Стегоур (лат. Stegouros) - открытый в 2021 году род анкилозавров из мелового периода из Чили.
История описания[]
Голотип
Почти полный голотип был найден в Чили в формации Доротея в 2021 году. Сначала его приняли за стегозавра из-за пластин на хвосте. Родовое имя происходит от смешивания двух слов "stegos", что значит "крыша" и "ura", что значит "хвост", видовое название отсылает к мифологии Теуэльче - народа, обитавшего на территории Патагонии.
Описание и палеоэкология[]
Стегоур - уникальный экземпляр, благодаря почти полному скелету, не приходится реконструировать его с нуля. Стегоур был небольшим, двухметровым динозавром. В отличии от других анкилозавров, у стегоура нет ярко выраженной брони, но тело уже было покрыто множеством остеодерм. Самой примечательной частью является хвост стегоура. Он довольно короткий, в два раза меньше по отношению к телу, чем у других анкилозавров. Оканчивается хвост не булавой, а несколькими рядами сросшихся остеодерм, похожих на спинные пластины стегозавра. Скорее всего, эти "лезвия" больше служили для отпугивания, нежели для защиты, ведь длина хвоста не позволяла сильно ими размахивать.
Художник - DevinQuigleyArt
Голотип - в основном полный скелет, задняя половина которого (хвост, крестец, тазовый пояс и задние конечности) в значительной степени сочленена, при этом остающийся разрозненный скелет включает эпистрофей, шейные и спинные позвонки, грудинные пластинки, коракоиды, передние конечности (включая частично сочлененную правую кисть), остеодермы и несколько разъединенных костей черепа. Сохранность говорит о том, что это единственная особь, а онтогенетическое слияние элементов полное (нервные дуги, затылочные кости, передний и большой вертел бедренной кости), исключая ювенильный статус (т.е. животное без признаков предстоящей зрелости).
Сохранившиеся элементы черепа предполагают пропорционально большую голову, хотя зависимость глубины от ширины не может быть установлена. Предчелюстные и верхнечелюстные кости сохраняют только ростральные части. Предчелюстные кости беззубые, полностью сросшиеся на четвертой срединной линии (без швов и углублений), узкие, короткие и высокие, с глубокой небной поверхностью. Верхние челюсти плавно сращены со слезными костьми, которые имеют пластинчатую форму и наклонены назад. Как и у анкилозавров, на верхних челюстях имеется медиальный отросток (вторичное небо) и глубоко вложенные зубные ряды. Верхнечелюстные зубные ряды начинаются незадолго впереди слезных, продолжаясь под глазницей. Чешуя затылочной кости крупная, образует весь верхний край большого затылочного отверстия, утолщаясь над ним в отчетливый дорсальный выступ. Базисфеноид (основная клиновидная кость) короткий (меньше длины основной затылочной кости).
Два неопознанных фрагмента крыши черепа, расположенные вокруг глазницы, имеют сильно морщинистую поверхность, украшенную отверстиями и бороздками, а также четкие швы между костями, как у кунбарразавра (не стертые, как у других анкилозавров). Правая зубная кость при виде сбоку извилистая, с медиально изогнутым рядом 14 альвеол; последние два показывают прорезавшиеся зубы на месте. Они имеют листовидную форму с высокими коронками, асимметричными в мезиодистальном направлении, и зубцами, продолжающимися до эмалевых желобков, доходящих до выпуклой поясной кости. Поясная часть асимметрична: горизонтальна при лабиальной проекции, но дуга при лингвальной проекции, наклоненная в базо-мезиальную сторону. Предзубная короткая и глубокая, с тонкими дорсальными отростками, длиннее вентральных.
Эпистрофей короткий, как у Ankylosauria, с выступающим зубчатым отростком. Шейные центры шире, чем у анкилозавров, но вогнуты с боков, как у некоторых стегозавров. Кзади проекция поперечных отростков увеличивается вверх, достигая в спинных позвонках угла 60° над горизонтальной линией. Спинные позвонки имеют высокие нервные дуги с высокими ножками, высокие нервные отростки и презигапофизы (передние выступы дуги позвонка), сросшиеся в U-образную форму. Четыре истинных крестцовых позвонка спереди сливаются с двумя дорсакральными (спинно-крестцовыми) позвонками, «прекрестцовым стержнем». Ребра спинно-крестцовых костей короткие, прилегают к подвздошной кости, не срастаясь с ней.
Крестцово-хвостовые позвонки отсутствуют. Еще 13 проксимальных хвостовых позвонков составляют более гибкую часть хвоста, а остальные позвонки заключены в крупные остеодермы хвостового орудия. 18-й хвостовой позвонок сломан, все позвонки дистальнее него отсутствуют. Из оставшегося пространства внутри хвостового оружия предполагается не более 8 отсутствующих позвонков, что предполагает максимум 26 хвостовых позвонков: меньше, чем зарегистрировано у любого панцирного динозавра (самый низкий показатель - 35 у сцелидозавра). Хвостовые позвонки от амфиплатных (плоских с обеих сторон) до платицельных (двояковогнутых). Поперечные отростки длинные (примерно в два раза длиннее нервного отростка) и располагаются за серединой длины хвоста.
Нервные отростки 7-12 хвостовых позвонков слегка утолщены дистально и короче гемальных дуг. Позади 12-го хвостового позвоночника центры имеют вентральную бороздку, их длина равна ширине, но они очень низкие. Цифровой эндокаст (слепок) хвостового оружия показывает заметно сплющенное внутреннее пространство. КТ показывает, что презигапофизы каудальных тел 15-18 короткие, в то время как постзигапофизы (задние выросты дуги позвонка) простираются каудально над следующим центром, сливаясь медиально в клиновидную структуру при виде сверху, с соответствующим V-образным пространством между презигапофизами следующего позвонка. Окостеневшие сухожилия отсутствуют.
