Спинозавриды (лат. Spinosauridae) — семейство тероподов, насчитывающее от десяти до семнадцати известных родов. Окаменелости представителей этой группы были обнаружены на различных континентах, включая Африку, Европу, Южную Америку и Азию. Обычно их остатки относят к раннему или среднему меловому периоду.
История открытия и изучения[]
Голотип Spinosaurus aegyptiacus
Первые окаменелости, связанные со спинозавридами, были обнаружены около 1820 года британским палеонтологом Гидеоном Мантеллом в отложениях Уодхерстской глины. Это был одиночный конический зуб. В 1841 году натуралист сэр Ричард Оуэн ошибочно приписал находку крокодилу, который был назван зухозавр («крокодилоподобная ящерица»). Однако только в 1998 году, после пересмотра описания барионикса, было признано, что зухозавр принадлежал к спинозавридам. Окаменелости, относящиеся к спинозавридам, были также найдены в 1912 году в формации Бахария в Египте. Эти остатки, включавшие позвонки, фрагменты черепа и зубы, послужили основой для описания нового рода и вида Spinosaurus aegyptiacus немецким палеонтологом Эрнстом Штромером в 1915 году. Название «египетский ящер с шипами» отражало наличие необычно длинных нервных отростков на спине. К сожалению, в 1944 году голотип был уничтожен во время бомбардировок союзных войск во время Второй мировой войны. В 1934 году Штромер отнёс ещё один частичный скелет из формации Бахария к другому виду спинозавров, однако впоследствии этот образец был отнесён к сиджильмассазавру, другому африканскому спинозавриду.
Коллаж из четырёх спинозаврид: барионикс, ирритатор, зухомим, спинозавр
В 1983 году в карьере Смоукджекс в Суррее, Англия, был обнаружен сравнительно полный скелет. Он был описан в 1986 году британскими палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анжелой С. Милнер как новый вид — Baryonyx walkeri. Это открытие стало основой для многочисленных последующих исследований. После него было найдено множество других родов, часто по фрагментарным остаткам. Например, в 1997 году в Нигере был обнаружен частичный скелет, который Пол Серено и его коллеги в 1998 году отнесли к новому роду — зухомим. В 2004 году в формации Алкантара (Бразилия) были найдены части челюстей, которые позже, в 2011 году, были описаны как новый род — оксалайя.
В 2021 году на острове Уайт (южное побережье Англии) были обнаружены остатки спинозавра длиной около 10 метров и массой в несколько тонн. Эти находки, сделанные в геологическом слое формации Вектис, стали первыми тероподами, идентифицированными в этой формации. Исследование возглавил аспирант Кристофер Баркер из Саутгемптонского университета. В феврале 2024 года был описан новый вид спинозавридов — Riojavenatrix lacustris. Этот вид, обнаруженный в 2005 году в Ла-Риохе (Испания), является пятым представителем семейства, найденным на Пиренейском полуострове. Живший около 120 миллионов лет назад, риохавенатрикс достигал 7–8 метров в длину и весил примерно 1,5 тонны.
Описание[]
Сравнение размеров родов спинозаврид (Irritator, Baryonyx, Oxalaia, Spinosaurus, Suchomimus и Ichthyovenator) с человеком
Определить точные размеры и вес большинства спинозаврид затруднительно из-за ограниченного количества качественного ископаемого материала. Тем не менее, все известные представители этой группы были крупными животными. Ирритатор, самый маленький из известных родов с достаточно хорошо сохранившимся материалом, достигал длины от 6 до 8 метров и массы около 1 тонны. Ихтиовенатор, барионикс и зухомим имели длину от 7,5 до 11 метров и весили от 1 до 5,2 тонн. Оксалайя могла достигать 12–14 метров в длину и массы от 5 до 7 тонн.
Самым крупным из известных представителей семейства является спинозавр, длина которого могла достигать 14 метров, а масса — около 7,4 тонн. Это делает его не только крупнейшим среди тероподов, но и одним из крупнейших наземных хищников в истории. Близкий родственник спинозавра, сиджильмассазавр, мог достигать аналогичной длины или даже превышать её, хотя его таксономическое положение по отношению к спинозавру остаётся неясным. Считается, что увеличение размеров у спинозаврид могло быть связано с их полуводным образом жизни. Поскольку они не сталкивались с высокой конкуренцией за пищу со стороны других крупных тероподов, это могло способствовать развитию их гигантских размеров.
Череп[]
Аннотированная схема черепа спинозавра
Черепа спинозавридов, напоминающие черепа крокодилов, были длинными, низкими и узкими. Как и у других тероподов, черепа содержали многочисленные отверстия (пазухи), которые уменьшали их вес. Однако у спинозаврид предглазничные отверстия были значительно меньше, что сближает их с черепами крокодилов. Кончики предчелюстных костей расширялись, образуя так называемую «терминальную розетку» — область с увеличенными зубами. За этим расширением находилась бороздка на верхней челюсти с меньшими зубами, которые совпадали с расширенными кончиками зубных костей (нижняя челюсть), также имеющими бороздку за расширением. Верхнечелюстные кости спинозаврид были длинными и образовывали низкий отросток под ноздрями, соединяясь с задней частью предчелюстных костей. В передней части верхнечелюстные зубы были небольшими, затем их размеры значительно увеличивались, а к заднему краю челюсти вновь становились меньше. Анализ зубов показывает, что глубокие корни спинозаврид помогали закреплять зубы и перераспределять нагрузки, возникающие при захвате и разрыве добычи.
