Стегозавр (лат. Stegosaurus) — род растительноядных динозавров из позднего юрского периода, отличающийся рядом крупных вертикальных пластин вдоль спины и шипами на хвосте. Окаменелости представителей этого рода обнаружены на западе США и в Португалии в отложениях киммериджского и титонского ярусов, возраст которых составляет от 155 до 145 миллионов лет. В составе рода наиболее широко признаны три вида, найденные в верхних слоях формации Моррисон: Stegosaurus stenops, Stegosaurus ungulatus и Stegosaurus sulcatus. На сегодняшний день известно более 80 экземпляров стегозавров. Эти динозавры сосуществовали с такими гигантскими завроподами, как апатозавр, диплодок и камаразавр, а также с хищным аллозавром, который, возможно, охотился на них.
Стегозавры были массивными четвероногими растительноядными динозаврами с характерной округлой спиной, короткими передними конечностями, значительно более длинными задними и высоко поднятым хвостом. Благодаря сочетанию крупных пластин на спине и хвостовых шипов стегозавр является одним из самых узнаваемых динозавров. Функция этих структур долгое время оставалась предметом дискуссий. В настоящее время считается, что шипы служили защитой от хищников, тогда как пластины, вероятно, выполняли демонстрационные функции и могли участвовать в терморегуляции. Относительно небольшие размеры головы и короткая шея указывают на питание низкорослой растительностью. Один из видов, Stegosaurus ungulatus, был одним из крупнейших представителей рода: некоторые особи достигали 7,5 метров в длину и имели массу более 5 тонн.
Впервые остатки стегозавра были описаны Отниэлом Чарльзом Маршем в ходе так называемых «Костяных войн» XIX века. Первые находки представляли собой разрозненные фрагменты скелетов, из-за чего облик этого динозавра оставался неясным на протяжении многих лет. Только с появлением более полных ископаемых экземпляров удалось точно установить позу животного и расположение его пластин. Несмотря на широкую известность, стегозавры не были представлены в экспозициях крупнейших музеев естественной истории до середины XX века, а из-за нехватки полных скелетов реконструкции зачастую собирались из остатков нескольких особей. На текущий момент, стегозавр — один из самых известных динозавров, нередко фигурирующий в массовой культуре, включая художественные фильмы, почтовые марки и различные популярные издания.
История изучения
«Костяные войны» и Stegosaurus armatus
Скелет S. stenops (по прозвищу «Софи»), Музей естественной истории, Лондон
Стегозавр, один из многих динозавров, описанных в ходе «Костяных войн», был впервые обнаружен Артуром Лейксом. Первые остатки, найденные в карьере Лейкса (YPM 5) к северу от города Моррисон в штате Колорадо, включали несколько хвостовых позвонков, костяную пластину и другие фрагменты посткраниального скелета. Эти разрозненные кости (YPM 1850) стали голотипом Stegosaurus armatus, когда в 1877 году их описал йельский палеонтолог Отниэл Чарльз Марш. Первоначально Марш ошибочно считал, что этот динозавр был водным животным, напоминающим гигантскую черепаху, а его название, означающее «покрытый ящер», отражало представление о том, что спинные пластины располагались горизонтально, частично перекрывая друг друга, подобно черепице на крыше. Хотя позже к S. armatus относили и более полные образцы, дальнейшее изучение показало, что его типовой экземпляр является сомнительным, что создавало проблемы для таксона, являющегося типовым для всего рода Stegosaurus. В связи с этим Международная комиссия по зоологической номенклатуре впоследствии заменила типовой вид рода на Stegosaurus stenops. Марш также ошибочно включил в состав S. armatus ряд окаменелостей, не принадлежащих этому динозавру, включая нёбную кость и зубы завропода диплодока, кости конечностей других завропод и большеберцовую кость аллозавра, которые были включены в образец YPM 1850.
С другой стороны «Костяных войн» Эдвард Дринкер Коуп в 1878 году описал другой предполагаемый вид стегозавра — Hypsirhophus discurus, основанный на фрагментарных окаменелостях из карьера Коупа 3 в районе «Cope's Nipple» (Garden Park, Колорадо). Впоследствии многие исследователи рассматривали Hypsirhophus как синоним стегозавр, хотя Питер Гальтон (2010) предположил, что он может принадлежать к отдельному роду, основываясь на различиях в строении позвонков. Коллекционер Ф. Ф. Хаббелл, работавший на Коупа, обнаружил частичный скелет стегозавра в 1877 или 1878 году в Комо-Блафф (Вайоминг), который впоследствии вошёл в экспозицию Американского музея естественной истории (AMNH 5752). В 1879 году Артур Лейкс сделал ещё одно важное открытие в районе Комо-Блафф, относящемся к верхнеюрской формации Моррисон. В августе того же года он обнаружил ряд крупных окаменелостей стегозавров, большая часть которых была найдена в карьере 13. Среди них был типовой экземпляр Stegosaurus ungulatus (YPM 1853), собранный Лейксом и Уильямом Харлоу Ридом и описанный Маршем. Этот образец включал часть черепа, несколько позвонков, седалищную кость, фрагменты конечностей, несколько пластин и четыре хвостовых шипа. Позднее рядом с ним были обнаружены ещё четыре шипа, предположительно принадлежащие тому же животному. В данном образце также сохранилась стопа, что отразилось в названии вида, означающем «покрытый ящер с копытами».
Иллюстрация S. ungulatus, сделанная Маршем в 1891 году
В 1881 году Марш описал ещё один вид, Stegosaurus affinis, основываясь лишь на тазовой кости, но впоследствии эта окаменелость была утрачена, а вид признан nomen nudum. В 1887 году Марш описал два дополнительных вида из Комо-Блафф: Stegosaurus duplex, основанный на частичном скелете (YPM 1858) с элементами позвоночника, таза и задней конечности, который впоследствии был признан синонимом S. ungulatus, а также Stegosaurus sulcatus, представленный левым предплечьем, лопаткой, бедренной костью, несколькими позвонками, пластинами и элементами кожной брони (USNM V 4937). Последний вид примечателен наличием крупного шипа, который, как предполагается, мог находиться на плече и служить таксономическим признаком. Важнейшая находка стегозавра была сделана в 1885 году, когда был обнаружен почти полный сочленённый скелет молодого животного. Этот экземпляр включал ранее неизвестные элементы, такие как полный череп, гортанные кости и сочленённые спинные пластины. Остатки были раскопаны Маршаллом П. Фелчем в 1885–1886 годах в пластах формации Моррисон в его карьере близ города Каньон-Сити (Колорадо). Фелч аккуратно расчленил скелет на блоки, подготовил их по отдельности и в 1887 году отправил Маршу, который в том же году описал его как Stegosaurus stenops («узкомордый покрытый ящер»). Этот почти полный и сочленённый образец позволил Маршу впервые реконструировать полный скелет стегозавра. Первая реконструкция S. ungulatus, в которой недостающие части были восполнены элементами S. stenops, была опубликована Маршем в 1891 году. Впоследствии, в 1893 году, Ричард Лайдеккер по ошибке перепечатал иллюстрацию Марша под названием Hypsirhophus, что стало причиной дополнительной таксономической путаницы.
Ранние скелетные установки и интерпретация расположения пластин
Первый смонтированный скелет стегозавра (S. ungulatus), Музей естественной истории Пибоди, 1910
Скелет S. stenops с тех пор хранится в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия, где он экспонируется с 1915 года. Для этого музея также была изготовлена ещё одна реконструкция, составленная из нескольких экземпляров S. stenops, найденных в 1887 году в карьере 13 на Комо-Блафф. Наиболее полный из них — USNM 6531. Типовой образец S. ungulatus (YPM 1853) стал основой первого в истории полного скелета стегозавра, смонтированного Ричардом Суонном Лаллом в Музее естественной истории Пибоди в 1910 году. Изначально пластины на нём были установлены попарно, широко расставленными над основанием рёбер, но в 1924 году монтаж изменили, разместив пластины в шахматном порядке вдоль средней линии спины. Дополнительные кости, найденные в том же карьере сотрудниками Национального музея естественной истории США, включая хвостовые позвонки и крупную пластину (USNM 7414), вероятно, принадлежали той же особи, что и YPM 1853.
