Синоцефал (лат. Sinocephale) — род пахицефалозаврид, обитавших во Внутренней Монголии, Китай, в меловой период. Единственный вид, Sinocephale bexelli, был первоначально описан как вид рода троодона в 1953 году, а затем перенесён в род стегоцерасов. После десятилетий, в течение которых его считали сомнительным, в 2021 году его пересмотрели и признали действительным таксоном, дав ему уникальное родовое название. Оригинальный голотип был утерян, и современные исследования проводились с использованием заново обнаруженных гипсовых слепков. Из-за недостатка материала мы мало знаем о том, как он выглядел при жизни, но его отличает углубление на задней части куполообразного черепа, которое придаёт ему форму сердца, если смотреть сверху. Это, возможно, самый древний из известных пахицефалозаврид, относящийся к подсемейству пахицефалозаврины, родственному таким животным, как пахицефалозавр и преноцефал. Геологический контекст этого вида исторически не был ясен, но в настоящее время считается, что он появился в породах, относящихся к формации Улансухай.
Открытие и присвоение имен[]
Канадский палеонтолог Дэвид Эванс, ведущий автор исследования, в ходе которого был заново изучен и назван синоцефал
В начале XX века в Китае проводились шведские палеонтологические экспедиции. Во время одной из таких экспедиций, примерно в 1930, 1931 году, был обнаружен образец, который впоследствии стал первым доказательством существования пахицефалозавров в Азии. Он состоял из теменной кости, в основном сохранившейся вдоль средней линии и с правой стороны, но без части с левой стороны. Этот образец, найденный в геологическом районе Цондолиен-Худук во Внутренней Монголии, был привезён в Швецию для изучения в Уппсале. Экземпляр был назван и описан палеонтологом Биггером Болином в 1953 году как новый вид рода Troodon с видовым названием T. bexelli в честь Герхарда Бексела, который обнаружил этот экземпляр. Род Troodon исторически считался пахицефалозавром, а не тероподом, как принято считать сегодня. К моменту публикации статьи образец уже был возвращен китайскому институту палеонтологии позвоночных и палеоантропологии; через некоторое время после этого возвращения образец среди многих других был утерян. Десять лет спустя, в 1964 году, Оскар Кун переназначил T. bexelli в род стегоцерас как вид S. bexelli.
Вид, описанный Болином, в последующие годы после его первоначального описания практически не упоминался, за исключением случаев, когда его значимость как первого известного азиатского пахицефалозавра подчёркивалась. В 1983 году Ханс-Дитер Сью и Питер Гальтон прокомментировали вид в статье, посвященной североамериканским пахицефалозаврам, отметив, что, основываясь на данных из описания Болина, вид явно отличается от определенного материала стегоцераса, что ставит под сомнение его принадлежность к роду. Они сочли материал явно неопределенным и неидентифицируемым как допустимый таксон ниже уровня семейства. Роберт М. Салливан согласился бы с этим мнением в более поздних работах, отметив, что, скорее всего, он принадлежал к азиатскому роду, как преноцефал, но что его следует считать недиагностичным nomen dubium. В своей главе о пахицефалозаврах в книге «Динозавры» 1990 года Тереза Марьянска высказала альтернативное мнение, отметив анатомические особенности по сравнению с другими пахицефалозавридами, несмотря на скудность материала. Она отметила, что было бы полезно пересмотреть материал и выделить его в отдельный род.
Череп близкородственного стегоцераса
Дальнейшие исследования стали возможны благодаря обнаружению двух гипсовых слепков голотипа. Один из них находится в Американском музее естественной истории под номером образца AMNH 2073, а другой — в Музее эволюции Уппсальского университета под номером образца PMU 23186, причём на первом есть бирка, указывающая на то, что он был изготовлен в Уппсале. Считается, что они были сделаны Эриком Ингемаром Столем в период первоначального изучения, до возвращения оригинального образца в Китай. Они были использованы в качестве пластинотипов для этого вида, то есть в качестве замены голотипа (которому так и не был присвоен номер образца) из-за его потери; голотип остаётся образцом, по которому был назван вид, и не считается заменённым. В свете этого открытия палеонтолог Дэвид Эванс и его коллеги описали этот вид заново; они отметили, что, судя по тому, как этот образец обсуждался в литературе, они, возможно, были первыми людьми после Болина, которые изучали анатомию непосредственно, а не просто основывались на выводах из статьи 1953 года. Они стремились дать более подробное описание, чем в исследовании 1953 года, изучая орнамент и возраст животного, а также оценивая его филогенетическое место в семействе пахицефалозавридов в свете открытий, сделанных за десятилетия, прошедшие с момента его описания. Обнаружив, что этот образец является диагностическим, отдельным видом в пределах семейства, они дали ему новое родовое название синоцефал. Префикс относится к Китаю, где был найден образец, а суффикс -cephale означает «голова» и является распространённым суффиксом для названий пахицефалозавров.
