Рамфоринх

Рамфоринх
Классификация
Царство	Животные
Тип	Хордовые
Класс	Рептлии
Отряд	Птерозавры
Подотряд	Рамфоринхоиды
Семейство	Рамфоринхиды
Род	Rhamphorhynchus
Размеры
Длина	1,2 м
Размах крыльев	1,8 м
Прочая информация
Время	150.8–148.5 млн лет назад
Ареал	Великобритания, Испания, Германия, Танзания, Ангола
Рацион	Рыба
Среда обитания	Прибрежные скалы
Значение имени	Клювоголовый

Рамфоринхи - длиннохвостые птерозавры, обитавшие в юрском периоде 150-148 млн лет назад.

История находки

Ornithocephalus мünsteri, 1851 (голотип Rhamphorhynchus muensteri).

Первый экземпляр был найден немецким натуралистом графом Георгом Мюнстером, в позднеюрских отложениях Зольнхофена, в Баварии, Германия. В 1825 году эта находка была доведена до сведения Самуэля Томаса фон Зёммерринга, который пришел к выводу, что окаменелости принадлежали древней птице. При дальнейшем изучении зубов, граф Мюнстер отправил окаменелость профессору Георгу Августу Голдфусу, который признал его летающей рептилией. Как и большинство птерозавров, описанных в середине 19 века, рамфоринх первоначально считался разновидностью птеродактиля (Pterodactylus). В те далёкие времена, ученые ошибочно описывали множество «псевдо-родов», которые в настоящее время считаются аналогами (синонимами) одного единственного рода - птеродактиля. Именно так случилось и с рамфоринхом, который был впервые упомянут Мюнстером в 1830 году под видом Ornithocephalus мünsteri, название рода означает «птицеголовый». В 1839 году Мюнстер описал еще один экземпляр, который он назвал Ornithocephalus longicaudus, видовое название означает «длинный хвост», чтобы отличить его от экземпляров с короткими хвостами.

В 1845 году Герман фон Майер - знаменитый немецкий палеонтолог, считающийся основателем палеонтологии позвоночных в Германии, официально присвоил оригинальному виду название Pterodactylus münsteri. В последующей статье 1846 года, описывающей новый вид длиннохвостых «птеродактилей» Pterodactylus gemmingi (Rhamphorhynchus), фон Мейер решил, что длиннохвостые формы птеродактиля достаточно отличались от короткохвостых форм для размещения в собственном подроде. Однако в следующем году, году фон Мейер поднял подрод до полноценного рода и официально включил в него длиннохвостые виды птеродактилей, известные в то время, P. longicaudus (оригинальный вид, сохраняющий длинный хвост), и P. gemmingi.

Первоначальный вид Pterodactylus muensteri просуществовал до 1861 года, пока не вышла рецензия опубликованная Ричардом Оуэном, в которой он переименовал вид в Rhamphorhynchus münsteri, название рода переводится как «клювоголовые». Позже, типовой экземпляр R. muensteri, описанный Мюнстером и Голдфусом, был потерян во время Второй мировой войны.

Rhamphorhynchus longicaudus

По общепринятой номенклатуре, если доступен новый образец или неотип, то он обозначается как тип, в том случае если оригинал потерян или считается слишком плохо сохранившимся. Тем не менее Питер Вельнхофер, в своем пересмотре рода 1975 года, отказался обозначить неотип, потому что в музейных коллекциях все еще были доступны качественные слепки оригинального образца, которые могут служить "пластотипами". Типичным сохранившимся видом рамфоринха (Rhamphorhynchus) является R. longicaudus, его типовой образец или голотип, был продан в Музей Тейлора, город Харлем (Нидерланды), где он находится по сей день под номером ТМ 6924.

"Rhamphorhynchus phyllurus" первый экземпляр с отпечатавшимися мембранами крыльев.

образец рамфоринха, обнаруженный в Германии в 2001 году.