Автор: Зденек Буриан
Следующим названным видом стегозавра стал S. marshi, описанный Фредериком Лукасом в 1901 году. Однако в том же году Лукас перенёс этот вид в новый род тиреофор — гоплитозавр. Он также пересмотрел реконструкцию стегозавра и предположил, что спинные пластины были расположены попарно в два ряда над основаниями рёбер. По его заказу Чарльз Р. Найт создал новую реконструкцию S. ungulatus с таким расположением пластин. Однако уже в 1902 году Лукас пересмотрел свою точку зрения и допустил, что пластины могли находиться в шахматном порядке. В 1910 году Ричард Суонн Лалл предположил, что чередование пластин у S. stenops объясняется их смещением после смерти животного. Он руководил созданием первой полной реконструкции скелета стегозавра в Музее естественной истории Пибоди, представленной с парным расположением пластин. Однако в 1914 году Чарльз Гилмор подверг сомнению интерпретацию Лалла, отметив, что несколько экземпляров S. stenops, включая полностью подготовленный голотип, демонстрируют чередующееся расположение пластин, и нет никаких свидетельств того, что они сместились посмертно. Интерпретация Гилмора и Лукаса впоследствии стала общепринятой, и в 1924 году экспозиция Лалла в Музее Пибоди была изменена в соответствии с ней. Несмотря на широкую известность стегозавра, в первой половине XX века его скелеты были редкостью в музеях из-за фрагментарности окаменелостей. До 1918 года единственным полным скелетом стегозавра оставался типовой образец S. ungulatus, смонтированный в 1910 году в Музее естественной истории Пибоди. Однако в 1917 году он был демонтирован из-за сноса старого музейного здания, а затем повторно установлен в новом здании в 1925 году. В 1918 году в Национальном музее естественной истории США под руководством Чарльза Гилмора была завершена сборка второго в мире полного скелета стегозавра и первого скелета S. stenops. Этот экспонат был составлен из нескольких особей, главным образом USNM 6531, с ориентацией на пропорции типового образца S. stenops. Он был выставлен в плоской рельефной композиции неподалёку. В 2003 году этот стареющий экспонат был разобран, а в 2004 году заменён новой реконструкцией.
Третий полный скелет S. stenops был установлен в Американском музее естественной истории в 1932 году. Он был собран под руководством Чарльза Дж. Лонга и представлял собой комбинацию частичных останков, дополненных слепками других образцов. В статье, посвящённой новому экспонату, палеонтолог Барнум Браун опроверг популярное заблуждение о наличии у стегозавра «второго мозга» в области таза. Ещё один реконструированный скелет, состоявший из окаменелостей S. ungulatus, найденных в Национальном парке динозавров в 1920–1922 годах, был установлен в Музее естественной истории Карнеги в 1940 году.
Расположение пластин
Реконструкция S. ungulatus 1901 года, выполненная Чарльзом Р. Найтом
Расположение спинных пластин стегозавра является одной из ключевых тем в литературе, посвящённой этому динозавру. Этот вопрос долгое время оставался предметом дискуссий в истории его реконструкции. За годы исследований предлагалось четыре основные гипотезы:
- Пластины лежали плашмя, накладываясь, как черепица — это была первоначальная интерпретация Марша, ставшая основой для названия стегозавра («покрытый ящер»). Однако последующие находки показали, что пластины были ориентированы вертикально, а не лежали на спине животного.
- Один продольный ряд пластин — в 1891 году Марш представил реконструкцию стегозавра с одиночным рядом пластин, но эта гипотеза вскоре была отвергнута. Вероятно, это было связано с тем, что такое расположение затрудняло объяснение их крепления к телу, а также с тем, что пластины при таком варианте слишком сильно перекрывали друг друга. В 1980-х годах Стивен Черкас предложил модифицированную версию этой идеи, основываясь на расположении спинных шипов современных игуан.
- Пластины располагались попарно в два ряда — эта гипотеза использовалась в реконструкции Чарльза Найта 1901 года и получила широкую известность благодаря фильму Кинг-Конг (1933).
- Два чередующихся ряда пластин — к началу 1960-х годов этот вариант стал (и остаётся) доминирующим. Основным аргументом в его пользу послужили находки S. stenops, у которых пластины сохранялись в частично сочленённом состоянии, демонстрируя именно такое расположение. Эта конфигурация является хиральной, то есть требует, чтобы каждый образец имел свою зеркальную версию.
Второй прилив динозавров
Реконструкция прижизненного облика
После окончания «Войны костей» крупные научные учреждения Восточного побережья США, вдохновлённые открытиями и публикациями Марша и Коупа, начали собирать собственные коллекции окаменелостей динозавров. Ведущую роль в этом соревновании сыграли Американский музей естественной истории, Музей естественной истории Карнеги и Филдовский музей естественной истории, организовавшие экспедиции на Запад с целью пополнения своих палеонтологических коллекций и создания выставочных экспозиций. Американский музей естественной истории первым отправил экспедицию в 1897 году, обнаружив в карьере Комо-Блафф несколько разрозненных, но неполных экземпляров Stegosaurus. Эти находки долгое время оставались необработанными и были впервые смонтированы в 1932 году. Композитная реконструкция включала преимущественно образцы AMNH 650 и 470 из того же карьера. Позже с этой модели были сняты слепки, один из которых был передан в Филдовский музей естественной истории, который не участвовал в сборе ископаемых стегозавров во время Второй «охоты на динозавров». Музей естественной истории Карнеги собрал значительное количество окаменелостей стегозавра, начав с находок в районе Фризоут-Хиллс (округ Карбон, Вайоминг) в 1902–1903 годах. Однако эти материалы включали лишь фрагменты посткраниального скелета. Впоследствии, в 1900–1920-х годах, команда музея продолжила работу в Национальном парке динозавров, где было найдено множество новых экземпляров, что сделало это местонахождение одним из крупнейших для данного рода. Наиболее полный скелет из раскопок музея Карнеги, образец CM 11341, был использован в 1940 году при создании композитной реконструкции стегозавра, в которую вошли также элементы из других образцов. В этом же месте был найден один из немногих известных черепов стегозавра (CM 12000). Окаменелости из коллекций Американского музея естественной истории и Музея Карнеги первоначально были отнесены к Stegosaurus ungulatus.
«Ренессанс динозавров»
Стегозавр и аллозавры (Автор: Зденек Буриан)
В рамках «Ренессанса динозавров» и вновь возросшего интереса к этим животным со стороны музеев и широкой публики коллекционирование окаменелостей стегозавров активизировалось, хотя лишь немногие находки были полноценно описаны. Важное открытие произошло в 1937 году в Гарден-Парке, когда учитель средней школы Фрэнк Кесслер во время прогулки обнаружил окаменелости. Он сообщил о находке в Денверский музей природы и науки (DMNS), который направил на место палеонтолога Роберта Ландберга. В ходе раскопок Ландберг и бригада DMNS извлекли около 70% полного скелета стегозавра, а также остатки черепах, крокодилов и фрагменты других динозавров. Карьер, где велись работы, позже получил название «Стоянка Кесслера». В 1938 году рабочий-металлург Филипп Рейнхаймер смонтировал скелет стегозавра в DMNS, где он оставался в экспозиции до 1989 года. В тот период куратор музея инициировал пересмотр коллекции окаменелостей, организовав экспедицию в поисках дополнительных останков стегозавра. В 1989 году команда под руководством Брайана Смолла обнаружила неподалёку от «Стоянки Кесслера» новый, практически полный скелет стегозавра. Этот образец, найденный в небольшом карьере, позволил уточнить расположение спинных пластин и шипов стегозавра, а также структуру гортанных косточек, известных ранее по голотипу Stegosaurus stenops, найденному Фелчем. Как и образцы S. stenops, этот экземпляр сохранился в сплющенном состоянии, вероятно, из-за посмертного смещения пород. Найденные скелеты стегозавров были выставлены в DMNS рядом со скелетом аллозавра, обнаруженного в округе Моффат (Колорадо) в 1979 году.
Источник: www.worldatlas.com
В 1987 году Гарольд Боллан нашёл в Кроличьей долине (округ Меса, Колорадо) почти полный скелет стегозавра, который впоследствии пополнил коллекцию местного Музея путешествия во времени. В 2014 году в каменоломне Дженсен-Дженсен был обнаружен и кратко описан сочленённый посткраниальный скелет небольшой особи, включавший несколько спинных пластин. Этот экземпляр был собран значительно раньше и до сих пор находится в стадии подготовки в Университете Бригама Янга. В 2007 году был описан образец стегозавра из верхнеюрской формации Луринья в Португалии, который отнесли к Stegosaurus cf. ungulatus. Хотя этот скелет сохранился лишь частично (включая зуб, 13 позвонков, фрагменты конечностей, одну шейную пластину и несколько посткраниальных элементов), он остаётся одним из немногих европейских находок стегозавра.