Существует несколько интерпретаций геологической обстановки в местонахождении Цондолиен-Худук, где был найден голотип. Болин считал, что этот вид «по крайней мере не старше североамериканских форм», имея в виду такие таксоны, как стегоцерас, хотя и отмечал, что геологические отложения, вероятно, образовались не в одно и то же время. В 1974 году Марьянская и Хальшка Осмольская выдвинули гипотезу о том, что формация Цонделиен-Худук по возрасту соответствует формации Джадохта, которую они относили к коньякскому или сантонскому ярусам. Они отметили, что это сделало бы её самым древним известным пахицефалозавром из Азии, в то время как другие известные на тот момент пахицефалозавры были найдены только в более поздних формациях Барун-Гойот и Немегт. Формация Джадохта в настоящее время считается более молодой, чем в то время, и датируется серединой кампанского периода. Сьюз и Галтон считали стратиграфическое положение местонахождения Цондолиен-Худук неопределённым, но отметили, что оно может быть старше формации Джадохта, а не эквивалентным ей. Они заявили, что оно находится в регионе Ганьсу в Китае. В «Динозаврах» Дэвид Вейшампль отнёс эти породы к формации Минь, за чем последовали более поздние авторы. В пересмотренном описании указано, что оба этих утверждения были ошибочными; образец был найден в Нэй-Монголе (Внутренняя Монголия), а не в Кансу, и поэтому не мог быть из Минхэ. На основе интерпретации статьи 1953 года, анализа карты и непосредственного знакомства с местностью Юй Хайлу (одним из четырёх авторов статьи) они пришли к выводу, что синоцефал родом из формации Уланьсухай. Возраст этой формации не установлен с уверенностью; она определённо моложе ценоманского периода и, скорее всего, относится к туронскому периоду. Это делает синоцефала старейшим известным пахицефалозавридом родом в мире, что делает его старше акротола как минимум на 8 миллионов лет.
Описание[]
Близкородственные преноцефалы
Пахицефалозавры были небольшими двуногими животными с утолщёнными черепами куполообразной формы на макушке. Среди пахицефалозавров наиболее характерной анатомической особенностью и единственной аутапоморфией, или признаком, уникальным для конкретного вида, синоцефала является заметная выемка на задней части теменной кости (сросшихся левой и правой теменных костей). Это придавало черепу примерно сердцевидную форму, если смотреть на него сверху. Кроме того, уникальное сочетание признаков, встречающихся у других видов, также способствует выделению этого таксона. Теменная кость широко открыта на задней части головы, что отличает его от таких таксонов, как стегоцерас и преноцефал, у которых большие квадратные кости закрывают теменную кость, и похоже на состояние, наблюдаемое у фораминацефала и других некоторых видов. Однако, в отличие от других таксонов, имеющих такое же строение, у него отсутствует заметное орнаментальное украшение вдоль теменно-чешуйчатого гребня. Вместо этого орнамент на задней части черепа, по-видимому, ограничивался гладкими, небольшими неровными бугорками и шероховатостями, которые характерны для пахицефалозавров. Анатомия теменной кости в целом представляет собой промежуточный вариант между прямой морфологией, характерной для стегоцераса и родственных ему видов, и более поздними родами, такими как сферотол, с округлой формой. На переднем крае теменной кости также прослеживается её соединение с лобной костью в виде толстой волнистой линии соприкосновения между двумя костями. Хотя вершина черепа не сохранилась, толщина сохранившейся части указывает на наличие купола, как у других пахицефалозавров. Височная камера большая и заметно изогнута, если смотреть на неё сбоку. Предполагается, что единственный известный экземпляр принадлежит неполовозрелой или взрослой особи, но, поскольку для изучения доступны только гипсовые слепки, этот вывод является предварительным.
Классификация[]
Черепа других пахицефалозавров
Синоцефал был признан представителем пахицефалозаврид с момента его первоначального описания в 1953 году, когда группа ещё называлась Troodontidae. Повторное описание 2021 года было первым, когда синоцефал был протестирован в филогенетическом анализе; этот анализ был изменен по сравнению с анализом Woodruff et al. (2021), который сам по себе является производным от анализа Evans et al. 2013. S. bexelli смог быть кодируется для 18% анатомических признаков, учтенных в анализе. Было обнаружено, что этот вид принадлежал к пахицефалозавридам. Это делает его довольно отдалённым родственником стегоцераса, несмотря на его историческую связь с этим родом. Вместо этого он был связан с такими животными, как преноцефал. Однако было отмечено, что поддержка его филогенетического положения была недостаточной и могла измениться.