Сантанараптор (лат. Santanaraptor, буквально — разбойник из формации Сантана) — род динозавров-теропод из надсемейства тираннозавроидов (Tyrannosauroidea), живших во времена раннего мела (нижний альбский век, то есть 112,0—109,0 млн лет назад) на территории современной Бразилии, в Южной Америке.
Открытие[]
Типовым и единственным видом в роде является Santanaraptor placidus, впервые описанный Александром Келлнером в 1999 году.
В 1995 году ученый через нелегальную торговлю ископаемыми получил кусок известняка, содержащий частичный скелет небольшого теропода. Образец был примечателен тем, что мягкие части также сохранились. В 1996 году Келлнер сообщил о находке в научной литературе. В 1998 году Келлнер вместе с Диогеном де Алмейда Кампосом подробно описал наиболее интересный аспект окаменелости — мягкие части. В то время ему уже было ясно, что это был еще не описанный род динозавров.
В 1999 году Келлнер назвал и описал типовой вид Santanaraptor placidus. Название рода объединяет ссылку на возможное местонахождение в Сантана-ду-Карири с латинским raptor, «грабитель». Видовое название означает «спокойный» на латыни и дано в честь Пласидо Сидаде Нувенса, основателя Музея Сантана-ду-Карири.
Описание[]
Голотип ( MN 4802-V) представляет собой частичный скелет молодой особи, состоящий из трех хвостовых позвонков с шевронами, седалищной, бедренной, большеберцовой и малоберцовой костей, костей стопы и мягких тканей. Окаменевшая ткань включает тонкий эпидермис, мышечные волокна и, возможно, кровеносные сосуды . Также сохранились отпечатки кожи под левой ступней, на которых видны чешуйки . Он был обнаружен в 1996 году в формации Ромуальдо (группа Сантана) в штате Сеара, северо-восточная Бразилия. Хотя в основном он известен по элементам задней части, особь, представленная ископаемым, могла достигать 1,5 метра (4,9 фута) в длину и 15 килограммов (33 фунта) по массе. Ископаемое состоит из костей таза, задних конечностей и хвоста. Они дают мало информации о его общем внешнем виде. Однако это был определенно целурозавр, и некоторые из его деталей указывают на то, что он мог быть представителем тираннозавроидов.
Размер и отличительные черты[]
Общая длина тела голотипа оценивается в 125 сантиметров. Однако это молодое животное, длина взрослой особи которого неизвестна. Оценка будет зависеть от таксономической группы, к которой будет отнесен Santanaraptor. Длина бедренной кости составляет 167 миллиметров.
Келлнер отметил несколько отличительных особенностей в 1999 году. Верхняя поверхность малого вертела бедренной кости пронизана изнутри отверстием. На задней головке бедренной кости имеется глубокая впадина. Наружный нижний мыщелок бедренной кости имеет треугольную нижнюю поверхность и отделен от внутреннего мыщелка глубокой выемкой.
Скелет[]
Хвостовые позвонки не могли располагаться очень далеко в серии, так как они все еще имеют остистые отростки, низкие и направлены косо назад. Шевроны принадлежат найденным позвонкам и имеют половину высоты тел позвонков; они постепенно увеличиваются в ширину вниз в боковой проекции.
В тазу седалищные кости, длиной девяносто два миллиметра, имеют типичную форму для небольшого базального целурозавра: они легко сложены с коротким, заостренным стержнем. Выступ на переднем крае, processus obturatorius, довольно длинный и расположен относительно далеко вниз. Он также треугольный, что является производной чертой. Выемка на стыке с лобковой костью очень защемлена наверху. Стебель очень прямой, так что задний край слегка вогнут. Стебель не имеет «ножки» на стержневидном нижнем конце. Задний край не несет выступов. Основное тело не имеет огрубения на внешней верхней стороне в качестве прикрепления мышц.
Бедренная кость сильно выдолблена, толщина костных стенок составляет всего два с половиной миллиметра. Крыловидный малый вертел расположен ниже большого вертела и отделен от него расщелиной. Этот четвертый вертел на внутренней стороне спины имеет форму низкого гребня. Голень удлиненная. То же самое относится и к средней части стопы, длина которой составляет 70% от длины бедренной кости. Это указывает на то, что, по крайней мере, особь была быстрым бегуном. В средней части стопы вторая плюсневая кость примерно такой же длины, как и четвертая плюсневая кость. Третья плюсневая кость, базальная характеристика, не защемлена сверху, так что «арктометатарзальное» (характеризующееся зажатостью средней плюсневой кости) состояние отсутствует.
Мягкие части[]
Мягкие части сохранились не только как отпечатки кожи, но и как естественные заполнения полости, из которой исчезли исходные ткани. Таким образом, эти естественные слепки имеют трехмерный характер. Они расположены в разных местах скелета. Роговые стержни когтей стопы также сохранились таким образом. Было установлено, что эпидермис имел толщину 0,04 миллиметра. Это очень тонко для рептилии. Чешуя или перья, которые лежали поверх этого, не сохранились, хотя они должны были быть там изначально. Эпидермис имеет глубокие бороздки, которые вместе образуют перекрестный узор из неправильных квадратов. Есть даже полосатые мышечные волокна, сохранившиеся в своей первоначальной структуре, по-видимому, замененные молекула за молекулой фосфатом кальция. Они имеют многоугольное поперечное сечение от тридцати до пятидесяти микрометров. Кость также сохранилась в мельчайших деталях. Видны лакуны, в которых расположены остеоциты диаметром пять микрометров, а также венозные каналы диаметром от двадцати до двадцати пяти микрометров. Кроме того, в месте расположения капилляров присутствуют разветвленные венозные структуры, которые являются либо заполнением венозных каналов, либо окостенениями их ткани; последнее указывается тем фактом, что присутствуют грубый наружный слой и гладкий внутренний слой, и что они не полностью заполняют каналы, так что они выглядят как более узкие трубки.