Одним из наиболее полно сохранившихся экземпляров стегозавра является «Софи» — скелет, на 85% состоящий из оригинальных костей (всего 360 элементов). Он был найден Бобом Саймоном в 2003 году в карьере на ранчо Ред-Каньон, близ Шелла (Вайоминг), а в 2004 году извлечён специалистами Швейцарского музея динозавров. Первоначально образец получил неофициальное имя «Сара» — в честь дочери владельца земли. Так как раскопки проводились на частной территории, скелет стал доступен для покупки. Лондонский музей естественной истории при поддержке спонсора Джереми Херманна приобрёл этот образец, присвоив ему официальный каталожный номер NHMUK PV R36730 и новое имя «Софи» — в честь дочери Херманна. Скелет был выставлен в музее в декабре 2014 года и описан в 2015 году. Это молодой взрослый стегозавр неопределённого пола, достигавший 5,8 м в длину и 2,9 м в высоту. В 1990-х годах во время раскопок в карьере Хоу (Вайоминг) Музей динозавров собрал несколько частичных скелетов стегозавров, однако детально был описан только экземпляр «Софи». Среди других находок выделяется хорошо сохранившийся скелет, известный как «Виктория», с множеством полусочленённых позвонков. В этом же карьере был обнаружен скелет аллозавра, получивший прозвище «Большой Ал II».
За пределами Северной Америки
Сочлененные задние шейные позвонки GSAU 201201
В 2024 году Ли и его коллеги описали частичный посткраниальный скелет стегозаврида (GSAU 201201) найденный в районе провинции Ганьсу, Китай. остатки были найдены в период с 2000 по 2004 годы и происходят из раннемеловой группы Хэкоу, датируемой Аптским–Альбским возрастом раннего мелового периода. Материал включающий три сочлененных задних шейных позвонка с ребрами, три спинных позвонка, правую плечевую кость, правую локтевую кость, правую лучевую кость, тринадцать изолированных ребер и одну спинную пластину. Хоть он и отличается от вуэрхазавра (S. homphei) и S. stenops, но авторы рассматривают этот экземпляр как Stegosaurus sp. (неопределенный вид). В ходе филогенетического анализа он также был выделен как сестринский таксон по одношению к S. stenops. Это открытие расширяет не только географическое распространение этого рода, но и временное существование от позднего юрского до раннего мелового периода.
Описание
Реконструкция стегозавра, 2016 год
Сравнение размеров S. ungulatus (оранжевый) и S. stenops (зеленый) с человеком (Автор: KoprX)
Стегозавр — один из наиболее легко узнаваемых динозавров благодаря характерному двойному ряду пластин в форме воздушного змея, расположенных вертикально вдоль округлой спины, и двум парам длинных хвостовых шипов, направленных горизонтально. Stegosaurus stenops достигал 6,5 м в длину и имел массу около 3,5 тонн, тогда как S. ungulatus вырастал до 7 метров в длину и имел оцениваемую массу в 3,8 тонн. Некоторые особенно крупные особи могли достигать 7,5 метров в длину и иметь массу в 5,0–5,3 тонн. Основная информация о стегозаврах получена из останков взрослых особей, однако в последние годы были найдены и скелеты детёнышей. Один из таких экземпляров, обнаруженный в 1994 году в Вайоминге, достигал 4,6 метров в длину и 2 метра в высоту, а его масса в момент жизни оценивалась в 1,5–2,2 тонны. В настоящее время этот скелет экспонируется в Геологическом музее Университета Вайоминга.
Череп
Слепок черепа S. stenops, Музей естественной истории Юты
Длинный и узкий череп стегозавра был небольшим по сравнению с телом. В нём имелось небольшое предглазничное окно — отверстие между носовой и глазницей, характерное для большинства архозавров, включая современных птиц, но утраченное у крокодилов. Низкое расположение черепа позволяет предположить, что стегозавр питался преимущественно низкорослой растительностью. Это подтверждается отсутствием передних зубов, которые, вероятно, заменял роговой клюв. Нижняя челюсть имела уплощённые края, загибающиеся вверх и вниз, скрывая зубы при боковом обзоре, что, возможно, поддерживало клюв, сходный с черепашьим. Длинный клюв, покрывавший большую часть челюстей, вероятно, был уникальной чертой стегозавра и некоторых других продвинутых стегозаврид среди птицетазовых динозавров, тогда как у большинства орнитисхий клюв ограничивался передним краем челюстей. Однако некоторые исследователи предполагали, что эти края челюсти могли поддерживать не клюв, а мясистые щёки, как у других орнитоподов.
Зубы стегозавров были небольшими, треугольными и плоскими. Следы износа указывают на то, что они использовались для перетирания пищи. Несмотря на значительные размеры самого животного, черепная коробка стегозавра была очень маленькой, не больше, чем у крупной собаки. Хорошо сохранившийся эндокаст (слепок полости мозга), полученный Отниелом Чарльзом Маршем в 1880-х годах, позволил оценить размер мозга стегозавра. Оказалось, что при массе тела более 4,5 метрических тонн мозг данного динозавра весил не более 80 г, что сделало его одним из самых маленьких среди известных на тот момент динозавров. Этот факт способствовал распространению представления о том, что все динозавры были примитивными и малоспособными к обучению. Однако в настоящее время эта точка зрения отвергнута. Анатомия мозга стегозавра остаётся изученной недостаточно, но он действительно был небольшим даже по меркам динозавров.
Скелет
Установленный составной скелет S. ungulatus, Музей естественной истории Карнеги
У Stegosaurus stenops перед крестцом насчитывается 27 позвонков, количество крестцовых позвонков варьирует: у большинства молодых особей их четыре, а хвостовой отдел включает около 46 позвонков. Позвонки перед крестцом делятся на шейные и спинные. В шейном отделе насчитывается около 10 позвонков, а в спинном — 17. Общее количество позвонков у S. stenops на один больше, чем у гесперозавра, и на два больше, чем у хуаянгозавра. В то же время у мирагеи было 17 шейных позвонков, а точное число спинных остаётся неизвестным. Первый шейный позвонок представляет собой осевой позвонок, который соединён с атлантом и часто срастается с ним. По мере удаления от головы шейные позвонки постепенно увеличиваются в размерах, но сохраняют общую морфологию. В передней части спинного отдела тела позвонков удлиняются в переднезаднем направлении, а поперечные отростки становятся более приподнятыми. Крестец S. stenops состоит из четырёх крестцовых позвонков, но один из спинных позвонков также включается в его структуру. У некоторых экземпляров хвостовой отдел частично включён в крестец, образуя крестцово-хвостовой (копчиковый) отдел. У гесперозавра таких отделов два, но крестец также включает только четыре сросшихся позвонка. В то же время у кентрозавра в состав крестца могло входить до семи позвонков, включая как дорсосакральные, так и каудосакральные элементы. У S. stenops обычно насчитывается 46 хвостовых позвонков, хотя у некоторых особей их число достигает 49. По мере удаления от туловища размеры как тел позвонков, так и нервных отростков уменьшаются, пока последние не исчезают примерно на 35 хвостовом позвонке. В средней части хвоста нервные отростки раздваиваются, образуя характерную V-образную форму на вершине.
Благодаря множеству хорошо сохранившихся скелетов S. stenops известны все элементы его скелета, включая конечности. Лопатка имела вытянутую, почти прямоугольную форму с массивным отростком. Хотя она не всегда сохраняется в полном объёме, акромиальный гребень S. stenops был несколько более развитым, чем у кентрозавра. Отросток был относительно прямым, с лёгким изгибом назад. На задней стороне лопатки находился небольшой выступ, служивший местом прикрепления трёхглавой мышцы. Клювовидная кость, сочленённая с лопаткой, имела форму полукруга. Каждая задняя конечность имела три коротких пальца, а передние конечности были пятипалыми. Только два внутренних пальца передних конечностей заканчивались тупыми «копытами». Формула фаланг составляла 2-2-2-2-1, что означает, что первый (внутренний) палец имел две фаланги, второй — также две и так далее. Все четыре конечности поддерживались подошвенными подушечками, расположенными за пальцами. Передние конечности были значительно короче мощных задних, что придавало стегозавру характерную осанку. Судя по строению скелета, хвост располагался высоко над землёй, тогда как голова оставалась сравнительно низко — вероятно, не выше 1 метра от поверхности.