Зубы зухомима крупным планом
Несмотря на модифицированные черепа, анализ эндокастов (внутреннего строения черепа) Baryonyx walkeri и Ceratosuchops inferodios показывает, что мозг спинозаврид имел много общих черт с мозгом других теропод, не относящихся к манирапторам. На верхней части черепов спинозаврид находился тонкий сагиттальный гребень, который был наиболее высоким в области глаз и постепенно уменьшался или исчезал ближе к передней части черепа. У спинозавра гребень был высоким, с отчетливыми вертикальными бороздками. У барионикса и зухомима гребень имел вид небольших треугольных выступов, тогда как у ирритатора гребень за глазами был выпуклым и уплощённым. У кристатузавра и зухомима (возможные синонимы) предчелюстные гребни были узкими. Ноздри спинозаврид находились значительно дальше назад по сравнению с другими тероподами, не перед зубами, а за предчелюстными костями. У барионикса и зухомима ноздри были крупными и располагались между первым и четвёртым зубами верхней челюсти. У спинозавра ноздри были меньшими и находились дальше назад. У ирритатора положение ноздрей было схожим с бариониксом и зухомимом, однако их размер находился между ноздрями спинозавра и зухомима. На нёбе спинозаврид находились длинные вторичные валики — костные и бугристые структуры, напоминающие таковые у современных крокодилов, но редкие у тероподов. У оксалайи вторичное нёбо было особенно сложным, в то время как у большинства других спинозаврид оно было более гладким. Зубы спинозаврид были коническими, с овальным или круглым сечением, без зазубрин или с крайне мелкими зазубринами. Их форма варьировалась: слегка изогнутые у барионикса и зухомима, прямые у спинозавра и сиамозавра. Зубные коронки часто имели продольные бороздки или гребни, что добавляло прочности и функциональности.
Посткраниальный скелет[]
Кисти и предплечья ирритатора (образец MN 4819-V) — наиболее полная из известных кистей спинозаврид
Ключицы у спинозаврид были крепкими и изогнутыми. Передние конечности этих динозавров отличались относительно крупными размерами и высоким уровнем развития. Лучевая кость, составляющая часть предплечья, была массивной, но значительно короче плечевой кости — примерно в два раза. На передних лапах у спинозаврид было по три пальца, как у всех представителей тетанур. Первый палец (аналог большого пальца) был увеличен и заканчивался крупным когтем с костным ядром, покрытым кератиновой оболочкой. У таких родов, как барионикс и зухомим, фаланги пальцев имели обычную для крупных тероподов длину, а когти были крючковатыми и сильно изогнутыми. У спинозавра, судя по фрагментам скелета, руки были более длинными и тонкими, а когти — более прямыми, чем у других спинозаврид. Задние конечности барионикса и зухомима были короче, чем у большинства других мегалозавроидных тероподов. У ихтиовенатора лобковая и седалищная кости были значительно уменьшены по сравнению с подвздошной костью, что делает его задние конечности уникальными среди тероподов. У спинозавра задние конечности и таз были ещё более миниатюрными: ноги составляли лишь около 25% длины тела. Практически полные остатки спинозавра указывают на то, что, в отличие от большинства тероподов, которые ходили на трёх пальцах, у спинозавра стопа была четырёхпалой. Первый палец, обычно редуцированный у других тероподов, у спинозавра был увеличен и касался земли. Когти на задних лапах были длинными, неглубокими, относительно плоскими снизу и крупными по отношению к лапе. Это позволило предположить, что у спинозавра могли быть перепончатые лапы, как у современных морских птиц.
Реконструированные кости стопы спинозавра
Остистые отростки позвонков (нервные отростки) у спинозаврид были чрезвычайно высокими, заметно превышая аналогичные структуры других тероподов. Эти отростки, покрытые кожей или жировой тканью, образовывали парус на спине. Похожая структура известна у некоторых других динозавров, например, у кархародонтозаврид и орнитопод. У спинозавра остистые отростки на некоторых спинных позвонках достигали высоты более одного метра. У зухомима парус был ниже и проходил по спине, бёдрам и хвосту, в то время как у барионикса он был ещё менее выраженным и ограничивался несколькими удлинёнными отростками в задней части тела. У ихтиовенатора парус имел уникальную волнообразную форму, разделённый на две части в области бёдер. Верхние концы некоторых его остистых отростков были широкими и веерообразными. Похожая структура наблюдается у голотипа валлибонавенатрикса, что свидетельствует о наличии у него паруса. Неполные остатки, вероятно, относящиеся к ирритатору, также указывают на удлинённые нервные отростки в области бёдер. Для некоторых фрагментарно известных родов, таких как сиджильмассазавр, наличие паруса остаётся недоказанным. У представителей подсемейства спинозаврин (например, ихтиовенатора и спинозавра) остистые отростки хвостовых позвонков были высокими, наклонными, а шевроны — удлинёнными. У спинозавра хвост был особенно сильно развит, его шипы и шевроны образовывали широкую лопатообразную структуру, что свидетельствует о приспособленности к жизни в воде.
Классификация[]
Реконструированные спинных парусов спинозаврид: спинозавр, ирритатор, ихтиовенатор, зухомим
Семейство спинозаврид было впервые описано Эрнстом Штромером в 1915 году и изначально включало только спинозавр. Со временем, с открытием новых представителей, таксон был расширен. Пол Серено в 1998 году предложил первое кладистическое определение семейства как группы, включающей всех спинозавроидов, более близких к спинозавру, чем к торвозавру. Традиционно семейство делится на два подсемейства: спинозаврины и барионихины, которые различаются анатомическими особенностями. В подсемейство спинозаврин включают ихтиовенатора, ирритатора, оксалайю, сиджильмассазавра и спинозавра, которые характеризуются прямыми гладкими зубами и расположением ноздрей дальше назад на черепе по сравнению с барионихинами. Это подсемейство было выделено Серено в 1998 году и уточнено Томасом Хольцем и его коллегами в 2004 году как таксоны, более близкие к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri.
