Сивапантера (лат. Sivapanthera) — род кошачьих, впервые описанный Миклошем Кретцой в 1929 году. Представители этого рода считаются близкими родственниками современных гепардов, однако отличаются от них рядом морфологических признаков: удлинённой черепной коробкой, более плоским лбом, узкими наружными ноздрями и крупными зубами. По ряду черт череп сивапантеры напоминает череп пумы или даже представителей рода пантер. Вопрос о таксономическом статусе рода остаётся дискуссионным: одни исследователи признают его валидным и самостоятельным родом, тогда как другие рассматривают его как часть рода гепардов, либо как подрод или группу подвидов в составе Acinonyx pardinensis.
Таксономия[]
Череп и нижняя челюсть сивапантеры (Sivapanthera linxiaensis) из Лонгдана
В 1884 году Ричард Лидеккер описал два черепа из формации Пинджор под названием Felis (?Cynaelurus) brachygnatha. Позднее, в 1925 году, Отто Зданский на основе ископаемых из провинции Шаньси (Китай) описал вид Cynaelurus pleistocaenicus. В 1929 году венгерский палеонтолог Миклош Крецой опубликовал две статьи, в которых предложил несколько новых таксонов. В первой из них он переименовал Felis (Cynaelurus) brachygnatha в Acinonyx brachygnathus и повторно описал один из двух экземпляров, выделив его в новый род и вид — Sivapanthera lydekkeri. Во второй статье он создал род Abacinonyx, включив в него Cynaelurus pleistocaenicus (в качестве типового вида) и Felis (Cynaelurus) brachygnathus. В том же 1929 году американский палеонтолог Уильям Диллер Мэтью опубликовал обзор млекопитающих Сиваликской серии, в котором рассматривал Cynaelurus pleistocaenicus как младший синоним Felis brachygnatha; последний, по его мнению, был очень близок к Felis arvernensis.
Череп сивапантеры (Sivapanthera linxiaensis) из Лонгдана в провинции Ганьсу, Китай
В 1932 году Гай Эллкок Пилгрим предложил новый род Sivafelis, установив в качестве типового вида Sivafelis potens. Он также отнёс к этому роду Felis (?Cynaelurus) brachygnatha (=Sivafelis brachygnathus, включая Sivapanthera lydekkeri как синоним) и Cynaelurus pleistocaenicus (=Sivafelis pleistocaenicus). Пилгрим признал, что Abacinonyx и Sivapanthera имеют приоритет по дате публикации, однако путаница с типовыми видами — в частности, тот факт, что сивапантера, хотя и была старшим названием, имела типовой вид, являвшийся младшим синонимом таксона из рода Abacinonyx, — вынудила его ввести новое родовое название. Впоследствии Колберт в своём обзоре сиваликских млекопитающих следовал классификации Пилгрима, признавая Sivafelis brachygnathus и Sivafelis potens.Тем не менее в 1945 году Джордж Гейлорд Симпсон указал, что сивапантера является старейшим валидным названием рода, а Sivafelis и Abacinonyx должны рассматриваться как его младшие синонимы. В 2004 году был описан четвёртый вид, Sivapanthera linxiaensis, из раннеплейстоценовых отложений в автономном округе Дунсян (провинция Ганьсу, Китай). Таксономический статус видов сивапантеры остаётся неясным: одни исследователи рассматривают их как младшие синонимы Acinonyx pardinensis, другие — как подвиды последнего, как самостоятельные виды в составе рода Acinonyx или как валидные виды сивапантеры, находящиеся в различных отношениях синонимии друг с другом. В одной из работ высказывалось предположение, что S. potens является синонимом S. brachygnathus, тогда как в другой отмечалось, что «S. potens», вероятно, не принадлежит к тому же роду и по морфологическим признакам ближе к снежным барсам и ягуарам. В 2024 году S. pleistocaenicus был переклассифицирован как новый вид гепардов.