Пластины
Реконструкция прижизненного облика «Софи», изображающая современный взгляд на S. stenops
Наиболее узнаваемой особенностью стегозавра являются его кожные пластины, число которых варьировалось от 17 до 22, включая как крупные пластины, так и плоские шипы. Эти структуры представляли собой сильно видоизменённые остеодермы — костные образования в коже, аналогичные тем, что встречаются у современных крокодилов и некоторых ящериц. Пластины не были напрямую соединены с позвоночником, а закреплялись в толще кожи. Крупнейшие из них располагались в области бёдер, достигая 60 см в высоту и примерно такой же ширины. В обзоре стегозавров, опубликованном в 2010 году, Питер Галтон предположил, что расположение пластин на спине могло различаться у разных видов, а их силуэт в профиль мог служить важным диагностическим признаком. Согласно его исследованиям, у S. stenops пластины располагались в два ряда в шахматном порядке, а не попарно. У S. ungulatus было обнаружено меньше пластин, причём ни одна из них не была найдена в сочленённом состоянии, что затрудняет реконструкцию их расположения. Однако типовой образец S. ungulatus содержит две уплощённые пластины, сходные по форме и размеру, но зеркально симметричные относительно друг друга, что может указывать на их парное расположение.
Многие пластины демонстрируют признаки хиральности, и ни у одной особи не было найдено двух пластин, полностью идентичных по размеру и форме. Однако при сравнении различных экземпляров учёные смогли сопоставить отдельные элементы. Хорошо сохранившиеся отпечатки кожи в области пластин у гесперозавра демонстрируют гладкую поверхность с длинными параллельными бороздками. Эти данные указывают на то, что при жизни пластины были покрыты кератиновой оболочкой.
Систематика и виды
Реконструкция прижизненного облика S. ungulatus
Подобно шипам и щиткам анкилозавров, костные пластины и шипы стегозавров эволюционировали из низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофор. Гэлтон (2019) интерпретировал пластины динозавра из нижнеюрских (синемюр—плиенбах) отложений формации Кота в Индии как остатки представителя анкилозавров. Учёный предположил, что эта находка свидетельствует о вероятном раннеюрском происхождении как анкилозавров, так и их сестринской группы — стегозавров. Подавляющее большинство известных на сегодняшний день стегозавров принадлежат к семейству стегозаврид, представители которого обитали в конце юрского и начале мелового периодов. Пол Серено определил эту группу как включающую стегозавров, более близких к стегозавру, чем к хуаянгазавру. Стегозавриды имели широкое географическое распространение, их ископаемые остатки обнаружены в Северном полушарии, Африке и, возможно, в Южной Америке.
Стегозавр является типовым представителем подсемейства стегозаврин, в состав которого, помимо него, традиционно относят уэрхозавра и гесперозавра. Приведённая ниже кладограмма отражает результаты «предпочтительного» филогенетического анализа Рейвена и соавторов (2023), иллюстрирующие положение стегозаврин в составе стегозаврид и их связь с тиреофорами:
| Eurypoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2017 году Рейвен и Мейдмент опубликовали филогенетический анализ, охватывающий почти все известные роды стегозавров. В последующие годы их набор данных был дополнен новыми таксонами. В 2024 году Ли и соавторы, описывая ископаемые остатки стегозавров из китайской группы Хэкоу, использовали модифицированную версию этого набора данных для анализа филогенетических взаимоотношений стегозавров.
| Stegosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды
Реконструкция прижизненного облика S. ungulatus (автор: Connor Ashbridge)
Многие из первоначально описанных видов стегозавра впоследствии были признаны недействительными или синонимичными с ранее названными таксонами, в результате чего достоверно различают два хорошо известных и один малоизученный вид. Подтверждённые остатки стегозавра найдены в стратиграфических зонах 2–6 формации Моррисон, а дополнительные материалы, предположительно принадлежащие этому роду, обнаружены в стратиграфической зоне 1.
- Stegosaurus stenops, что означает «узкоголовый покрытый ящер», был описан Маршем в 1887 году. Голотип был собран Маршаллом Фелчем в 1886 году в Гарден-Парке, к северу от Каньон-Сити, штат Колорадо. Это наиболее изученный вид стегозавра, поскольку его останки включают по меньшей мере один полностью сочленённый скелет. Отличительной чертой S. stenops являются крупные, широкие спинные пластины и округлые хвостовые пластины. Сочленённые образцы демонстрируют, что пластины располагались в шахматном порядке в два ряда. Этот вид известен по меньшей мере по 50 частичным скелетам взрослых особей и молоди, а также по одному полному и четырём частичным черепам. Он был короче других представителей рода: его длина составляла около 6,5 метров. Ископаемые остатки обнаружены в формации Моррисон на территории Колорадо, Вайоминга и Юты.
- Stegosaurus ungulatus, что означает «копытный покрытый ящер», был назван Маршем в 1879 году по материалам из карьера 12 в Комо-Блафф, штат Вайоминг, недалеко от «Robber's Roost». Возможно, этот вид является синонимом S. stenops. S. ungulatus был крупнейшим представителем рода, достигая 7 метров в длину. Фрагментарные остатки стегозавра, найденные в Португалии и датируемые верхним киммериджем – нижним титоном, предположительно принадлежат этому виду. S. ungulatus отличался более длинными задними конечностями, пропорционально меньшими и заострёнными пластинами с широкими основаниями и узкими вершинами, а также рядом небольших уплощённых пластин, расположенных перед хвостовыми шипами. Эти пластины, вероятно, были парными, поскольку по крайней мере одна пара идентична, но зеркально отражена. Типовой образец S. ungulatus был найден с восемью хвостовыми шипами, однако они были разбросаны по слою, что усложняет реконструкцию их исходного расположения. Это интерпретировалось как возможное наличие четырёх пар хвостовых шипов. Однако ни один экземпляр с полностью сочленённым хвостом не сохранил восемь шипов, и существует вероятность, что дополнительная пара принадлежала другому животному. Дополнительные экземпляры из других местонахождений (например, хвост из карьера 13, включённый в составной скелет AMNH 650 в Американском музее естественной истории) сохранили только четыре хвостовых шипа. Типовой образец S. ungulatus (YPM 1853) был использован при создании первого музейного скелета стегозавра, установленного Ричардом Суонном Лаллом в Пибодиевском музее естественной истории в 1910 году. Первоначально скелет был смонтирован с парными пластинами, расположенными широко над рёбрами, однако в 1924 году его переустановили, разместив пластины в два шахматных ряда вдоль спины. Дополнительные кости, найденные в том же карьере и хранящиеся в Национальном музее естественной истории США, включая хвостовые позвонки и крупную пластину (USNM 7414), вероятно, принадлежат той же особи, что и YPM 1853.
- Stegosaurus sulcatus, что означает «бороздчатый покрытый ящер», был описан Маршем в 1887 году по частичному скелету. Ранее его традиционно считали синонимом S. armatus, однако позднейшие исследования оспаривают это. Отличительной чертой S. sulcatus являются необычно крупные бороздчатые шипы с широкими основаниями. Шип, ранее считавшийся хвостовым, возможно, располагался на плече или бедре, поскольку его основание значительно больше, чем у хвостовых позвонков. В обзоре 2008 года, опубликованном Мейдмент и её коллегами, этот вид был признан неопределённым и, возможно, вообще не относящимся к стегозавру. Однако Питер Галтон предложил сохранить его в качестве отдельного вида на основании уникальной морфологии шипов.
Отливка пластины, Музей Скалистых гор в Монтане
В 2008 году Сюзанна Мейдмент и её коллеги предложили пересмотреть таксономию стегозавра. Они рассматривали S. stenops и S. ungulatus как синонимы S. armatus, а гесперозавра и уэрхозавра относили к стегозаврам, переименовав их типовые виды в Stegosaurus mjosi и Stegosaurus homheni соответственно. В их интерпретации стегозавр включал три действительных вида (S. armatus, S. homheni и S. mjosi) и охватывал временной диапазон от поздней юры Северной Америки и Европы до раннего мела Азии. Однако эта схема не была принята большинством исследователей. Кладистический анализ 2017 года, проведённый Мейдмент и Томасом Рейвеном, отверг гипотезу о синонимии гесперозавра и стегозавра. В 2015 году Мейдмент и соавторы пересмотрели свою позицию, поскольку Галтон признал S. armatus nomen dubium и предложил считать типовым видом рода S. stenops.
В 2024 году Ли и его коллеги описали образец GSAU 201201 — частичный скелет стегозавра из верхней части группы Хэкоу (провинция Ганьсу, Китай), обнаруженный в 2000–2004 годах. Возраст находки относится к аптскому—альбскому ярусам раннего мела. Образец включает три сочленённых шейных позвонка с рёбрами, три спинных позвонка, тринадцать рёбер, правую переднюю конечность (частично сохранились плечо, локтевая и лучевая кости) и одну кожную пластину. Несмотря на отличия от уэрхозавра и Stegosaurus stenops, Ли и соавторы определили образец как Stegosaurus sp.. В тех же отложениях группы Хэкоу были найдены окаменелости анкилозавра таохелуна.