Диаграмма, иллюстрирующая различных спинозаврид
В подсемейство барионихин включают таких динозавров, как барионикс, кристатузавр, зухозавр, зухомим, цератозухопс и рипаровенатор. Для этих динозавров характерны слегка изогнутые зубы с зазубринами, большее количество зубов в нижней челюсти за пределами концевой розетки и меньшие размеры по сравнению со спинозавринами. Это подсемейство было впервые предложено Аланом Чаригом и Анджело Милнером в 1986 году как часть семейства барионихид, но позже было включено в семейство спинозаврид. В 2004 году Хольц и его коллеги определили его как группу, включающую таксоны, более близкие к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus.
Скелеты зухомима и барионикса в натуральную величину
Некоторые роды, такие как сиамозавр, остаются неуточнёнными в плане принадлежности к спинозавринам или барионихинам, поскольку найденные материалы изучены недостаточно. Например, в 2018 году сиамозавр был предварительно отнесён к спинозавридам, но это остаётся спорным. Исследования, проведённые Маркосом Салесом и Сезаром Шульцем в 2017 году, показали, что южноамериканские спинозавриды, такие как ирритатор, занимают промежуточное положение между барионихинами и спинозавринами, что подтверждается их черепно-зубными особенностями и кладистическим анализом. В исследовании Ардена и его коллег 2018 года выделена триба Spinosaurini, в которое включены спинозавр и сиджильмассазавр, хотя статус последнего как самостоятельного таксона и его принадлежность к спинозавридам вызывают споры. В 2021 году Баркер и его коллеги предложили новое племя Ceratosuchopsini в составе барионихин, куда включены зухомим, рипаровенатор и цератозухопс.
Исследование 2017 года, проведённое Маркосом Салесом и Сезаром Шульцем, указывает на то, что подсемейство барионихин может быть немонофилетическим, то есть не включающим всех потомков общего предка. Ниже предоставлена кладограмма, построенная на основе данного исследования:
| Спинозавриды |
| ||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма представляет собой упрощённый анализ теануров, в котором показаны только представители семейства спинозаврид. Этот анализ был проведён Алланом и его коллегами в 2012 году:
| Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||
Филогенетический анализ, проведённый Арденом и его коллегами в 2018 году и включавший множество неназванных таксонов, подтвердил монофилию подсемейства барионихин. Кроме того, в этом исследовании был введён новый термин — Spinosaurini, обозначающий кладу, включающую сиджильмассазавра и спинозавра.
| Spinosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2021 году Крис Баркер, Дэвид Хоун, Даррен Нэш, Андреа Кау, Локвуд, Фостер, Кларкин, Шнайдер и Гостлинг описали два новых вида спинозаврид: Ceratosuchops inferodios и Riparovenator milnerae. В своей работе они провели филогенетический анализ, включив в него широкий спектр теропод, уделяя особое внимание семейству спинозаврид. Результаты этого анализа представлены ниже:
|
Megalosauridae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюция[]
Распространение спинозаврид в Европе и Северной Африке в меловой период
Спинозавриды, судя по ископаемым данным, были широко распространены от барремской до сеноманской стадий мелового периода, примерно от 130 до 95 миллионов лет назад. Возможно, самые ранние остатки представителей этой группы происходят из средней юры Нигера и Индии, хотя на территории последней другие остатки спинозавридов отсутствуют.
В 1998 году Пол Серено и его коллеги предположили, что массивные когти на передних конечностях и сильные передние лапы спинозаврид эволюционировали ещё в средней юре, до появления характерных черт, связанных с питанием рыбой (например, удлинённых черепов). Они также высказали гипотезу, что разделение на две основные группы — барионихины и спинозаврины — произошло до барремского века раннего мелового периода. Биогеография спинозаврид остаётся предметом дискуссий. Установлено, что зухомим был ближе к бариониксу из Европы, чем к спинозавру, несмотря на то, что обитал в Африке. Это говорит о том, что распространение спинозаврид не связано только с континентальным рифтингом. Предполагается, что спинозавриды изначально были широко распространены по суперконтиненту Пангея, но разделились после формирования моря Тетис. Спинозаврины развивались преимущественно в Гондване, а барионихины — в Лавразии. Некоторые учёные, такие как Кандейро с коллегами (2017), предполагают, что спинозавриды были вытеснены другими хищниками, такими как абелизавроиды, из-за экологических изменений, вызванных повышением уровня моря. По этой гипотезе спинозавриды исчезли к концу сеноманского века.
В 2020 году исследователи, такие как Малафайя, подтвердили, что барионикс остаётся самым древним бесспорным представителем спинозаврид. В 2021 году Баркер и его коллеги выдвинули гипотезу о европейском происхождении группы с последующей миграцией в Азию и Гондвану. Они предположили, что было как минимум два независимых события расселения из Европы в Африку, одно из которых привело к появлению зухомима, а другое — к распространению африканских спинозаврин.