К 1990-м годам, из полутора десятков описанных видов, признавалось около пяти видов рамфоринха (Rhamphorhynchus) из известняковых отложений Золньхофена в Германии и несколько других видов из Африки, Испании и Великобритании, названных на основе фрагментарных остатков. В 1995 году исследователь птерозавров Кристофер Беннетт опубликовал обширный обзор признанных в настоящее время немецких видов. Беннетт пришел к выводу, что все немецкие виды были фактически разными возрастными стадиями одного вида - R. muensteri, представляющим различные возрастные группы, где мелкие виды были несовершеннолетними, а крупные взрослыми. Статья Беннета не исследовала британские и африканский виды, хотя он предположил, что они должны считаться неопределенными членами семьи Rhamphorhynchidae, а не видами Rhamphorhynchus. По его мнению, несмотря на сокращение рода до одного вида R. muensteri, типовым видом остаются окаменелости R. longicaudus.

Описание

Самый крупный известный экземпляр Rhamphorhynchus muensteri (номер каталога BMNH 37002) имеет длину 1,26 метра (4,1 фута) с размахом крыла 1,81 м (5,9 фута). Зубы рамфоринха торчат под углом, даже когда челюсть закрыта, на ранних этапах изучения даже высказывались идеи о том, что он мог быть ядовитым. Челюсти содержат двадцать зубов в верхней челюсти и четырнадцать в нижней. В отчете исследователя птерозавров Фердинанда Бройли, опубликованного в 1927 году, у Rhamphorhynchus отсутствовал какой-либо костный или мягкий гребень, обнаруженный у нескольких видов мелких птеродактилоидных птерозавров. Бройли утверждал, что нашел двухмиллиметровый гребень, сделанный из тонкой кости, который провел большую часть длины черепа в одном экземпляре Rhamphorhynchus, о чем свидетельствует впечатление в окружающей скале и несколько небольших фрагментов самого гребня. Однако последующее исследование этого экземпляра Велнхофером в 1975 году и Беннеттом в 2002 году, с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не обнаружило следов гребня, оба пришли к выводу, что Бройли ошибся. Предполагаемый гребень, по их мнению, был просто дефектом сохранения экземпляра. Скелет рамфоринхов насчитывал 7 шейных, 16 грудных, 2 поясничных, 4—5 крестцовых и более 40 хвостовых позвонков. Грудина была весьма крупной, четырёхугольной, с хорошо развитым килем и длинным передним выростом. Плечевые кости были относительно короткими, но мощными, предплечье в полтора раза длиннее плеча. Первые, самые длинные фаланги пальца крыла в 2,5 раза длиннее плеча. Бедренные кости заметно короче плечевых, а большие берцовые равны им или превосходят их по длине. Размеры тела достигают более 40 см.

Графическая реконструкция черепа рамфоринха. Автор: американский палеохудожник Хайме Хедден.

Рамфоринх характеризуется очень длинной головой, основную длину которой занимают челюсти. Однако, в отличие от птеродактиля, их линии искривлены (особенно заметно на нижней челюсти), а длинные зубы рамфоринха больше напоминают едва согнутые рыболовные крючки. Общая длина черепа достигала 191,5 мм (крупнейший экземпляр BMNH 37002). В отличие от птеродактиля, кожистый гребень на голове напрочь отсутствует. Рамфоринхи обладали крупными глазами и скорее всего, прекрасным зрением, благодаря чему могли видеть с воздуха любое движение под поверхностью воды. Как видим, туловище рамфоринха было лёгким и компактным, которое завершалось длинным хвостом с необычным кожистым образованием на конце.

Виды

• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)- типовой вид из Германии.
• Rhamphorhynchus jessoni (Lydekker, 1890) - вид из отложений Великобритании.
• Rhamphorhynchus tendagurensis (Peck, 1931) - африканский вид.
• Rhamphorhynchus etchesi (O'Sullivan & Martill, 2015)- вид из Великобритании.

Синонимы:

• Rhamphorhynchus longicaudus (Münster, 1839)
• Rhamphorhynchus gemmingi (von Meyer, 1846) - объединяет 7 видов.
• Rhamphorhynchus longiceps (Woodward, 1902) - объединяет 3 вида.
• Rhamphorhynchus intermedius (Koh, 1937).

В культуре

• Рамфоринх появляется в третьей серии документального сериала "Прогулки с динозаврами".
• В научно-популярном фильме "Крылатые монстры с Дэвидом Аттенборо" (Flying Monsters with David Attenborough, 2011).

Галерея

Реконструкция Зденека Буриана

Реконструкция Дмитрия Богданова

Графическая реконструкция черепа рамфоринха. Автор: американский палеохудожник Хайме Хедден.