Сомнительные виды и младшие синонимы
- Stegosaurus armatus, что означает «бронированный покрытый ящер», был первым описанным видом стегозавра и первоначальным типовым видом, названным Отниелом Чарльзом Маршем в 1877 году. Он известен по частичному скелету, и к нему было отнесено более 30 фрагментарных образцов. Однако голотип крайне неполный и включает лишь часть хвоста, элементы таза и задних конечностей, фрагменты нескольких позвонков и одну повреждённую пластину. Именно наличие последней послужило основанием для названия, но других пластин или шипов обнаружено не было, а передняя часть скелета, по-видимому, отсутствовала. Из-за этого голотип трудно сравнивать с более полными образцами других видов, и в настоящее время S. armatus обычно рассматривается как nomen dubium. В 2013 году Международный кодекс зоологической номенклатуры заменил его на S. stenops в качестве типового вида рода.
- Stegosaurus «affinis», названный Маршем в 1881 году, известен лишь по одной лобковой кости, которая впоследствии была утеряна. Поскольку Марш не предоставил достаточного описания, позволяющего отличить этот вид от других, название Stegosaurus affinis считается nomen nudum.
- Diracodon laticeps, описанный Маршем в 1881 году, был основан на нескольких фрагментах челюстной кости. В 1986 году Роберт Баккер предположил, что это название является старшим синонимом S. stenops, однако последующие исследования показали, что имеющийся материал недостаточно диагностичен и его можно отнести только к Stegosaurus sp., вследствие чего D. laticeps рассматривается как nomen dubium.
- Stegosaurus duplex, что можно перевести как «ящер с двойной крышей», был назван Маршем в 1887 году. Это название отсылает к сильно увеличенному нервному каналу в крестце, который Марш охарактеризовал как «второй череп». Кости этого динозавра были собраны ещё в 1879 году Эдвардом Эшли в Комо-Блафф. Марш выделил его в отдельный вид, поскольку считал, что каждый крестцовый позвонок обладал собственным ребром, что отличало его от S. ungulatus. Однако сам крестец S. ungulatus в то время ещё не был обнаружен. Кроме того, Марш предположил, что S. duplex мог не иметь костных пластин, поскольку при его раскопках они не были найдены. Хотя неподалёку был обнаружен один шип, пересмотр карт местности показал, что скелет сильно фрагментирован и мог быть частично утерян. В настоящее время S. duplex обычно рассматривается как синоним S. ungulatus, а в 1910 году элементы его голотипа были включены в скелетную реконструкцию S. ungulatus в Музее Пибоди.
Переназначенные виды
- Stegosaurus marshi, описанный Лукасом в 1901 году, уже в 1902 году был переименован в гоплитозавра.
- Stegosaurus priscus, описанный Нопчой в 1911 году, впоследствии был отнесён к лексовизавру, а затем выделен в отдельный род лорицатозавр, став его типовым видом.
- Stegosaurus longispinus, описанный Чарльзом У. Гилмором в 1914 году, был основан на фрагментарном посткраниальном скелете, большая часть которого впоследствии была утеряна. В настоящее время этот вид является типовым для альковазавра, хотя ранее его также относили к мирагее.
- Stegosaurus madagascariensis, описанный Пивето в 1926 году, известен исключительно по зубам, найденным на Мадагаскаре. Эти зубы приписывали различным группам динозавров, включая стегозавров, гадрозавридов и тероподов (мадзунгазавр), а также крокодилам. Однако в настоящее время считается, что они, вероятно, принадлежали анкилозавру.
- Stegosaurus homheni — альтернативное название китайского мелового стегозавра Wuerhosaurus homheni, описанного Донг Чжимином в 1973 году на основе частичного посткраниального скелета. В 2008 году Мейдмент с соавторами отнёс его к стегозавру, однако некоторые палеонтологи продолжают рассматривать его как отдельный род.
- Stegosaurus mjosi был описан Карпентером и соавторами в 2001 году под названием Hesperosaurus mjosi на основе частичного черепа и неполного посткраниального скелета из формации Моррисон (округ Джонсон, Вайоминг). В 2008 году Мейдмент и соавторы включили этот вид в состав Stegosaurus, но после обнаружения дополнительных остатков название Hesperosaurus стало более распространённым.
Палеобиология
Передвижение и поза
Stegosaurus stenops (голотип USNM 4934)
Вскоре после открытия стегозавра Марш предположил, что это животное было двуногим, поскольку его передние конечности были значительно короче задних. Однако к 1891 году он пересмотрел свою точку зрения, учитывая массивное телосложение стегозавра, и признал его четвероногим. Тем не менее остаётся спорным вопрос о том, мог ли стегозавр вставать на задние конечности, используя хвост в качестве опоры, чтобы дотянуться до листвы на высоте. Эта гипотеза была выдвинута Баккером, но позже опровергнута Карпентером. Исследование Мэллисона (2010) подтвердило, что близкородственный кентрозавр мог вставать на задние лапы, но не использовал хвост в качестве опоры.
Скелет стегозавра в вертикальном положении, Хьюстонский музей естественной истории
Передние конечности стегозавра были значительно короче задних, а большеберцовая и малоберцовая кости — относительно короткими по сравнению с бедренной. Это указывает на низкую скорость передвижения: при быстром шаге задние ноги двигались быстрее передних, ограничивая максимальную скорость до 15,3—17,9 км/ч. Следы, обнаруженные Мэтью Моссбрукером (Музей естественной истории Моррисона, Колорадо), свидетельствуют о стадном образе жизни стегозавров. Некоторые следы интерпретируются как оставленные группой из четырёх или пяти детёнышей, передвигавшихся в одном направлении, а другие — как след детёныша, по которому прошла взрослая особь. Расположение костных пластин могло затруднять спаривание, что породило различные гипотезы о брачном поведении стегозавров. Согласно одной из версий, самка ложилась на бок, а самец спаривался с ней сверху и сзади. Согласно другой версии, самка оставалась на четырёх конечностях, но приседала на передние лапы и поднимала хвост, чтобы не мешать самцу, который опирался передними лапами на её бёдра. Однако достоверных анатомических свидетельств подвижности полового члена у самцов динозавров (например, наличия специализированных мышц или бакулюма) нет, что делает эти предположения спекулятивными.
Функция пластин
Взрослая особь и детёныш S. stenops, изображённые так будто на них напал аллозавр, Денверский музей природы и науки
Функция пластин стегозавра остаётся предметом научных дискуссий. Изначально Марш предположил, что они выполняли защитную функцию, однако Давиташвили (1961) оспорил эту гипотезу, указав на их хрупкость и неудачное расположение, из-за которого бока животного оставались незащищёнными. Тем не менее, некоторые исследователи продолжают поддерживать версию об их защитной функции. В 1986 году Баккер предположил, что пластины были покрыты роговым слоем, отметив сходство структуры их окаменевшей поверхности с костными стержнями рогов современных животных. Кристиансен и Чопп (2010), изучив экземпляр гесперозавра с отпечатками кожи, подтвердили, что пластины действительно имели кератиновое покрытие, которое укрепляло их и формировало острые края. Баккер также предположил, что стегозавр мог слегка наклонять или даже переворачивать пластины, создавая для хищников впечатление множества острых шипов, что могло затруднить нападение. Однако большинство палеонтологов сомневаются в подвижности пластин.
Другая гипотеза связывает пластины с терморегуляцией, подобно спинным парусам диметродонов и эдафозавров или крупным ушам современных слонов и зайцев. Кровеносные сосуды в пластинах, проходящие в бороздках, могли способствовать теплообмену: обдуваемые воздухом, они охлаждали кровь. Исследование Буффрена и соавторов (1986) выявило значительную васкуляризацию внешнего слоя пластин, что рассматривается как возможное свидетельство их терморегуляционной функции. Структурное сравнение пластин стегозавра с остеодермами современных аллигаторов, проведённое в 2010 году, также подтвердило их возможное участие в теплообмене. Однако против этой гипотезы говорит наличие у других стегозавров, таких как кентрозавр, преимущественно шипов с меньшей площадью поверхности, что снижает вероятность важной роли терморегуляции в их эволюции. Вместо охлаждения пластины могли служить для накопления тепла, что было полезно в условиях похолодания, наблюдавшегося к концу юрского периода. Кристиансен и Чопп (2010) указывали, что наличие гладкого кератинового покрытия может снижать эффективность теплообмена, однако не исключали возможности терморегуляции, приводя в пример коров и уток, которые используют рога и клювы для отвода избыточного тепла, несмотря на кератиновый слой. Альтернативное объяснение развитой сосудистой системы пластин связано не с терморегуляцией, а с обеспечением быстрого роста этих структур.