Описание[]
Череп с нижней челюстью сивапантеры (Sivapanthera linxiaensis)
Размеры сивапантеры значительно превышали таковые у современного гепарда: длина головы и туловища достигала около 1,6 м, хвоста — примерно 0,7 м, высота в холке — около 1 м, а масса могла достигать 90 кг. Череп относительно небольшой и компактный, с укороченным лицевым отделом. По сравнению с гепардом, как лицевой, так и мозговой отделы черепа были более удлинёнными. Подглазничные отверстия и межглазничное пространство шире, чем у Acinonyx jubatus, однако носовая область уже, с пропорционально меньшими ноздрями. Лобные синусы хорошо развиты и формируют характерные выпуклости в области лба и носа, хотя выражены они менее чётко, чем у современного гепарда. Нижняя челюсть массивна, с двумя подбородочными отверстиями и глубокой жевательной ямкой, достигающей уровня первого нижнего моляра (M1). В целом череп производит впечатление слишком крупного и тяжёлого для типичного представителя рода гепардов, но в то же время обладает рядом уникальных признаков, исключающих его принадлежность к роду пантер. Такие крупные кошки, как тигр, лев, ягуар и леопард, характеризуются значительно большей массивностью. Резцы по размеру уступают таковым у пантер и сильнее наклонены вперёд, однако не столь выражено, как у гепарда. Клыки овальные в поперечном сечении; они относительно крупнее, чем у гепарда, но всё же пропорционально меньше, чем у Panthera. Коронки верхних клыков выше, чем нижних. Диастема между верхним клыком и третьим премоляром (P3) короче, чем у гепарда. Премоляры отличаются хорошо развитыми бугорками. Верхний хищный зуб (P4) отличается от аналогичного зуба у пантер наличием крупного дополнительного бугорка. Коронка нижнего первого моляра (M1) узкая, с сильным износом на щечной стороне. Параконид и за ним более крупный протоконид формируют острое режущее лезвие; метаконид редуцирован или отсутствует.
Правый нижний m1 (образец PUPC 2001/12) сивапантеры (Sivapanthera padhriensis), изнутри, сверху и снаружи
Голотип сивапантеры сильно повреждён: отсутствуют короноидный отросток, мыщелок и угол челюсти. Передняя часть жевательной ямки сохранилась. Коронки резцов и клыка утрачены, также обломаны вершины основных бугорков третьего и четвёртого премоляров (P3 и P4), а также задняя часть режущего края протоконы. Тем не менее, по сохранившимся участкам нижней челюсти и зубного ряда можно восстановить большинство анатомических деталей. Ветвь нижней челюсти отчётливо вогнута в переднезаднем направлении с медиальной стороны и выпукла с латеральной. Она чрезвычайно массивна, но коротка, с очень коротким диастемой за клыком. Жевательная ямка довольно глубокая и простирается вперёд по крайней мере до заднего края M₁, а возможно, и дальше. Поскольку её передний край закрыт породой, точно определить его положение невозможно. Клык довольно крупный, продолговато-овальной формы, однако отсутствие всей коронки, кроме самого основания, не позволяет сделать точные выводы о его форме и строении. Резцы не сохранились, но альвеола I3 ясно показывает, что резцы располагались гораздо более спереди относительно клыка, чем у большинства других представителей малых кошек. Это также подтверждается формой подбородка, образующего угол около 116° с поверхностью ветви нижней челюсти. P3, как и у большинства представителей малых кошек, составляет около двух третей общей длины P3 и P4. Протокон явно длиннее паракона, а выемка между ними весьма выражена. У основания и позади коронки заметен слабый выступ, вероятно представляющий собой рудимент метаконида, который, таким образом, практически редуцирован. P4, по-видимому, имел высокий основной бугор, который был сравнительно менее вытянут в переднезаднем направлении, чем у леопарда или даже у южноафриканского гепарда, в результате чего его кили были значительно круче, чем у этих форм. Напротив, как передний, так и задний добавочные бугорки развиты гораздо сильнее, чем у леопарда. Задний цингулюм хорошо выражен и почти превращён в самостоятельный бугорок. Внешний цингулюм отсутствует, однако на внутренней стороне заднего добавочного бугорка присутствует широкая цингулярная площадка, расположенная ниже уровня полубугорка, находящегося непосредственно позади заднего добавочного бугорка. P3 схож с P4, но его добавочные бугорки ниже, задний цингулюм отсутствует, а внутренняя цингулярная площадка уже.
Виды[]
- Sivapanthera lydekkeri Kretzoi, 1929 — вид, известный из раннеплейстоценовых отложений северной Индии. Первоначально описан под названием Felis lydekkeri.
