Раутиания (лат. Rautiania) — род вейгельтизаврид, живший на территории современной России (Кульчумово, Оренбургская область) в позднем пермском периоде. Данная планирующая рептилия представлена двумя видами - Rautiania alexandri и R. minichi. [1]
Этимология[]
Род и типовой вид названы в честь Александра Сергеевича Раутина. Второй вид — R. minichi в честь Максима Георгиевича Миниха.
Открытие[]
Окаменелости были обнаружены в 2005 году в ходе экспедиции на юг Предуралья (Оренбургская область), которая привела к открытию первого российского местонахождения вейгельтизаврид (Кульчумово-А). Местонахождение относится к позднепермской озерной фации северодвинско–вятского ярусов. На основе собранного материала был выделен новый род, включающий два вида, которые различаются по строению теменной кости и верхней челюсти. Материал состоял преимущественно из изолированных костей; однако некоторые элементы посткраниального скелета, включая крестцовые позвонки и кисть, были найдены сочлененными.
В 2006 году Валерий Васильевич Буланов и Андрей Григоревич Сенников описали на основе этих остатков новый род вельгейтазаврид — раутианию. Дополнительные образцы костей, принадлежащих раутиании, были обнаружены в 2010 году.
Описание[]
Череп[]
У раутиании задняя стенка височного окна включает в себя две кости, нижняя из которых представляет собой крошечную косточку, прилегающую снаружи к расширенной боковой поверхности квадратной кости. Между ними имеется относительно большое отверстие, которое, несомненно, гомологично параквадратному (квадратному) отверстию других тетрапод. Положение параквадратного отверстия у тетрапод, начиная с палеозойских амфибий, обычно очень стабильно; его стенка образована чешуйчатой, квадратной и квадратноскуловой костями. Таким образом, исходя из положения относительно параквадратного отверстия, вентральный элемент стенки височного окна раутиании гомологичен квадратоскуловой кости, а большая дорсальная кость, примыкающая к теменной, квадратоскуловой и квадратной, является чешуйчатой костью.
(а) различия между двумя видами в теменных костях; (b) правая теменная кость R. alexandri; (c) правая теменная кость R. minichi
Чешуйчатая кость очень высокая, постепенно расширяется. В образце повреждена центральная область чешуйчатой кости, однако, судя по отпечатку, кость почти полностью закрывала квадратноскуловую кость сзади и прилегающую к ней часть квадратной. Прочное сочленение между квадратной и прилегающими костями исключает стрептостилию любого рода.
Сочленовная поверхность сочленовной кости наклонена к горизонтальной плоскости под углом около 70° и разделена высоким выступом на две ямки, соответствующие выступам суставной поверхности квадратной кости. Дорсальный край надугловой кости расширяется в поперечном направлении и образует отросток, нависающий над аддукторной ямкой в виде колпачка, почти закрывающего ее сверху. Наличие этой области, вероятно, указывает на хорошо развитый челюстной аддукторный механизм у раутиании, который не распространялся на внешнюю сторону челюсти, поскольку боковая сторона угловой кости украшена двумя крупными шипами, которые также расположены на чешуйчатой и квадратной костях. Ранее наличие шипов на нижней челюсти вейгельтизаврид не регистрировалось.
Макроморфологические характеристики указывают на остеодермальную природу этих структур. Пористая морщинистая внешняя поверхность шипов резко отличается от гладкой поверхности других костей. Каналы, пронизывающие их, соединены с обширными полостями внутри остеодерм, которые являются частью сложной системы полостей внутри костей крыши черепа. Высокая пневматизация скелетных структур раутиании является очевидным приспособлением для полета в связи с необходимостью уменьшить вес скелета.
Rautiania sp., PIN, no. 5130/62, правая чешуйчатая кость: трехмерные модели, демонстрирующие расположение внутренних полостей: (3а) средняя область кости; (3b, 3c) поперечные сечения на уровнях, отмеченных стрелками.