Пластины стегозавра по прозвищу «Софи»
Предполагается также, что пластины могли участвовать в визуальной демонстрации — как для отпугивания хищников, так и в социальном или половом поведении. Согласно этой гипотезе, стегозавр мог нагнетать в них кровь, придавая им яркий красноватый оттенок, что могло служить сигналом угрозы. Однако, учитывая, что пластины были покрыты роговым слоем, а не кожей, такая возможность остаётся спорной. Крупные размеры пластин могли визуально увеличивать животное, делая его более внушительным для потенциальных противников или конкурентов. Исследование, проведённое в 2015 году, показало, что у гесперозавра пластины могли быть половым диморфизмом: у самцов они были шире, а у самок — выше. Кристиансен и Чопп (2010) предположили, что ярко окрашенный роговой слой усиливал эффект демонстрации. Также высказывалось мнение, что пластины могли помогать стегозаврам узнавать представителей своего вида. Однако такая гипотеза вызывает сомнения, поскольку у современных животных нет структур, выполняющих аналогичную функцию.
Хвостовые шипы
Тагомайзер стегозавра
Споры о назначении хвостовых шипов стегозавра ведутся уже давно. В 1914 году Гилмор предположил, что они служили исключительно для демонстрации, однако более поздние исследования показали, что они, вероятно, выполняли защитную функцию. Роберт Баккер отметил, что хвост стегозавра, в отличие от хвостов многих других динозавров, не имел окостеневших сухожилий, что делало его значительно более подвижным и подтверждало его использование в качестве оружия. Однако Карпентер указал на то, что перекрывающиеся пластины на спине ограничивали подвижность хвоста, что могло снижать его боевую эффективность.
.jpg){kind=link}
Позвонок аллозавра, проткнутый шипом стегозавра
Баккер также выдвинул гипотезу, согласно которой стегозавр мог быстро и ловко маневрировать, удерживая задние конечности неподвижными и отталкиваясь мощными, но короткими передними лапами. Такая тактика позволяла ему разворачиваться и эффективно использовать хвост в оборонительных целях. Исследование, проведённое МакУинни и соавторами, выявило значительное количество травматических повреждений хвостовых шипов, что подтверждает их использование в бою: 9,8% изученных особей имели признаки повреждений, связанных с ударами. Дополнительным свидетельством в пользу этой гипотезы стал найденный хвостовой позвонок аллозавра с проколом, идеально совпадающим с хвостовым шипом стегозавра. Следы повреждения указывают на то, что удар был нанесён снизу вверх, что привело к смещению части отростка и последующей инфекции. Stegosaurus stenops имел четыре хвостовых шипа длиной от 60 до 90 см. Сочленённые находки панцирей стегозавров указывают на то, что, по крайней мере, у некоторых видов эти шипы были ориентированы горизонтально, а не вертикально, как их часто изображают. Изначально Марш описал S. ungulatus как стегозавра с восемью хвостовыми шипами, но недавний пересмотр данных показал, что у него, вероятно, тоже было только четыре шипа.
Рост и метаболизм
Частичный скелет детёныша стегозавра с отлитыми костями выставлен в Национальном парке динозавров в Юте
Находки детёнышей стегозавров позволяют судить о росте представителей этого рода. Оба известных экземпляра имеют относительно небольшие размеры: длина меньшего составляет 1,5 м, а большего — 2,6 м. Эти особи считаются неполовозрелыми, поскольку у них не произошло сращения лопатки и коракоида, а также некоторых костей задних конечностей. Кроме того, строение их тазового отдела напоминает строение таза молодых кентрозавров. Исследование 2009 года, охватывающее стегозавров разных возрастов, показало, что пластины и хвостовые шипы росли медленнее, чем остальной скелет, по крайней мере, до тех пор, пока динозавр не достигал зрелого размера. В 2013 году было установлено, что кентрозавр рос быстрее, чем стегозавр, что противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем мелкие.
В исследовании Виманна и его коллег (2022), посвящённом изучению метаболизма различных динозавров, в том числе стегозавра, были получены данные, свидетельствующие о том, что у него был экзотермический (холоднокровный) или гигантотермический обмен веществ, как у современных крупных рептилий. Этот вывод был сделан на основе анализа спектров липоксидации — побочных продуктов окислительного фосфорилирования, уровень которых коррелирует с интенсивностью метаболизма. Исследователи предположили, что такой тип метаболизма был характерен для орнитисхий в целом, а сама группа произошла от предков с эндотермическим (теплокровным) обменом веществ.
Диета
Иллюстрация коронки зуба стегозавра
Стегозавры и их родственники были растительноядными, однако их зубы и челюсти значительно отличались от аналогичных структур у других растительноядных птицетазовых динозавров, что свидетельствует о своеобразной стратегии питания, которая остаётся недостаточно изученной. В то время как у многих орнитисхий были зубы, приспособленные для пережёвывания растительной пищи, и челюсти, способные двигаться не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении, у стегозавров зубы были небольшими, костными, с выраженными горизонтальными бороздками, образовавшимися в результате контакта с пищей. Судя по всему, их челюсти позволяли совершать только вертикальные движения. Зубы стегозавра располагались с относительно большими промежутками, что снижало эффективность пережёвывания, а в летописи окаменелостей отсутствуют свидетельства использования гастролитов (камней, которые некоторые динозавры и современные птицы проглатывают для механического измельчения пищи). Всё это оставляет открытым вопрос о том, как стегозавры добывали и перерабатывали достаточное количество растительного материала для поддержания своего крупного тела. В позднем юрском периоде стегозавры были широко распространены географически. Палеонтологи предполагают, что они питались мхами, папоротниками, хвощами, саговниками и хвойными растениями. Согласно одной из гипотез, стегозавры в основном поедали низкорослые растения, добывая пищу на высоте не более одного метра. Однако, если предположить, что эти динозавры могли вставать на задние конечности, как предположил Баккер, они могли доставать до листвы на высоте до шести метров.
Рисунки слепков, демонстрирующие расширения спинного мозга Stegosaurus ungulatus
В 2010 году был проведён детальный компьютерный анализ биомеханики пищевого поведения стегозавра. Для этого использовались две трёхмерные модели зубов, учитывающие реалистичные физические параметры. Сила укуса, рассчитанная на основе этих моделей, составляла 140,1 Н, 183,7 Н и 275 Н для передних, средних и задних зубов соответственно, что менее чем в два раза превышает силу укуса лабрадора-ретривера. Это означало, что стегозавр мог легко перегрызать тонкие зелёные ветви, но испытывал бы трудности при пережёвывании веток диаметром более 12 мм. Исследователи пришли к выводу, что этот динозавр, вероятно, питался в основном мягкой листвой и тонкими веточками, если только его укусы не были намного сильнее, чем предполагалось. Однако исследование 2016 года, в котором сравнивалась сила укуса стегозавра (представленного образцом «Софи» из Музея естественной истории Великобритании), эрликозавра и платеозавра, показало, что стегозавр обладал более мощным укусом, чем считалось ранее. У молодого стегозавра сила укуса оказалась сопоставимой с силой укуса современных растительноядных млекопитающих, таких как крупный рогатый скот и овцы. Это свидетельствует о том, что стегозавры могли поедать более жёсткие растения, в том числе саговники, и, возможно, способствовали распространению их семян.
«Второй мозг»
.jpg){kind=link}
Полость мозга Stegosaurus stenops (голотип USNM 4934)
В своё время существовала гипотеза о том, что у стегозавров был «второй мозг» в области бёдер. Вскоре после описания стегозавра Марш отметил, что в этой зоне спинного мозга имеется крупный канал, который мог содержать структуру, превосходящую по объёму головной мозг животного в двадцать раз. Это привело к распространению идеи о том, что у стегозавра, а также у некоторых других динозавров в хвостовой части тела находился дополнительный «мозг», который якобы отвечал за рефлекторные реакции задней половины тела. Считалось, что он мог давать стегозавру временное преимущество при нападении хищников. Однако в настоящее время эта гипотеза признана несостоятельной. Подобное расширение спинного мозга встречается не только у стегозавров и даже не только у птицетазовых динозавров, но и у современных птиц. У последних в этом пространстве находится так называемое гликогеновое тело — структура, функции которой до конца не изучены. Предполагается, что оно может служить хранилищем гликогена для обеспечения нервной системы энергией, выполнять роль органа равновесия или действовать как резервуар для различных соединений, поддерживающих работу нервной системы.