- Sivapanthera padhriensis Ghaffar et Akhtar, 2004 — плейстоценовый вид из провинции Пенджаб на территории современного Пакистана. Ранее ареал этого вида ошибочно расширяли до Европы, Азии и Африки, однако в последующих ревизиях европейские и африканские находки были отнесены к гепардам. Голотип — правый нижний моляр m1 (образец PUPC 2001/12), обнаруженный в среднесиваликских слоях местонахождения Падхри в округе Джелум, провинция Пенджаб. Основные бугорки m1 расположены по дуге. Переднезадняя длина протоконида превышает таковую параконида, в то время как поперечный диаметр параконида больше, чем у протоконида. Зуб характеризуется широкой основанием и сужением к вершине, где формирует острое, режущее лезвие.
- Sivapanthera potens Pilgrim, 1932 — вид из раннего плейстоцена Пакистана (Пенджаб), первоначально описанный под названием Sivafelis potens. Типовой материал — правая нижнечелюстная ветвь (образец GSI D 222), происходящая из верхнесиваликских отложений местонахождения Дхок-Патан, округ Чаквал, Пенджаб. Возраст оценивается примерно в 1,8 млн лет. Вид отличается средними размерами и очень массивной нижней челюстью. Клыки сравнительно небольшие, овальной формы в поперечном сечении. Метаконид на m1 сильно редуцирован или отсутствует.
- Sivapanthera linxiaensis Qiu, Deng et Wang, 2004 — вид раннего плейстоцена северного Китая (провинция Ганьсу), известный по материалам из местонахождения Лундан в Линься-Хуэйском автономном округе. Возраст остатков составляет около 1,15 млн лет.
- Sivapanthera pleistocaenicus Zdansky, 1925 — вид, обитавший на территории современной провинции Шэньси в Китае в раннем плейстоцене. Первоначально описан как Cynaelurus pleistocaenicus. Остатки данного вида происходят из местонахождений Ланьтянь (около 1,2 млн лет) и Лючээн (около 0,78 млн лет назад).
- Sivapanthera arvernensis Villata, 1952 — европейский вид, ныне рассматриваемый как младший синоним Acinonyx pardinensis. Ранее также фигурировал под названиями Felis arvernensis и Leopardus arvernensis.
- Sivapanthera brachygnathus Pilgrim, 1932 — вид, описанный из Китая; в разные годы относился к родам Felis, Cynaelurus, Sivafelis, Acinonyx. Также в настоящее время считается синонимом Acinonyx pardinensis.
Китайские формы Sivapanthera jubatus и S. pleistocaenicus также, вероятно, относятся к Acinonyx pardinensis, однако окончательное подтверждение этому затруднено из-за плохой сохранности остатков. В местонахождениях Мяогоушань, Чинньюшань, Гулуншань, Сяогушань и ряде других китайских плейстоценовых фаун находки гепардоподобных кошек часто по-прежнему отнесены к сивапантере, что отражает нерешённость их таксономического статуса. Все африканские гепардообразные ископаемые кошки, по-видимому, однозначно принадлежат к роду гепардов.
Палеоэкология[]
Палеоэкологические представления о древних гепардообразных кошках остаются в значительной степени гипотетическими. Однако, исходя из их обобщённых морфологических признаков, можно предположить, что сивапантеры обладали высокой степенью курсориальности и охотились преимущественно в открытых кустарниково-луговых ландшафтах с незначительными участками полувлажных редколесий. Судя по морфологическим различиям, сивапантеры обладали значительно более крепким телосложением, чем современные гепарды и, по-видимому, добычу часто захватывали не столько благодаря скорости, сколько благодаря сильным челюстям, нападая из засады. В плане образа жизни они, возможно, напоминали скорее современных львов, чем гепардов.
Источники[]
- Sivapanthera — Wikipedia (en)
- ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ
- Kretzoi, Miklos (1929). "Feliden–studien [Felida-tanulmányok. II. Aeluroidea közlemény]". Földtani Intézet Házinyomdája (in Hungarian). 24: 15.
- Pilgrim, G. E. (1932). "The fossil Carnivora of India". Palaeontologia Indica. New Series. 18: 199–203.