Эволюция зубов[]
Зубы спинозаврида (MUPE HB-87)
Во время полевого сезона проекта «Палеонтология для развития» (PALDES) в 2007 году в твёрдых или тонкослоистых красных алевролитах формации Тиурарен были обнаружены четыре изолированных зуба теропод (MUPE HB-142, MUPE HB-118, MUPE HB-125 и MUPE HB-87). Эти находки использовались для изучения ранней эволюции зубов представителей семейства спинозаврид. Место находки расположено в сельскохозяйственной деревне Адербиссинат, недалеко от Агадеса (Нигер), примерно в 30 км к северу и стратиграфически ниже обнажений группы Тегама. Согласно исследованиям Раухута и Лопес-Арбарелло, формация Тиурарен датируется верхней средней юрой. Зубы были найдены в ассоциации с голотипом GCP-CV-4229 базального завропода Spinophorosaurus nigerensis (Remes et al., 2009), обнаруженным в слоях, относящихся к байосскому (170,3–168,3 млн лет назад) и батскому (168,3–166,1 млн лет назад) ярусам средней юры. Зубные коронки сохранились достаточно хорошо, чтобы провести детальный анализ их характеристик и измерений. Большинство зубных острий остались неповреждёнными, включая базальные части коронок (хотя эмаль отсутствовала). Однако степень сохранности этих четырёх зубов была значительно ниже, чем у остатков Spinophorosaurus nigerensis, что позволяет предположить, что зубы были перенесены водой перед их окончательным захоронением в осадочных породах вместе с остатками зауропода. В ходе исследований, включавших сравнение с ранее описанными зубами, анализ дискриминантных функций (DFA), морфометрический анализ метрических характеристик, кладистический и кластерный анализ количественных признаков (например, числа зубных бугорков), зубы были отнесены к двум таксонам. Согласно полученным результатам, три зуба (MUPE HB-142, MUPE HB-118 и MUPE HB-125) демонстрируют сходство с зубами представителей семейств мегалозаврид и аллозаврид. Учитывая отсутствие представителей аллозавроидов в Гондване в средней юре, предполагается морфологическое сходство с мегалозавридами и возможная принадлежность к виду Afrovenator abakensis известному по формации Тиурарен.
Четвёртый зуб, MUPE HB-87, был найден в области правой вертлужной впадины скелета Spinophorosaurus nigerensis и, возможно, принадлежал базальному спинозавриду, что сделало бы его старейшим известным представителем этой группы. У базальных спинозаврид наблюдается уменьшение количества зубных бугорков (от двух до четырёх на миллиметр, как у Ostafrikasaurus crassiserratus, что, по мнению Серрано-Мартинеса и коллег (2015), является одной из ключевых особенностей эволюции зубов спинозаврид. MUPE HB-87 обладает уникальным сочетанием характеристик, которые необычны для типичных зубов спинозаврид. Коронка зуба умеренно уплощена в губно-язычном направлении, изогнута в дистальном направлении и имеет мелкие зубные бугорки на режущих краях. Эмаль зуба, как и у других представителей спинозаврид, имеет текстуру с глубокими прожилками, но не содержит апикобазальных гребней (продольных рёбер, идущих от верхушки к основанию зуба), характерных для большинства других тетанур. Поперечное сечение и кривизна зуба соответствуют ранее описанным характеристикам спинозаврид. Этот зуб может указывать на то, что два типа украшений на зубах спинозаврид более продвинутых родов эволюционировали независимо друг от друга. Текстура эмали с глубокими прожилками, вероятно, возникла у базальных представителей клады, тогда как апикобазальные гребни появились позднее, у более развитых форм. Такое сочетание признаков может пролить свет на переход от примитивных зипходонтных зубов (острых, сжатых с боков и зазубренных) к зубам, характерным для представителей спинозаврид. Кроме того, MUPE HB-87 подтверждает гипотезу о том, что спинозавриды возникли в Гондване. Его уникальные характеристики способствуют пониманию ранних этапов эволюции зубов этой группы и их адаптации, включая переходные формы между плезиоморфными и специализированными признаками.
Зубы спинозаврид, как и у других динозавров, являются одними из наиболее часто встречающихся остатков, поскольку они постоянно обновляются и с высокой вероятностью окаменевают благодаря слою эмали. Типичные особенности зубов представителей спинозаврид позволяют достоверно их идентифицировать. Эти особенности включают коническую форму, почти круглое поперечное сечение, мелкие и многочисленные зубные бугорки (от 5 до 9 бугорков на мм у Baryonyx walkeri, и Suchomimus tenerensis), а также несеррированные карины (у спинозавра и Irritator challengeri). Орнаментация эмали с глубокими прожилками является ещё одним характерным признаком, который широко используется для идентификации зубов спинозаврид. Несмотря на множество известных особенностей, причина ряда адаптаций, которые привели к характерной морфологии зубов спинозаврид, остаётся малоизученной. На основании двух зубов из отложений верхней юры (титонского яруса?) формации Тендагуру (Танзания), описанных Баффето (2012), был предложен возможный переходный этап в эволюции зубов от предков, не относящихся к спинозавридам, к ранним представителям этой клады. Эти зубы содержат гребни, идущие от верхушки к основанию, что типично для орнаментации эмали спинозаврид. Однако форма этих гребней и количество зубных бугорков ближе к характеристикам теропод, не относящихся к Spinosauridae. Орнамент на эмали этих зубов также напоминает орнамент на зубах других теропод, таких как ахерораптор, цератозавр, запсалис, парониходон и целофизис. Это затрудняет определение их родства. Таким образом, происхождение этих зубов из формации Тендагуру остаётся неопределённым.