Палеоэкология
Реконструкция охоты цератозавра от Чарльза Найта
Формация Моррисон представляет собой полузасушливую среду с выраженной сезонностью, чередованием влажных и сухих периодов, а также обширными поймами. Растительный покров варьировал от галерейных лесов, образованных хвойными деревьями, древовидными папоротниками и папоротниками-орляками, до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как араукарии и брахифиллумы. Флора этого времени включает окаменелости зелёных водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговников, гинкгов и нескольких групп хвойных.
Фауна представлена двустворчатыми моллюсками, улитками, лучепёрыми рыбами, амфибиями, включая лягушек и саламандр, а также различными рептилиями. Среди черепах встречаются, например, глиптопсы; среди лепидозавров — сфенодонты и ящерицы. Водные и наземные крокодиломорфы включают, в частности, гоплозух. Также обнаружены остатки нескольких птерозавров, таких как гарпактогнат и мезодактиль, а также множество динозавров и ранних млекопитающих, включая докодонтов (например, докодон), многобугорчатых, симметродонтов и триконодонтов.
Среди динозавров, обитавших вместе со стегозавром, отмечены тероподы — аллозавр, торвозавр, цератозавр, маршозавр, стоксозавр, орнитолест, целур и таниколагрей. Завроподы доминировали в экосистеме и были представлены бронтозавром, брахиозавром, апатозавром, диплодоком, камаразавром и барозавром. Помимо стегозавра, к орнитисхиям формации Моррисон относятся камптозавр, гарголеозавр, дриозавр и нанозавр. Стегозавр обычно встречается совместно с аллозавром, апатозавром, камаразавром и диплодоком, но, возможно, предпочитал более засушливые условия по сравнению с этими динозаврами.
Культурное значение
_(15354473407).jpg){kind=link}
Следы взрослой и молодой особи из формации Моррисона
Стегозавр — один из самых узнаваемых динозавров, часто изображаемый в кино, анимации, комиксах и в виде детских игрушек. Однако из-за фрагментарности большинства ранних находок прошло немало времени, прежде чем удалось создать точные реконструкции его внешнего облика. Первым широко известным изображением стегозавра стала гравюра французского научного иллюстратора Огюста-Мишеля Жобена, опубликованная в ноябрьском выпуске «Scientific American» за 1884 год, а затем в других изданиях. На ней динозавр представлен в гипотетическом пейзаже юрского периода с вытянутой шеей, двуногой позой, пластинами вдоль хвоста и шипами на спине. Последняя особенность, возможно, возникла из-за ошибочной интерпретации зубов стегозавра, которые, как отмечал Марш, имели необычную цилиндрическую форму и располагались беспорядочно, что привело его к предположению, будто они могли представлять собой небольшие кожные шипы.
Скелеты стегозавра и цератозавра, выставленные в зале «Глубокое время» Смитсоновского национального музея естественной истории, представлены в виде «Шипов против когтей»
Более точная реконструкция скелета стегозавра была опубликована Маршем в 1891 году, после чего этот динозавр стал одним из самых часто изображаемых. В 1897 году художник Чарльз Р. Найт создал свою первую иллюстрацию Stegosaurus ungulatus на основе реконструкции Марша, которая была опубликована в ноябрьском номере «The Century Magazine». Позже эта работа послужила основой для покадровой анимации в фильме «Кинг-Конг» 1933 года. В первоначальной версии Найта пластины на спине стегозавра были расположены в один ряд, однако в 1901 году, работая под руководством Фредерика Лукаса, он изменил их конфигурацию на двойной ряд. В 1903 году, снова под руководством Лукаса, Найт усовершенствовал реконструкцию, изобразив пластины в шахматном порядке. Такой вариант закрепился в научных и популярных представлениях о стегозавре: в 1927 году Найт нарисовал его таким образом для Филдовского музея естественной истории, а в 1947 году Рудольф Ф. Заллингер изобразил стегозавра с чередующимися пластинами на знаменитой фреске «Age of Reptiles» в Музее Пибоди.
Впервые широкая публика увидела стегозавра в виде модели из папье-маше, изготовленной по заказу Национального музея естественной истории США для Всемирной выставки в Сент-Луисе в 1904 году, посвящённой покупке Луизианы. Модель, основанная на последней миниатюре Найта, была выставлена в павильоне правительства США, а затем перевезена в Портленд (штат Орегон) для Выставки столетия Льюиса и Кларка в 1905 году. Позднее её перенесли в Смитсоновский Национальный музей естественной истории (на тот момент здание «Искусство и промышленность») в Вашингтоне, а в 1911 году она заняла место в новом здании музея. После реконструкции экспозиции в 2010-х годах модель была передана в Музей Земли в Итаке, штат Нью-Йорк. 17 июля 2024 года крупный скелет стегозавра, получивший название «Апекс», был продан на аукционе «Sotheby’s» в Нью-Йорке за 44,6 млн долларов (34 млн фунтов стерлингов), что стало рекордной ценой, когда-либо заплаченной за окаменелость.
В массовой культуре
Литература
- Эскиз стегозавра, выполненный Реем Лайдеккером, играет важную роль в первых главах «Затерянного мира» Артура Конан Дойла.
- В романе «Тарзан у ядра Земли» Эдгара Райса Берроуза Джейсон Гридли сталкивается со стегозавром в Пеллюсидаре — фантастическом мире, расположенном внутри Земли. В этом произведении животное спрыгивает с высоты и использует спинные пластины как своего рода планирующий механизм для преследования и атаки, что, конечно, невозможно с точки зрения реальной биологии стегозавров.
- Детская книга «Застенчивый стегозавр из Крикет-Крик» Эвелин Сибли Лэмпман рассказывает о близнецах, обнаруживших на своём ранчо в Орегоне говорящего стегозавра. Позже автор написала продолжение — «Застенчивый стегозавр из Индиан-Спрингс».
- В серии книг «Астрозавры» Стива Коула главным героем является антропоморфный стегозавр по имени Капитан Теггс.
- В романе Майкла Крайтона «Парк Юрского периода» (1990) главные герои встречают больного стегозавра на южной части острова Нублар. Однако в киноадаптации 1993 года его заменили трицератопсом.
Кино
Ранняя реконструкция стегозавра А. Жобина, 1884
В классическом фильме о монстрах «Кинг-Конг» (1933) первым существом, встреченным спасательной экспедицией в глубинах острова Черепа во время поисков похищенной героини, оказывается рычащий стегозавр, который нападает на людей. В ремейке Питера Джексона (2005) стегозавр отсутствует, а в расширенной версии его место занимает вымышленный трицератопс, названный Ferrucutus. Гипотетический потомок стегозавра, Atercurisaurus, фигурирует в книге «Мир Конга». В мультфильме Уолта Диснея «Фантазия» (1940) показана драматическая схватка между стегозавром и тираннозавром, сопровождаемая музыкой «Весны священной» Игоря Стравинского в исполнении Филадельфийского симфонического оркестра под управлением Леопольда Стоковского. Хотя такой поединок не мог произойти в реальности (стегозавры жили в юрском периоде, а тираннозавры — в позднем мелу), сцена приобрела культовый статус. Подобная сцена воспроизведена в экспозиции Денверского музея природы и науки, где стегозавр противостоит аллозавру.
Стегозавр часто изображался в схватках с крупными хищными динозаврами как в художественных фильмах, так и в научно-популярных проектах. Он сражается с цератозавром в фильме «Путешествие к началу времён» (1954), в документальном фильме «Мир животных» (1956), в мини-сериале PBS «Динозавры!» (1992), а также в «Когда по Америке бродили динозавры» (2001) и «Бойцовском клубе Юрского периода» (2008), где его противником становится аллозавр Противостояние стегозавра и аллозавра также представлено в различных мультфильмах и анимационных сериалах, таких как «Однажды в сказке... Человек» (1978), «Кьюрю Вакусей (Планета динозавров)» (1993–1994), «Девушки долины динозавров» (1996), «Прогулки с динозаврами» (1999) и его спецвыпуск «Баллада о большом Але» (2000), «Альберт спрашивает, что такое жизнь?» (2002), «Млекопитающие против динозавров (2007)» и «Планета динозавров (2011)». В фильме «Фантазия» (1940) стегозавр впервые показан использующим свой хвост с шипами для защиты. В дальнейшем он сражался с тираннозавром в фильмах «Планета динозавров» (1978) и «Земля до начала времён XIV: Путешествие храбрых» (2016), а также в мультсериалах «Динозавры-наездники» (1988), «Земля затерянных» (1991–1992) и «Король динозавров» (2007–2008). В телесериале «Дино Дана» (2010) его противником становится спинозавр.
