Скутозавры (лат. Scutosaurus) — род парарептилий, принадлежавших к семейству парейазаврид. Родовое название отражает наличие крупных костных щитков, покрывавших тело животного. Скутозавр был крупной рептилией, отличавшейся от большинства других рептилий того времени тем, что держал конечности под туловищем, что позволяло ему поддерживать собственный вес. Окаменелости скутозавра были обнаружены в пределах Соколки-Малокинельской свиты на территории европейской части России, вблизи Уральских гор. Они датируются поздним пермским периодом (лопингским веком), примерно 264—252 миллионами лет назад.
История изучения[]
Скелет скутозавра (AMNH 5148), Американский музей естественной истории
Первые окаменелости скутозавра были обнаружены российским палеонтологом Владимиром Прохоровичем Амалицким в ходе изучения верхнепермских отложений в районе реки Северная Двина (Архангельская область, север Европейской части России). Местонахождение было открыто им в 1899 году, и до 1914 года раскопки здесь продолжались под его руководством, а также при участии его жены Анны Амалицкой. В результате были найдены многочисленные почти полные, сочленённые скелеты различных позвоночных, включая парейазавров. Публикация официальных описаний отложилась из-за Первой мировой войны. Первое название таксона, ныне известного как Scutosaurus karpinskii, появилось в 1917 году в работе британского зоолога Дэвида Мередита Сирса Уотсона, который на основании плохо сохранившегося образца PIN 2005/1535 реконструировал плечевой пояс и использовал обозначение Pariasaurus karpinskyi, приписав авторство Амалицкому. Однако сам Амалицкий скончался в том же году, и официальное посмертное описание вида под названием Pareiosaurus karpinskii было опубликовано лишь в 1922 году. Голотипом был признан почти полный сочленённый скелет (PIN 2005/1532). Помимо него, были найдены и фрагментарные черепа, которые Амалицкий описал как отдельные виды: P. elegans, P. tuberculatus и P. horridus.
Образец PIN 2005/1537
Названия Pariasaurus и Pareiosaurus отражают путаницу с южноафриканским парейазавром и считаются ошибочными транскрипциями. В 1930 году советский палеонтолог Александра Хартманн-Вайнберг пришла к выводу, что северодвинский материал представляет один вид, анатомически достаточно обособленный от других парейазавров, чтобы быть выделенным в отдельный род. Хотя в одном из изданий она использовала родовое имя Pareiosaurus, позднее признала его младшим синонимом Pareiasaurus и ввела в научный оборот новый род — скутозавр. Изначально она использовала видовое название karpinskyi, но впоследствии, в 1937 году, перешла на более корректную форму karpinskii. В том же году она также описала новый род Proelginia permiana по черепному фрагменту (PIN 156/2). В 1968 году Н. Н. Каландадзе с коллегами сочли Proelginia младшим синонимом скутозавра, однако в связи с фрагментарностью материала валидность рода остаётся сомнительной. В 1987 году палеонтолог Михаил Фёдорович Ивахненко описал на основе фрагментов черепа (PIN 3919) новый вид Scutosaurus itilensis и реабилитировал вид S. tuberculatus. Тем не менее, в 2000 году австралийский палеонтолог Майкл С. Й. Ли подверг оба действия сомнению, сочтя их необоснованными. В 2001 году он направил в Международную комиссию по зоологической номенклатуре запрос об официальном закреплении написания karpinskii (ввиду преобладания этого варианта в литературе и отсутствия формального описания у Уотсона) и признании авторства за Амалицким (1922).
Скутозавр является одним из наиболее полно изученных парейазавров. На сегодняшний день известно по меньшей мере шесть относительно полных скелетов, а также множество отдельных посткраниальных и черепных фрагментов, включая многочисленные остеодермы. Все известные экземпляры происходят из лопингского яруса позднего пермского периода (примерно 259–252 млн лет назад). В 1996 году палеонтолог Валерий К. Голубев проанализировал фаунистическую стратиграфию этого региона и выделил зону Scutosaurus, охватывающую интервал от середины уцзяпиняньского до середины чансинского ярусов, следовавшую за зоной Proelginia, начинавшейся в раннем уцзяпиняньском ярусе.