Палеобиология[]
Диета[]
Сравнение черепа спинозавра с черепом дюбрейлозавр и двух ныне живущих муренощуковых
Зубы спинозаврид напоминали зубы крокодилов, которые специализировались на прокалывании и удержании добычи. Такие зубы, как правило, не имели зазубрин или имели их в минимальном количестве, что делало их непригодными для разрезания и разрывания плоти, но позволяло надёжно удерживать сопротивляющуюся жертву. Ромен Вулло и его коллеги сравнили челюсти спинозаврид с челюстями щучьего угря, предположив, что это пример конвергентной эволюции для питания в водной среде. У обоих видов животных на концах верхней и нижней челюстей находились увеличенные зубы, в то время как участок верхней челюсти с более мелкими зубами образовывал промежуток, в который входили увеличенные зубы нижней челюсти. Такая структура известна как конечная розетка. Изначально спинозаврид считали ихтиофагами из-за сходства их челюстей с челюстями современных крокодилов. В 2007 году британский палеонтолог Эмили Дж. Рейфилд и её коллеги изучили биомеханику черепа барионикса, у которого была длинная, сжатая с боков морда. Они сравнили его с черепами гавиалов (длинные, узкие, трубчатые) и аллигаторов (плоские и широкие). Результаты показали, что челюсти барионикса, как и у гавиалов, испытывали схожие нагрузки при кормлении, что позволило предположить, что бариониксы специализировались на рыбе. Однако узкая морда не исключает возможности питания другими объектами. Например, австралийские пресноводные крокодилы с похожей формой черепа известны своим разнообразным рационом, включающим рыбу, насекомых и ракообразных. Таким образом, узкая морда спинозаврид лишь коррелирует с поеданием рыбы, но не доказывает его исключительность.
Автор: Steveoc 86
В 2013 году Эндрю Р. Кафф и Эмили Рейфилд повторно исследовали черепа барионикса и спинозавра. Они пришли к выводу, что, хотя челюсти барионикса были более устойчивы к скручиванию и вертикальному изгибу, чем у спинозавра, оба вида уступали по прочности черепам гавиалов, аллигаторов и узконосых крокодилов. При этом за счёт больших размеров черепа спинозаврид могли компенсировать меньшую структурную прочность, позволяя им справляться с крупной добычей. Учёные предположили, что спинозавриды хватали добычу мощными ударами челюстей и быстро поднимали её с помощью сильных шейных мышц, не прибегая к сильным боковым движениям. Изучение ноздрей спинозавра, проведённое в 2017 году Маркосом Салесом и Сезаром Шульцем, показало, что этот вид был более приспособлен к жизни у воды, чем ирритатор и барионикс, и полагался на обоняние при охоте. Окаменелости подтверждают разнообразие рациона спинозаврид. В желудке барионикса были найдены чешуйки доисторической рыбы щеенстии и кости игуанодона, что говорит о его всеядности. Также известен случай, когда зуб ирритатора был обнаружен в окаменевших позвонках птерозавра, что указывает либо на нападение, либо на поедание падали.
Реконструированный скелет, показывающий ирритатора, охотящегося на птерозавра. Национальный музей Рио-де-Жанейро
Другие находки подтверждают широкую пищевую специализацию спинозаврид. Например, зубы сиамозавра найдены вместе с остатками завроподов, а окаменелости ибероспина в Португалии — рядом с зубами игуанодона. Эти находки подтверждают оппортунистический характер их питания. Анализ изотопов кальция в зубах спинозаврид и других теропод Северной Африки показал, что спинозавриды питались как рыбой, так и растительноядными динозаврами, что свидетельствует об экологическом разделении с другими тероподами, такими как абелизавриды и кархародонтозавриды. В 2018 году Огюст Хасслер и его коллеги предположили, что рацион спинозавров из формации Ромуальдо включал птерозавров, водных и сухопутных крокодилов, черепах и детёнышей их собственного вида, что делало их высшими хищниками своей экосистемы. Исследование Д’Амора 2024 года подтвердило, что челюсти спинозаврид идеально подходили для быстрого захвата и глубоких укусов, но не для разрезания мяса или дробления костей. Это указывает на то, что рацион бариониксов состоял преимущественно из мелкой добычи, в то время как спинозаврины могли справляться с более крупной добычей. Таким образом, спинозаврины демонстрировали разнообразное поведение, сравнимое с поведением универсальных хищников, таких как современные крокодилы.
Функция передних конечностей[]
Реконструированная передняя конечность зухомима, Музей доисторической эпохи в штате Юта
Использование спинозавридами мощных передних конечностей и крупных загнутых когтей остаётся предметом научных дискуссий. В 1986 году Алан Чариг и Анджела Милнер предположили, что барионикс мог сидеть у кромки воды и использовать когти, чтобы вытаскивать рыбу, подобно медведям гризли. Однако в 1987 году британский биолог Эндрю Китченер оспорил это предположение. Он отметил, что сочетание крокодилоподобной морды и увеличенных когтей у барионикса выглядит избыточным, если его основной пищей была рыба. Китченер предположил, что барионикс мог использовать когти, чтобы разрывать туши крупных динозавров, таких как игуанодоны, и доставать внутренности, а затем поглощать их с помощью длинной морды. Однако Чариг и Милнер в своей статье 1997 года отвергли гипотезу Китченера, отметив, что туши крупных динозавров обычно уже частично съедались другими хищниками до того, как барионикс мог ими воспользоваться. Более поздние исследования также исключили возможность столь узкоспециализированного поведения барионикса.
Чариг и Милнер продолжили развивать идею о том, что передние конечности с мощными когтями были важным инструментом для охоты и разделки добычи. Они предположили, что барионикс использовал их для захвата, убийства и разделки крупной добычи, в то время как его длинная морда была приспособлена для ловли рыбы. В 2005 году канадский палеонтолог Франсуа Террьен и его коллеги пришли к выводу, что передние конечности спинозавров, вероятно, компенсировали слабую устойчивость морды к изгибу, что позволяло охотиться на более крупную добычу. В 2017 году Дэвид Хоун и Томас Хольц предположили, что передние конечности спинозаврид выполняли дополнительные функции. В обзоре семейства они рассмотрели возможность их использования для рытья нор в поисках воды или труднодоступной добычи, а также для строительства гнёзд. Эта гипотеза расширяет представления об адаптивных стратегиях этих динозавров, подчёркивая их универсальность в различных экологических условиях.