Лопатки не сохранились. Коракоиды имеют хорошо сохранившийся лопаточный край, не сросшийся с лопаткой. Грудинные пластинки не слиты с длинным трубчатым каудолатеральным отростком. Плечевая кость имеет тонкий диафиз, но медиолатерально расширенные эпифизы и хорошо развитый, направленный вперед дельтопекторальный гребень. Хорошо выраженный нисходящий гребень вдоль каудолатерального края плечевой кости включает слабый бугорок на его проксимальном конце, в том же положении, что и бугорок трехглавой мышцы Stegosauria. Лучевая кость тонкая, локтевая кость изогнута и проксимально расширена, с хорошо развитым локтевым отростком. На руке стегоура имеются окончательные копытеобразные когти (в отличие от сравнительно острых когтей Scelidosaurus). Частично сочлененная правая передняя конечность демонстрирует сокращение до двух фаланг на пальце II, как у Stegosauria, с уплощенным дискообразным не-когтевым суставом. Другие плоские дискообразные фаланги были обнаружены разрозненными, но связанными с обеими передними конечносстями. В левой конечности сохраняется небольшой запястный сустав U-образной формы, прикрепленный к пятой пястной кости, анатомическое положение и форма которого позволяют предположить, что это локтевая кость. На подвздошной кости имеется длинный предацетабулярный отросток, сильно отклоненный в передне-латеральном направлении. Форма и взаимное расположение надвертлужного выступа (латерального отростка) и отростка, расположенного позади вертлужной впадины очень сходны со Stegosauria, что позволяет предположить медиальный поворот последней в онтогенезе. Седалищная кость длинная, без запирательного отростка и седалищного симфиза. Она сужается дистально, слегка изгибаясь в середине длины. Лобковые кости не сохранились. Бедра прямые, лишь немного длиннее голеней, с редуцированным гребневидным четвертым вертелом и передним вертелом, сросшимся с большим вертелом. Обе стопы цельные и подвижные. Они не протяжны дистально, демонстрируя более обширные проксимальные контактные поверхности между III и IV плюсневыми костями, чем у Stegosauria и Ankylosauria. Редукции формулы фаланг задних конечностей нет, хотя самые дистальные неногтевые (non-unguals) кости III и IV пальцев уплощены и имеют форму диска. Все когти задних конечностей имеют форму копыт.
Художник - Adam Rufino
Головных остеодерм не обнаружено. Около эпистрофея обнаружена небольшая (19 мм) плоская остеодерма. Восемь средних (40-50 мм) эллиптических и килевидных остеодерм напоминают боковые щитки других панцирных динозавров, но не были четко связаны с элементами скелета, за исключением одной, сохранившейся вблизи нервной дуги спинного позвонка. Крупных шейных остеодерм не обнаружено; около левой кисти были обнаружены четыре мелкие остеодермы (15-20 мм) с семи более высокими заостренными килями, сгруппированными вместе. Вокруг всех элементов скелета были разбросаны многочисленные косточки (небольшие, 4-5 мм остеодермы). Это почти квадратные сплюснутые сфероиды, орнаментированные ямками на внешней поверхности и прочными ортогональными волокнами на внутренней стороне. В передней части крестца дорсальное пространство между подвздошной костью и верхушкой крестцовых нервных отростков покрыто сплошным слоем тонкой кожной кости с сосудистыми бороздами и ямками. В передней части хвоста были обнаружены две пары небольших полуконических остеодерм с высокими заостренными килями и вогнутой внутренней поверхностью. Семь пар латеральных остеодерм хвостового орудия находятся в четко анатомическом положении. Первая (наиболее проксимальная) пара серии имеет заостренный киль со скошенной каудально-латеральной вершиной, уплощенную дорсальную поверхность (более коническую снизу) и заметно вогнутую внутреннюю медиальную поверхность. Их задне-вентральная часть слита с более мелкими полуконическими остеодермами, такими же, как у проксимального хвоста, направленными вентро-латерально и назад. Следующая пара остеодерм аналогична, но крупнее (покрывает два полных позвонка), более плоская и лишена меньших вентральных остеодерм. Следующие 5 пар остеодерм уплощены и слиты друг с другом на передне-задних граничащих поверхностях, придавая каждой остеодерме примерно пятиугольный вид при виде сверху с выступающими латерально вершинами. Они образуют большую структуру, напоминающую листья, покрывающую хвост дорсолатерально, а также вентрально по направлению к его самому дистальному концу. Две небольшие бугорчатые структуры на дистальном конце, вероятно, представляют собой восьмую пару очень маленьких остеодерм. В аппендикулярном скелете обнаружена небольшая округлая килевидная остеодерма с вогнутой внутренней поверхностью, прижатая к верхней части правой локтевой кости, а также плоская подтреугольная остеодерма. Килевидные остеодермы были обнаружены на латеральной стороне обеих стоп.
Обитал в кампанском и в маастрихтском ярусах мелового периода в Южной Америке. Возможно, являлся животным, живущем в подлеске, где был недоступен для крупных хищников.
Классификация[]
Благодаря стегоуру, учёные смогли выявить две новые клады: эуанкилозавры, куда вошли такие семейства, как нодозавриды и анкилозавриды, и паранкилозавры, куда вошли такие роды, как антарктопельта, кунбарразавр и, собственно, сам стегоур.
Источники[]
Галерея[]
