Стегоцерас (лат. Stegoceras) — род птицетазовых динозавров, обитавших в Северной Америки, в меловом периоде (77-74 млн лет назад). На протяжении многих лет в этот род относили несколько других видов, но с тех пор их перенесли в другие роды или признали младшими синонимами. В настоящее время хорошо сохранились только S. validum и S. novomexicanum, названные в 2011 году по окаменелостям, найденным в Нью-Мексико. Достоверность последнего вида также вызывает сомнения, и он может даже не принадлежать к роду стегоцерасу.
Стегоцерас был небольшим бипедальным динозавром длиной от 2 до 2,5 метров и массой от 10 до 40 килограмм. Череп был примерно треугольным, с короткой мордой и толстым, широким и относительно гладким куполом сверху. Задняя часть черепа имела толстую «купол» над затылком и толстый гребень над глазами. Большая часть черепа была украшена бугорками (или круглыми «выростами») и узлами (или «шишками»), расположенными рядами, а самые крупные из них образовывали небольшие рога на полке. Зубы были маленькими и зазубренными. Считается, что у молодых животных череп был плоским, а с возрастом становился куполообразным. У него был жёсткий позвоночный столб и жёсткий хвост. Тазовая область была широкой, возможно, из-за длинного кишечника. Стегоцерас, изначально известный только по черепам, был одним из первых известных пахицефалозавров, и неполнота этих первоначальных остатков привела к появлению множества теорий о родстве этой группы. В 1924 году был описан полный череп стегоцераса с прилегающими частями скелета, что пролило больше света на этих животных. На данный момент пахицефалозавриды объединяются с цератопсами в группу маргиноцефалов. Стегоцерас сам по себе считался примитивным по сравнению с другими пахицефалозаврами. Стегоцерас, был растительноядным и, вероятно, обладал хорошим обонянием. Функция «купола» до сих пор вызывает споры, и конкурирующие теории включают использование в внутривидовых боях (удар головой или боковым ударом).
История изучения[]
Череп стегоцераса.
Первые известные остатки стегоцераса были собраны канадским палеонтологом Лоуренсом Ламбом в группе Белли-Ривер в районе Ред-Дир-Ривер в Альберте, Канада. Эти остатки состояли из двух частичных черепов (образцы CMN 515 и CMN 1423 в Канадском музее природы) двух животных разного размера, собранных в 1898 году, и третьего частичного черепа (CMN 1594), собранного в 1901 году. На основе этих образцов Ламб описал и назвал новый монотипный вид Stegoceras validus в 1902 году. Родовое название происходит от греческих слов [στέγη] (stegè), что означает «покрывать», и [κέρας] (keras), что можно перевести, как «шип». Видовое название validus в переводе с латыни означает «сильный», возможно, в связи с толстой крышей черепа. Поскольку вид был описан на основе нескольких экземпляров (серия синтипов), CMN 515 был назначен лектотипом Джоном Беллом Хэтчером в 1907 году.
Частичный купол CMN 515, лектотип S. validum, вид справа и снизу.
Поскольку в этом районе ранее не находили подобных остатков, Ламб не был уверен, к какому виду динозавров они относятся и представляют ли они один вид или несколько. Он предположил, что эти наросты были «предносовыми» и располагались перед носовыми костями на средней линии головы, и отметил их сходство с носовым рогом трицератопса. В 1903 году венгерский палеонтолог Франц Нопча предположил, что фрагментарные куполообразные образования стегоцераса на самом деле были лобными и носовыми костями и что у животного был рог на голове. В 1903 году в рецензии на статью Нопчи Ламб поддержал эту идею. В то время ещё не было точно известно, к какой группе динозавров принадлежал стегоцерас. Среди претендентов были как цератопсы, так и стегозавры. Хэтчер сомневался, что образцы стегоцераса принадлежали к одному и тому же виду и вообще были динозаврами, и предположил, что купола состояли из лобной, затылочной и теменной костей черепа. В 1918 году Ламбе отнёс ещё один купол (CMN 138) к S. validus и назвал новый вид S. brevis, на основе образца CMN 1423 (который он изначально отнёс к S. validus). К этому времени он считал этих животных представителями стегозавров (в то время состоявших из обоих клад панцирных динозавров, стегозавров и анкилозавридов) в новом семействе, которое он назвал Psalisauridae (по названию сводчатой или куполообразной крыши черепа).