В этом отношении показательно строение чешуйчатой кости, внутренняя структура которой была исследована с помощью компьютерной томографии. Обнаруживается система продольных перегородок, которые разделяют определенные полости и выполняют функцию внутреннего каркаса, обеспечивающего прочность костей. Каналы проходят внутри утолщений медиального и латерального краев чешуйчатой кости; латеральный канал соединен с полостями, расположенными внутри остеодермы. Полости во внутренней части кости меньше и расположены в основном продольно.
Отличительной особенностью обоих видов является сильное уплощение коронок зубов в средней и задней областях верхней челюсти. У R. alexandri самые широкие коронки расположены на зубах задней части зубного ряда; у R. minichi - в средней части.
В предчелюстной кости 12-13 альвеол; это в два раза больше, чем количество переднечелюстных зубов у вейгельтизавра. Передние зубы очень маленькие и конусообразные; их коронки слегка повернуты назад и наклонены в каудальном направлении. Зубы постепенно увеличиваются в размерах в каудальном направлении; самые крупные зубы находятся в задней части, где они в 1,5–2 раза больше передних зубов.
Форма предчелюстных костей раутиании, наряду с хорошо выраженным медиальным углублением верхних челюстей, свидетельствуют об узкой ростральной области черепа этих рептилий.
Верхняя челюсть у разных видов различалась. У R. alexandri верхняя челюсть была с 30 близко расположенными зубами и выступом под глазницей. У R. minichi верхняя челюсть была с меньшим количеством (23) и более широко расположенными зубами и без выступа под глазницей. [2]
Посткраниальный скелет[]
Крестец был образован тремя позвонками, в то время как у других вейгельтизаврид, как сообщалось, их было два, как и у других рептилий. Подобная консолидация крестца вызвана, по-видимому, увеличенной нагрузкой при приземлении. Третий крестцовый позвонок появляется за счет включения заднего предкрестцового позвонка.[1] Крестец соединяется с каждой подвздошной костью посредством трех крестцовых ребер, по одному с каждой стороны каждого позвонка. Второе и третье крестцовые ребра были массивными, сросшимися с соответствующими позвонками и сплющенными в веерообразные структуры. Первое крестцовое ребро слегка загибается назад, второе выступает прямо, а третье слегка наклоняется вперед.
Плечевая кость была длинной, изогнутой и сильно искривленной вдоль своей продольной оси. В целом строение кости довольно хрупкое, с хорошо развитыми бугорками, выступами и впадинами. Строение кости очень напоминает плечевую кость ареосцелид, таких как петролакозавр и ареосцелис. На кисти было пять пальцев с удлиненными фалангами. Фаланговая формула равна 2-3-4-5-4, что означает, что на пятом пальце было на один сустав больше, чем у обычных рептилий (у которых фаланговая формула равна 2-3-4-5-3). Фаланги также увеличиваются в длину к кончикам пальцев, где они примыкают к большим, сильно изогнутым когтям. [2]
Палеобиология[]
Типовое местонахождение является первым в верхнепермских отложениях России, где диапсиды преобладают по количеству находок. Эта группа довольно редко встречается в пермских отложениях, поскольку она развивалась в высокогорных экотопах вдали от мест с высокой вероятностью захоронения. Остатки позвоночных накапливались в условиях временных и постепенно пересыхающих водотоков в бассейне открытого озера (рукав подводной части дельты или русло прибрежного течения). [1] Высокая концентрация костей планирующих диапсид в Кульчумово-А позволяет предположить, что прилегающая территория была покрыта лесами, верхние этажи которых были густо заселены планирующими рептилиями.[2]
Поскольку вейгельтизавриды были обнаружены в России, известный ареал этой группы значительно расширился, охватив большую часть континентальной периферии Тетиса. Таким образом, можно прогнозировать будущие находки вейгельтизаврид в России, Китае, Индии и странах Юго-Восточной Азии.[2]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Bulanov, V.V.; Sennikov, A.G. (2006). "The first gliding reptiles from the upper Permian of Russia". Paleontological Journal.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Bulanov, V.V.; Sennikov, A.G. (2010). "New data on the morphology of Permian gliding weigeltisaurid reptiles of Eastern Europe". Paleontological Journal. 44 (6): 682–694.
| Завропсиды (включая неодиапсид) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Рекумбиростры (?)
|