Автор: Mark McCerry
В романе «Парк Юрского периода» (1990) стегозавр страдает от загадочной болезни, но в экранизации его заменили трицератопсом. Однако название Stegosaurus (с ошибкой Stegasaurus) можно заметить на одной из украденных пробирок с эмбрионами. В «Парке Юрского периода: Затерянный мир» (1997) стегозавры представлены одними из первых динозавров, замеченных героями, хотя в фильме они изображены крупнее реального животного. Они также появляются в «Парке Юрского периода III» (2001), «Мире юрского периода» (2015), «Мире юрского периода: Павшее королевство» (2018) и «Господстве Юрского периода (2022)». В фильме «Люди, которых забыло время» (1977) появляется гигантский стегозавр, использующийся для буксировки самолёта. Дизайнеры студии Toho частично использовали облик стегозавра при создании Годзиллы, наряду с чертами тираннозавра и игуанодона. В американской версии «Кинг-Конга против Годзиллы» (1962) один из репортёров упоминает, что Годзилла — гибрид тираннозавра и стегозавра.
Телевидение
Стегозавр также появлялся в различных телесериалах. В одном из эпизодов «Доктора Кто» он был показан среди других доисторических животных. В 2010 году он появился в первом веб-эпизоде приквела к четвёртому сезону сериала ITV «Портал Юрского Периода». Однако его модель содержала ошибку — на голове стегозавра был изображён небольшой рог. Это произошло из-за того, что команда по спецэффектам не создавала новую модель, а использовала модель эмболотерия, ранее разработанную для 9 эпизода 3 сезона данного сериала. В эпизоде «Мечтают ли оборотни об электрических овцах?» сериала Грань стегозавр упоминается в контексте устройства хранения памяти, разработанного Уильямом Беллом.
Стегозавр часто фигурировал в научно-популярных документальных фильмах, включая:
- Прогулки с динозаврами (1999)
- Балладу о Большом Але (2000)
- Когда по Америке бродили динозавры (2001)
- Млекопитающие против динозавров (2007)
- Бойцовский клуб Юрского периода (2008)
- Планета динозавров (2011)
Мультфильмы и комиксы
Первая модель стегозавра Кливлендский музей естественной истории, Огайо, лето 1969
Стегозавр часто появлялся в детских мультфильмах. В серии игрушек «Трансформеры» и связанных с ней анимационных сериалах есть несколько персонажей, способных превращаться в стегозавридов: Снэрл, Слагфест, Сэйбербэк и Страйкер. В «Земле до начала времён» и её продолжениях Спайк — молодой стегозавр, один из главных персонажей. В мультсериале 1980-х годов «Динозавры» фигурирует антропоморфный стегозавр по имени Стего, который, несмотря на неопытность, справляется с трудными задачами во время службы. Несколько стегозавров также появляются в мультсериале «Маленький динозавр Динк» (1989). В мультсериале «Утиные истории» (из блока Disney Afternoon) персонаж Стегмутт — антропоморфная утка, случайно превратившаяся в стегозавроподобного мутанта. В мультсериале «Динозавры: Экстремальные приключения» был персонаж Стегз — антропоморфный стегозавр, который, вопреки стереотипу о небольшом мозге этого динозавра, оказался самым умным среди главных героев. В анимационном сериале «Дино-Рыцари» (DinoZaurs) одним из персонажей был Дино-Стего, а его злым клоном — Драго-Стегус.
В популярном интернет-сериале «asdfmovie» есть шутка, где персонаж внезапно оказывается раздавлен ногой огромного динозавра, который, несмотря на явное несоответствие внешности, объявляет: «Я стегозавр!». В эпизоде «Стегозавр Скупа» анимационного сериала «Боб-строитель» обнаруживает окаменелости стегозавра во время ремонтных работ на ферме. В эпизоде анимационного сериала «Томас и его друзья» под названием «Ренеас и динозавр» появляется скелет стегозавра. В мультсериале «Dinotrux» один из персонажей, Гарби, представляет собой гибрид стегозавра и мусоровоза — так называемый «стегарбазавр».
Карикатурист Гэри Ларсон часто изображал стегозавров в своём сатирическом комиксе «Дальняя сторона» (The Far Side). Один из выпусков породил термин «тагомайзер» — обозначение хвостовой конструкции стегозавра с шипами. В комиксе некий пещерный профессор объясняет группе первобытных людей, что эта часть тела названа в честь «покойного Тэга Симмонса» (что подразумевает, будто тот погиб от удара шипастым хвостом). Несмотря на шуточное происхождение, термин был принят палеонтологами и используется, в том числе, в материалах Смитсоновского института.
Наука
В сентябре 2002 года на собрании Общества палеонтологии позвоночных был представлен шуточный плакат под названием «Доказательства того, что стегозавр был проворным, быстро бегавшим двуногим существом». Его автором значился некий Т. Р. Карбек — анаграмма имени известного палеонтолога Роберта Т. Баккера. В качестве места работы Карбека была указана несуществующая «Академия палеонтологических исследований Стиввилля». О розыгрыше сообщал журнал New Scientist, отметив, что стегозавра традиционно сравнивали по скорости передвижения с холодильником.
Скульптура
Модель стегозавра, Балтский парк Юрского периода, Польша
Скульптор Джим Гэри создал несколько полноразмерных скульптур стегозавра. С 1960-х годов одна из них неизменно входила в состав его передвижной выставки «Динозавры XX века» и нередко использовалась в книгах и статьях как характерный пример его творчества. В 2005 году одна из таких скульптур в течение нескольких месяцев экспонировалась в Исследовательском центре электротехники Университета Северной Каролины в Шарлотте в рамках кампусной выставки, организованной Белк-колледжем. Со временем она приобрела статус неофициального талисмана для студентов, обучавшихся в близлежащих зданиях. Кроме того, скульптуры Гэри использовались в качестве декораций для фильма 1986 года, и в одной из сцен утка Говард проходит под фигурой стегозавра. В 1973 году Александр Колдер создал масштабную абстрактную скульптуру «Стегозавр», достигающую 15 метров в высоту. Она установлена в Хартфорде, штат Коннектикут.
Тематические парки
Сцена битвы между стегозавром и тираннозавром, напоминающая эпизод «Весна священная» из анимационного фильма «Фантазия» (1940) студии Disney, была воссоздана с использованием аудиоаниматроники для аттракциона «Волшебная дорога» на Всемирной выставке 1964 года. После завершения выставки аттракцион был демонтирован, однако в 1966 году аниматронные динозавры были перенесены в диораму Гранд-Каньона на железной дороге Диснейленда, где стали частью «Первобытного мира». Аналогичная диорама присутствует на железной дороге «Западная река» в Токийском Диснейленде. Похожая сцена представлена в павильоне «Вселенная энергии» в парке Эпкот. Кроме того, стегозавры появляются в аттракционах Universal Studios, включая «Парк Юрского периода: Поездка», также известную как «Приключение на реке в Парке Юрского периода» в парке «Острова приключений».
Другое
Стегозавр на протяжении долгого времени занимал значительное место в популярных книгах о динозаврах, что объясняется его широкой известностью в массовой культуре. В ряде старых научно-популярных изданий ошибочно утверждалось, что у стегозавра было два мозга. Эта ошибка восходит к 1800-м годам, когда Отниел Чарлз Марш интерпретировал расширенный пучок нервов в области таза как «второй мозг». Позднейшие исследования опровергли это предположение, и современные источники корректно указывают, что, как и у всех известных позвоночных, у стегозавра был только один мозг — пусть и весьма малый по сравнению с его телом — расположенный в черепе. Стегозавр также появлялся во многих видеоиграх, включая «Jurassic Park: Operation Genesis», «Zoo Tycoon: Dinosaur Digs», «ARK: Survival Evolved», «The Isle», «LEGO Jurassic World», «Jurassic World: Evolution», «Jurassic World: Evolution 2», «Battle of Giants» и «Carnivores». В последней игре стегозавр был представлен как неповоротливая и медлительная рептилия, соответствующая устаревшим представлениям о динозаврах, несмотря на то, что к моменту выхода игры в 1998 году идея об их активном и, возможно, теплокровном образе жизни уже получила широкое признание.
Источники
- The first stegosaurian dinosaur from Gansu Province, China
- Stegosaurus — Wikipedia (en)
- Stegosaurus in popular culture — Wikipedia (en)
Галерея
- Основная статья: Стегозавр/Галерея
| Список животных из формации Моррисон | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|