Описание[]
Череп скутозавра
Парейазавры были одними из крупнейших рептилий пермского периода. Скутозавр представлял собой довольно крупного представителя этой группы: его длина достигала 2,5–3 метров, а масса — до 1160 кг. Всё тело животного было покрыто толстыми остеодермами с центральным гребнем и шипами. Эти костные щитки, вероятно, располагались по отдельности, но могли быть плотно сближены в области плеч и таза, как у элгинии. На конечностях находились небольшие конические шипы. Парейазавры в целом характеризовались коротким, коренастым телом, укороченным хвостом и мощными конечностями. У скутозавр насчитывалось 19 пресакральных (до крестца) позвонков. Как и многие другие широко распространённые пермские растительноядные четвероногие, парейазавры обладали массивным телом, бочкообразной грудной клеткой и утолщёнными, столбовидными конечностями. Плечевая кость была крупной, пластинчатой, слабо расширенной к дистальному концу и ориентированной преимущественно вертикально. Акромион, служивший местом сочленения с мощной ключицей, был коротким и тупым, подобно таковому у ранних черепах, и располагался в нижней части лопатки. В сочленённых скелетах между лопаткой и ключицей наблюдается узкий зазор. У ранних парейазавров вдоль лопатки проходил клювовидный отросток, но у более поздних форм, включая скутозавра, он был редуцирован. Пальцы на передних и задних конечностях были короткими. Спинные позвонки отличались малой длиной, но были высокими и массивными, с крупными, сильно изогнутыми рёбрами. Широкая грудная клетка, по-видимому, вмещала обширный пищеварительный тракт.
Реконструкция прижизненного облика скутозавра
Череп скутозавра был массивным, с резко расширенными в стороны щеками, завершавшимися длинными заострёнными отростками. Черепные выступы были гораздо более выраженными, чем у большинства других парейазавров. На верхней челюсти имелся роговой вырост сразу позади наружных ноздрей. Задняя часть нёба содержала две крупные межкрыловидные впадины. Как и у других представителей группы, морда была широкой и вооружена рядом плотно стоящих, высоких, листовидных гетеродонтных зубов с числом бугорков, варьировавшимся в зависимости от положения зуба и вида. У скутозавра насчитывалось 18 зубов на верхней челюсти, каждый из которых имел от 9 до 11 бугорков, и 16 на нижней — с 13–17 бугорками. Верхние зубы слегка отклонялись наружу, а на язычной стороне нижних зубов присутствовал треугольный гребень. У отдельных зубов на обеих челюстях могла иметься зубчатая кайма. Отличительной особенностью скутозавра, не встречающейся у других парейазавров, был небольшой костный бугорок у основания черепа между базальными буграми.
Систематика[]
Ниже приведена кладограмма из работы Цзю и соавторов (2023):
| Pareiasauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Иностранцевия и скутозавры (автор: Дмитрий Богданов)
Скутозавр был массивной рептилией, обладавшей костяной бронёй и многочисленными шипами на черепе. Несмотря на относительно скромные размеры, это было тяжёлое животное с короткими, крепкими конечностями, не приспособленными для быстрого и продолжительного передвижения, что делало его уязвимым перед хищниками. Для защиты скутозавр имел мощный скелет, окружённый развитыми мышцами, особенно в области шеи. Под кожей располагались ряды твёрдых остеодерм — костных пластин, выполнявших защитную функцию и напоминавших по конструкции бригантину. Ранее существовало предположение, что парейазавры вели полуводный образ жизни. В 1987 году Ивахненко выдвинул гипотезу о водной или амфибийной экологии этих животных, опираясь на особенности их строения: глубокий и низко расположенный грудной пояс, короткие, но массивные конечности и толстый суставной хрящ, напоминающий сочленения современных морских млекопитающих, таких как дюгони. Однако последующие исследования — в частности, анализ стабильных изотопов и следов передвижения, обнаруженных на территориях Африки и Евразии, — указывают на преимущественно наземный образ жизни. Кейсиды, сходные с парейазаврами по строению тела, также демонстрируют тонкие, пористые кости конечностей — характерную черту современных ныряющих животных. Однако при их массивном теле такая адаптация вряд ли позволяла эффективно плавать. При этом у других гравипортальных (несущих тяжёлую массу) животных длинные кости, напротив, гораздо более плотные. В 2016 году зоолог Маркус Ламбертц и его коллеги предположили, что казеиды могли быть преимущественно водными, поскольку обладали короткой шеей, затрудняющей доступ к низкой растительности, и строением костей, аналогичным водным формам. Таким образом, анатомические данные остаются противоречивыми по отношению к изотопным, и вероятно, некоторые черты скелета были связаны скорее с общей массивностью тела, чем с образом жизни. Как и у других парейазавров, у скутозавра наблюдались высокие темпы роста в раннем возрасте с выраженными циклами, отражающими сезонные или физиологические колебания. После относительно короткого ювенильного периода особь достигала около 75 % окончательных размеров, после чего рост продолжался более медленно в течение нескольких лет. Такой переход от быстрого роста к замедленному, вероятно, указывает на достижение половой зрелости. Согласно исследованию 2021 года, основанному на объёмной реконструкции, масса скутозавра могла достигать 1160 кг — сопоставимо с современными чёрными носорогами или крупными быками.