Функция гребня[]
Голотипы ирритатора и ангатурамы на месте, показывающие больший размер черепа последнего и перекрывающийся третий левый верхнечелюстной зуб, предложенные Сейлзом и Шульцем в 2017 году
Головы спинозаврид часто украшали гребни, рога или бугристые структуры, покрытые кератином при жизни. Хотя гребни на черепах спинозавров обсуждались редко, в 2017 году Дэвид Хоун и Томас Хольц выдвинули гипотезу, что они могли использоваться для демонстрации перед потенциальными партнёрами или для устрашения соперников и других хищников. Предполагалось также, что эти структуры могли быть усилены яркой окраской, обеспечивая дополнительные визуальные сигналы. Гребни на спине у спинозавров вызывали множество гипотез о своей функции. Среди предложений были терморегуляция, помощь в плавании, накопление энергии или теплоизоляция. Также обсуждалось использование плавников в демонстративных целях, например, для устрашения врагов или привлечения партнёров. Некоторые учёные предполагают, что парус спинозавра мог играть роль в ухаживании, наподобие хвоста павлина. Эрнст Штромер ещё в 1915 году предположил, что размер и форма плавников могли различаться между самцами и самками.
В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги предположили, что гребни могли использоваться для брачных игр или распознавания представителей своего вида. Это мнение основывалось на разнообразии форм спинных структур у динозавров-тероподов и гистологических исследованиях аналогичных структур у древних синапсид. Однако в 2013 году Даррен Нэйш в своём блоге поставил под сомнение функцию распознавания вида, предложив, что плавник, скорее всего, эволюционировал в результате полового отбора, особенно в случае с ихтиовенатором, чей гребень, вероятно, развивался независимо. Гипотеза о гидродинамической роли плавника также получила поддержку. В 2015 году немецкий биофизик Ян Гимса и его коллеги предположили, что спинной парус мог улучшать манёвренность спинозавра в воде, помогая при нырянии, а также служить точкой опоры для мощных движений шеи и хвоста, аналогично акулам-молотам или плавникам других рыб.
Онтогенез[]
Окаменелости молодых спинозаврид находят крайне редко. Однако фаланга когтя длиной 21 мм, принадлежащая очень молодому спинозавру, свидетельствует о том, что спинозавры, а возможно, и другие представители семейства, могли обладать полуводными адаптациями уже с рождения или в раннем возрасте, сохраняя их на протяжении всей жизни. В 1999 году был обнаружен образец, который в 2018 году описали Симоне Магануко, Кристиано Даль Сассо и их коллеги. Этот экземпляр, по оценкам, принадлежал детёнышу длиной всего 1,78 метра, что делает его самым маленьким известным представителем спинозаврид на сегодняшний день.
Палеоэкология[]
Предпочитаемая среда обитания[]
Автор: А. Белов
В публикации 2010 года, написанной Роменом Амио и его коллегами, обсуждается соотношение изотопов кислорода в костях спинозаврид, что указывает на их полуводный образ жизни. Соотношение изотопов в зубах барионикса, ирритатора, сиамозавра и спинозавра было сравнено с аналогичными показателями у современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование выявило, что изотопные характеристики спинозаврид были ближе к показателям черепах и крокодилов. Авторы пришли к выводу, что, подобно современным крокодилам и бегемотам, спинозавриды большую часть своей жизни проводили в воде. Они также предположили, что полуводный образ жизни и специализация на рыбной пище позволяли спинозавридам сосуществовать с другими крупными тероподами, избегая прямой конкуренции благодаря разделению экологических ниш.
В 2018 году анализ большеберцовой кости неопределённого вида спинозавринов раннего альба показал, что кость принадлежала молодому животному длиной от 7 до 13 метров, которое продолжало умеренно быстро расти до своей гибели. Этот образец (LPP-PV-0042), найденный в бассейне реки Арарипе в Бразилии и исследованный в Университете Сан-Карлоса, продемонстрировал признаки остеосклероза — увеличенной плотности костной ткани. Ранее это состояние наблюдалось у спинозавра и считалось адаптацией для контроля плавучести. Наличие остеосклероза на фрагменте ноги свидетельствует о том, что полуводные адаптации у спинозавринов возникли как минимум за 10 миллионов лет до появления Spinosaurus aegyptiacus. Согласно филогенетическому брекетингу, высокая плотность костей могла быть характерной чертой всех спинозавринов.
В 2020 году в научном журнале Cretaceous Research были опубликованы тафономические данные из группы Кем-Кем, которые подтвердили полуводный образ жизни спинозавра. Однако исследование 2023 года поставило под сомнение эту гипотезу. Указывалось, что корреляция между плотностью костной ткани и способностью к нырянию может быть ошибочной из-за некорректных статистических методов и систематической ошибки выборки. Стефани Баумгарт в том же году также отметила, что доказательств недостаточно, чтобы утверждать, что спинозавры активно ныряли. Она предположила, что спинозавры, вероятно, вели прибрежный образ жизни, напоминая современных болотных птиц. Исследование плавучести, проведённое в 2018 году канадским палеонтологом Дональдом Хендерсоном с использованием 3D-моделей, показало, что спинозавры плавали не лучше других теропод. Хендерсон заключил, что спинозавры, скорее всего, предпочитали держаться мелководья или береговой линии, а не проводить значительное время в открытой воде.
