen des deutschen naturwissenschaftlich-medicinischen Vereines für Böhmen "Lotos", 2 (4):107–186., Laube, 1901
- ↑ Über einen Serranid (Pisces) aus dem nordböhmischen Süßwassertertiär. – Časopis pro mineralogii a geologii, 16 (4): 371–387., 1971
- ↑ Gaudant, J. (1996): Rectifications de nomenclature relatives à l’ichthyofaune oligo-miocène dulcaquicoles de Bohême. – Journal of the Czech Geological Society, 41:
- ↑ 5,0 5,1 Nouvelles recherches sur l'ichthyofaune des lignites feuilletés oligocènes de Rott, Stößchen am Minderberg et Orsberg (Siebengebirge, Allemagne), 2002
- ↑ Gaudant, J., Vatsev, M. 2003. Deux nouvelles ichthyofaunes lacustres dans l’Oligo-Miocène du graben de Brezani (Bulgarie du Sud-Ouest). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 230 (1), 25–47.
- ↑ Ectothermic vertebrates (Teleostei, Allocaudata, Urodela, Anura, Testudines, Choristodera, Crocodylia, Squamata) from the Upper Oligocene of Oberleichtersbach (Northern Bavaria, Germany), 2008
- ↑ Gaudant .Note complémentaire sur l’ichthyofaune oligocène de Seifhennersdorf (Saxe, Allemagne) et de Varnsdorf, Kundratice, Lbín, Skalice, Knížecí, etc. (Bohême, République tchèque), 2009