Классификация[]
Это был определённо представитель целурозавров, и некоторые из его деталей позволяют предположить, что он мог быть представителем надсемейства тираннозавроидов
Сантанараптор изначально считался тероподом, принадлежащим к кладе манирапторов. Потом, на основе нескольких признаков, присутствующих на бедренной кости, он считался базальным целурозавром. Возможно, этот род был тесно связан с ящером орнитолестом, более ранним целурозавром позднего юрского периода. Такой вывод был сделан учеными на основе изучения строения седалищной кости.
Сантанараптор был классифицирован Хольцем (2004) как первый тираннозавроид, известный из Гондваны, с чем были согласны Делькур и Грилло (2018), которые восстановили Сантанараптора как тираннозавроида во всех своих филогенетических анализах на основе трех различных наборов данных. Однако эта позиция подверглась критике, поскольку предполагаемые признаки тираннозавроидов широко распространены у целурозавров, а несколько аспектов стопы больше похожи на ноазаврид.
Делькур и Грилло использовали ряд признаков, связанных с проксимальным концом бедренной кости, чтобы поместить Santanaraptor в Tyrannosauroidea. Однако эта область бедренной кости сломана, а внешняя поверхность кости эродирована у единственного известного образца S. placidus. Хотя отнесение сантанараптора к какой-либо конкретной кладе теропод требует дополнительного описания, автор статьи "Dinosaurs from the Santonian–Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America" отмечает, что сантанараптор разделяет с ноазавровыми абелизавроидами, такими как дельтадромей, весперзавр и элафрозавр, удлиненную, неарктометатарзальную плюсну, в которой ширина стержня плюсневых костей II и IV меньше ширины стержня плюсневой кости III, и нерасширенную медиальную поверхность дорсальной поверхности дистального конца плюсневой кости III, отмеченную Sayão et al. как тираннозавроидную особенность. Несколько особенностей большеберцовой и таранной кости, отмеченных Делькуром и Грилло, объединяют сантанараптора и тираннозавроидных теропод, включая отсутствие дополнительного гребня, расположенного на боковой поверхности кнемиального гребня большеберцовой кости, и горизонтальную бороздку через мыщелки таранной кости, широко распространены среди целурозавров. Poropat et al. обсуждали ошибочную идентификацию некоторых ноазавридов как орнитомимозавров. Учитывая близкие филогенетические позиции и анатомию задних конечностей тираннозавроидов и орнитомимозавров, следует учитывать, что подобные ошибочные идентификации могли иметь место среди тираннозавроидов и ноазавроидов.
Вместе с тем, Сантанараптор не разделяет с ноазавридами синапоморфий. Узкая плюсневая кость с плотно сжатыми плюсневыми костями в любом случае указывает на положение в Tyrannoraptora, в пределах которого принадлежность к Maniraptora становится менее вероятной из-за крыловидного малого вертела. Надежность филогенетического определения снижается из-за ограничения соответствующих данных седалищной костью и задней конечностью, а также из-за того, что голотип относится к неполовозрелому животному.
Предполагается, что сантанараптор был похож на дилуна и гуаньлуна своими длинными трёхпалыми передними и тонкими задними конечностями. Некоторые палеонтологи полагают, что этот динозавр мог быть первым тираннозавридом, известным от западной Гондваны до западной Лавразии (это обусловлено тем фактом, что большинство тираннозавридов в меловом периоде мигрировало из Южной Америки в Северную).
Палеобиология[]
Сантанараптор был типичным мелким хищником в своей среде обитания. Его мелкие размеры не позволяли ему нападать на крупных динозавров, но легкое бегательное телосложение, длинные, сильные ноги и ловкие передние лапы помогали сантанараптору ловить мелку добычу. В рацион питания данного ящера возможно входили мелкие млекопитающие, ящерицы, различные амфибии, небольшая рыба, редко — падаль, яйца других динозавров. На данный момент нет никаких доказательств стайной жизни сантанарапторов.
Вместе с сантанараптором, в Бразилии обитал крупный рыбоядный хищник — спинозавр ирритатор, но из-за разного образа жизни, эти хищники почти никогда не пересекались. У водоемов, сантанараптор мог встречаться с различными видами птерозавров, таких как аньягуэры, барбосании, талассодромэи, тапежары и тупуксуары. Динозавр вполне мог красть из их гнезд яйца и охотиться на небольших особей. А вот охотящиеся на земле талассодромэи и сами были способны съесть зазевавшегося детеныша сантанараптора.
Галерея[]
Источники[]
- https://en.wikipedia.org/wiki/Santanaraptor
- https://nl.wikipedia.org/wiki/Santanaraptor
- https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8385347/#s3