Распространение[]
Обобщенные данные о местонахождениях окаменелостей спинозаврид из байерийского–батонийского (A), титонского (B), барремского–аптского (C) и альбского–сеноманского (D) ярусов
Находки спинозаврид подтверждены на всех континентах, кроме Северной Америки, Австралии и Антарктиды. Первым из них был Spinosaurus aegyptiacus, обнаруженный в формации Бахария в Египте. Представители подсемейства барионихинов, такие как барионикс, жили в барремский век в Великобритании. Зубы, схожие с зубами представителей барионихин, находили в более ранних готеривских и поздних аптских слоях Испании, а также в готеривских отложениях Англии. В Африке барионихины представлены такими видами, как Suchomimus tenerensis и Cristatusaurus lapparenti, а также находками бариониксоподобных зубов в аптских слоях Нигера. В Европе известны Suchosaurus cultridens и Suchosaurus girardi, найденные в Англии, а также зубы барионихинов, обнаруженные в Эшдаунских песках (Сассекс) и провинции Бургос в Испании. Другие европейские спинозавриды включают Camarillasaurus cirugedae из Испании и Iberospinus natarioi из Португалии, которые относятся к барремскому веку. Самые ранние свидетельства спинозавринов относятся к Европе, где в барремский век жил Vallibonavenatrix cani из Испании.
Спинозаврины обнаружены также в альбских отложениях Туниса и Алжира, а также в сеноманских слоях Египта и Марокко. В пластах Кем-Кем (Марокко) обнаружены остатки многочисленных крупных хищников, включая спинозавров. Фрагмент нижней челюсти спинозавра из раннего мелового периода был найден в Тунисе и отнесён к спинозавридам. На территории Южной Америки спинозавриды представлены такими видами, как Irritator challengeri и Oxalaia quilombensis, обнаруженными в Бразилии. Ископаемый зуб из Аргентины, первоначально отнесённый Леонардо Сальгадо и его коллегами к спинозавридам, позже был идентифицирован как принадлежащий ископаемому крокодилу хамадазуху.
Частичные скелеты и многочисленные зубы указывают на широкое распространение спинозаврид в Азии. Названы три таксона: Siamosaurus suteethorni из Таиланда,«Sinopliosaurus» fusuiensis из Китая и Ichthyovenator laosensis из Лаоса. Зубы спинозаврид находили также в Малайзии, где они стали первыми остатками динозавров, найденными в этой стране. Один зуб, найденный в сантонской формации Мацзяцюань в Китае, первоначально был отнесён к бариониксам, но не демонстрировал специфических признаков спинозаврид. В Австралии спинозавриды представлены неопределённым образцом из формации Эвмералла, содержащим частичный шейный позвонок длиной около 4 см. Этот экземпляр, вероятно, принадлежал молодому животному длиной 2–3 метра, и морфологически больше всего напоминал барионикса. В 2019 году была выдвинута гипотеза, что этот позвонок принадлежал мегарапториду, а не спинозавру.
Хронология родов[]
Хронология описания родов[]
В культуре[]
Спинозавр[]
- Спинозавр появляется во втором сезона американского документального сериала «Paleoworld» (1995) в серии «African Graveyard I: Hunting Dinosaurs», которая посвящена африканским динозаврам.
- Спинозавр появляется в американском документально сериале «When Dinosaurs Ruled» (1999—2000) в серии, которая посвящена динозаврам из Африки.
- Спинозавр должен был появится в анимационном мультфильме от Disney «Динозавр» (2000), но от данной идеи авторы мультфильма отказались.
- Спинозавр имеет достаточно экранного времени в «Парк Юрского Периода 3» (2001), где ему была отведена роль суперхищника. В данной франшизе спинозавр изображается с сильными отклонениями от научной действительности: ему приписывают более широкие челюсти, два аллозавроидных гребня на голове, пронированные передние конечности и полукруглый парус на спине.
- Спинозавр появляется в американском документальном фильме «The Lost Dinosaurs of Egypt» (2002), который рассказывает о повторном изучении оазиса Бахария.
- Спинозавр появляется в качестве единственного антагониста в американском анимационном мультфильме «Земля до начала времён 12: Великий День Летунов» (2006).
- Спинозавр появляется в 1 серии 4 сезона британского научно-фантастического сериала «Портал Юрского Периода» (2011), где он выходит из аномалии в современный Лондон.
- Спинозавр появляется в документальном сериале «Prehistoric Monsters Revealed» (2008), где объясняется, что спинозавр был ихтиофагом, а не сухопутным хищником, как многие предполагали. Модель спинозавра во многом основана на дизайне из франшизы «Парк Юрского Периода» и переняла большинство, если не все, её недостатки. Среди них — пронированные (неестественно вывернутые наружу) кисти и наличие двух костных гребней вместо одного. Модель была создана на основе стокового изображения, разработанного пользователем TurboSquid, вероятно, для экономии времени и средств.
- В эпизоде «Biggest Killer Dino» научно-популярного сериала «Monsters Resurrected» (2009) cпинозавр изображён крайне неточно и нереалистично. Его представляют как высшего хищника, который хватает ругопса своими челюстями, размахивает им, словно крокодил, и убивает его. В нескольких сценах показано, как спинозавр преследует и убивает ругопсов. Далее он вступает в схватку с кархародонтозавром, нереалистично побеждая его ударом когтя по голове, после чего победоносно рычит. Затем спинозавр расправляется с саркозухом, выпотрошив его. Не сумев поймать паралититана, спинозавр пытается украсть его тушу у стаи ругопсов. Однако один из абелизавридов кусает его за переднюю конечность, а другой — за хвост. Это приводит к падению спинозавра, который ломает свой спинной гребень. В результате травмы спинозавр мгновенно погибает, после чего стая ругопсов пожирает его тело.