Палеоэкология[]
Скутозавр в распростёртой позе
Скутозавр происходит из саларевской свиты, отличающейся однородной красной окраской и содержащей палеопочвы, сформировавшиеся в условиях циклически обнажающегося мелководья в засушливом и полузасушливом климате. Палеопочвенные горизонты сильно варьируют по форме и размеру по всей толще свиты, что, вероятно, указывает на их полигенное происхождение. В верхней части разреза палеопочвы постепенно исчезают, а слоистость становится более нерегулярной: толщина отдельных пластов варьирует от нескольких миллиметров до нескольких метров. Здесь также появляются характерные синие пятна, вероятно представляющие собой скопления восстановленных оксидов железа. Эти отложения покрыты карбонатными корками толщиной от нескольких сантиметров до одного метра. В палеопочвах и карбонатных образованиях присутствуют борозды и каналы, оставленные корнями растений, тогда как в глинисто-алевролитовых брекчиях и песчаных линзах они отсутствуют. Образование этих отложений обычно связывают с серией катастрофических паводков, происходивших в засушливые и полузасушливые периоды — во время коротких влажных сезонов, когда возникали временные водотоки и быстро пересыхающие озёра.
Скутозавр входил в состав фауны позднетатарского века, характеризующейся доминированием парейазавров, аномодонтов, горгонопсидов, тероцефалов и цинодонтов. В отличие от более древних горизонтов, диноцефалы здесь полностью отсутствуют. Скутозавр известен из фауны Сокольского местонахождения, где преобладали представители первых трёх групп. Единственным другим крупным растительноядным был виваксозавр. Хищники встречаются значительно чаще, и крупнейшими среди них являются два вида иностранцевии — I. latifrons и I. alexandri. Также присутствуют другие горгонопсиды, включая православлевию и Sauroctonus progressus. Помимо них, хищный компонент фауны представлен тероцефалом Annatherapsidus petri и цинодонтом двинией. Кроме того, были обнаружены остатки хрониозухий и сеймуриаморфов, таких как карпинскиозавр, котлассия и двинозавр. Что касается растительности, то в этом районе встречаются мхи, листостебельные (возможно, лепидофитные) растения, папоротники.
Синонимы[]
- Pariasaurus karpinskyi (Watson, 1917)
- Pareiosaurus karpinskii (Amalitskii, 1922)
- Pareiosaurus elegans (Amalitskii, 1922)
- Pareiosaurus tuberculatus (Amalitskii, 1922)
- Pareiosaurus horridus (Amalitskii, 1922)
- Pareiosaurus karpinskyi (Hartmann-Weinberg, 1929)
- Scutosaurus karpinskyi (Hartmann-Weinberg, 1930)
- Proelginia permiana (Hartmann-Weinberg, 1937)
- Scutosaurus permiana (Efremov, 1940)
- Scutosaurus permicus (Kuhn, 1969)
- Scutosaurus tuberculatus (Ivakhnenko, 1987)
- Scutosaurus permianus (Ivakhnenko, 1987)
- Scutosaurus itilensis (Ivakhnenko, 1987)
В культуре[]
- Скутозавры показаны в фильме BBC «Прогулки с монстрами. Жизнь до динозавров». Скутозавр был изображён полностью наземным животным, способным бегать на короткие расстояния и мигрирующим по пустыне от одного оазиса к другому в поисках воды и свежей растительности.
- В первой и шестой сериях первого сезона и в седьмой серии второго сезона сериала «Портал юрского периода» был показан Scutosaurus karpinskii, однако более крупный, чем он был в реальности и, в отличие от своего реального прототипа, хорошо передвигался по суше.
- Скутозавры показаны в фильме «National Geographic. Земля: Биография Планеты».
Галерея[]
Источники[]
- Scutosaurus — Wikipedia (en)
- Scutosaurus — Wikipedia (nl)
- Скутозавр — Википедия (ru)
- Pareiasauria — Wikipedia (en)
| Проколофоны | ||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|