- Спинозавр появляется в научно-популярном фильме от National Geographic «Чудо-юдо динозавры» (2009), которая посвящена наиболее странным с точки зрения человека динозаврам.
- В эпизоде «Затерянный мир» документального сериала от BBC «Планета динозавров» (2011) cпинозавр появляется в болотах Северной Африки. Он пугает уранозавра, который принимает его за хищника и убегает к своему стаду. Позже спинозавр покидает стадо уранозавров, чтобы охотиться на онхопристисов, мигрирующих в пресноводные реки для нереста. Во время засухи спинозавр пытается удержаться у оставшихся источников воды, но его отпугивает саркозух после короткой стычки с меньшими крокодилами. Позже спинозавр убивает птерозавра аланка, прежде чем продолжить путь. Затем он пытается украсть тушу уранозавра у кархародонтозавра, что приводит к схватке между двумя крупными тероподами. В бою спинозавр наносит удар кархародонтозавру по спине, вынуждая того отступить. Спинозавр питается тушей, а затем отдыхает в пустыне. В финальной сцене эпизода спинозавр показан мёртвым в пустыне. Причиной смерти, возможно, стали укусы на его хвосте, нанесённые кархародонтозавром.
- Изначально планировалось, что спинозавр появится в фильме «Революция динозавров» (2011), но в итоге от этой идеи отказались.
- Спинозавр появляется в документальном фильме «NOVA: Bigger Than T. rex» (2014), который посвящен экспедиции Низара Ибрагима.
- Спинозавр появляется в документальном фильме «Top 10 Biggest Beasts Ever» (2015), как самый крупный хищный динозавр.
- Спинозавр появляется в британском документальном фильме «Deadly Dinosaurs» (2018).
- Спинозавр появляется в начале второго эпизода документального мини-сериала от NHK «Amazing Dinoworld» (2023), прогуливаясь по пляжу, прежде чем войти в воду. Сначала он охотится на рыбу, но вскоре подвергается нападению плезиозавра, который выходит победителем из схватки.
Барионикс[]
- Барионикс появляется в 4 эпизоде документального сериала «Eyewitness» (1994). Данный динозавр появляется в двух момента, где в обоих ловит и проглатывает рыбу. Барионикс из данного документального сериала имеет палеонтологическую неточность — он изображён с огромной и изгибающейся шеей.
- Барионикс появляется в анимационном мини-сериале «I'm a Dinosaur» (2009).
- Гигантский барионикс-альбинос по имени Руди является самым крупным хищником подземного мира в анимационной мультфильме «Ледниковый период 3: Эра динозавров» (2009).
- Барионикс появляется в документальном фильме «Динозавры Британии» (2015), где расхаживает среди экспозиций в зале Музея естественной истории. Он пытается дотянуться до целаканта, находящегося за стеклом аквариума, и едва не спотыкается о провод, который убирает уборщик. Затем барионикс выходит на улицу, пугая прохожих, и направляется к Темзе.
- Барионикс также появляется во франшизе «Парк Юрского Периода». Данный динозавр дебютировал в фильме «Мир Юрского Периода: Павшее Королевство» (2018), где впервые его можно наблюдать в туннеле. В отличие от реального барионикса, этот отличался большими размерами, широким телом и мордой, напоминающей крокодилью. Также барионикс появлялся в анимационных спин-оффах — «Лагерь Мелового Периода» и «Теория Хаоса».
Зухомим[]
- Открытию зухомима посвящен документальный фильм от National Geographic «Colossal Claw» (1998).
- Генетически модифицированный зухомим появляется в американском фильме ужасов «Динокрок» (2004).
- Зухомим эпизодически появляется в документальном фильме от National Geographic «Когда крокодилы ели динозавров» (2009).
- Зухомим появляется в качестве анимированного скелета в документальном фильме «NOVA: Bigger Than T. rex» (2014).
- Зухомим появляется в короткометражном фильме «The Hatchling» (2023).
- Зухомим появляется в американском фильме ужасов «Тюрьма динозавров» (2023).
- Зухомим появляется в анимированном мультипликационном сериале «Мир Юрского Периода: Теория Хаоса» (2024).
Ирритатор[]
- Ирритатор появляется в анимационном мультсериале «Затерянный мир» (2001).
Галерея[]
.jpg "Сиамозавр (1).jpg (77 КБ)")
.png "Riparovenator (2).png (2,53 МБ)")
.jpeg "Ceratosuchops (1).jpeg (425 КБ)")
.jpg){kind=link}
_3_(15414778255).jpg){kind=link}
.png){kind=link}
,_lingual_(D2),_mesial_(D3),_and_labial_(D4_%2B_D5)_views._Middle-Jurassic_of_the_Tiourar%C3%A9n_Formation,_Irhazer_Group,_Niger._After_Serrano-Martinez_et_al.,_2015.jpg){kind=link}
_and_Spinosauridae_(B).png){kind=link}
_and_the_specimen_of_HB_site_(black),_through_time_from_Bajocian%E2%80%93Bathonian_(A),_Tithonian_(B),_Barremian%E2%88%92Aptian_(C),_and_Albian%E2%88%92Cenomanian_(D).jpg){kind=link}
Источники[]
- Spinosauridae — Wikipedia (en) Дата обращения: 29.12.2024
- Spinosaurus — Paleo Media Wiki Дата обращения: 29.12.2024
- Baryonyx — Paleo Media Wiki Дата обращения: 29.12.2024
- Suchomimus — Paleo Media Wiki Дата обращения: 29.12.2024
- Irritator — Paleo Media Wiki Дата обращения: 29.12.2024
- Spinosauridae — Wikipedia (nl) Дата обращения: 29.12.2024