В 1924 году американский палеонтолог Чарльз У. Гилмор описал полный череп S. validus с прилегающими посткраниальными остатками, которые на тот момент были наиболее полными остатками динозавра с куполообразной головой. Он был обнаружен в формации Белли-Ривер американским палеонтологом Джорджем Ф. Штернбергом в 1926 году и внесён в каталог как образец UALVP 2 в Лаборатории палеонтологии позвоночных Университета Альберты. Эта находка подтвердила интерпретацию Хэтчером того, что купола состояли из лобно-теменной области черепа. UALVP 2 был найден с небольшими разрозненными костными элементами, которые, как тогда считалось, были гастралиями, не известными у других птицетазовых динозавров. Гилмор отметил, что зубы S. validus очень похожи на зубы вида Troodon formosus (названного в 1856 году и к тому времени известного только по отдельным зубам), и описал череп, найденный недалеко от места, где был обнаружен троодон. Поэтому Гилмор счёл стегоцераса недействительным младшим синонимом троодона, переименовав S. validus в T. validus, и предположил, что эти два вида могут быть одним и тем же. Кроме того, он нашел С. brevis идентичен S. validus и, следовательно, является младшим синонимом последнего. Он также отнёс эти виды к новому семейству троодонтид (поскольку Ламб не выбрал типовой род для своего семейства Psalisauridae), которое он считал наиболее близким к птицетазовым динозаврам. Поскольку череп казался таким специализированным по сравнению с довольно «примитивным» на вид скелетом, Нопча сомневался, что эти части действительно принадлежали одному и тому же животному, и предположил, что череп принадлежал нодозавру, скелет — орнитоподу, а предполагаемые гастралии (брюшные рёбра) — рыбе. Это утверждение было опровергнуто Гилмором и Лорисом С. Расселом в 1930-х годах.
Реконструкция скелета.
Реконструкция стегоцераса с оперением
Классификацию Гилмора поддержали американские палеонтологи Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер в своём обзоре куполообразных динозавров 1943 года, к тому времени известных по 46 черепам. На основе этих образцов Браун и Шлайкьер назвали новые виды T. sternbergi и T. edmontonensis (оба из Альберты), а также отнесли крупный вид T. wyomingensis (названный в 1931 году) к новому роду пахицефалозавру вместе с двумя другими видами. Они обнаружили, что T. validus отличается от T. formosus, но считали S. brevis самкой T. validus и, следовательно, младшим синонимом. . В 1945 году американский палеонтолог Чарльз М. Штернберг, изучив слепки зубов T. formosus и S. validus, продемонстрировал различия между ними и предположил, что троодон был тероподом, а купологоловых динозавров следует отнести к отдельному семейству. Хотя стегоцерас был первым представителем этого семейства, получившим название, Штернберг назвал группу пахицефалозавридами после второго рода, так как он счёл это название (означающее «толстоголовая ящерица») более подходящим. Он также считал T. sternbergi и T. edmontonensis представителями стегоцераса, признал S. brevis действительным видом и назвал новый вид S. lambei на основе образца, ранее относившегося к S. validus. Отделение от троодона было поддержано Расселом в 1948 году, который описал зубную кость теропода с зубами, почти идентичными зубам T. formosus.
Реконструкция черепа.
В 1953 году Биргер Болин назвал Troodon bexelli в честь теменной кости из Китая. В 1964 году Оскар Кун счёл его однозначным видом стегоцераса; S. bexelli. В 1974 году польские палеонтологи Тереза Марьяньска и Хальшка Осмольская пришли к выводу, что гастралии стегоцераса были окостеневшими сухожилиями, после того как обнаружили такие структуры в хвосте пахицефалозавра гомалоцефала. В 1979 году Уильям Патрик Уолл и Питер Гальтон назвали новый вид Stegoceras browni на основе уплощенного купола, ранее описанного как самка S. validus Гальтоном в 1971 году. Видовое название дано в честь Барнума Брауна, который нашел голотипный образец (образец AMNH 5450 в Американском музее естественной истории) в Альберте. В 1983 году Галтон и Ханс-Дитер Зюс отнесли S. browni к отдельному роду Ornatotholus и посчитали его первым известным американским представителем группы пахицефалозавров, ранее известных только в Азии. В обзоре пахицефалозавров 1987 года Сьюз и Галтон изменили видовое название validus на validum, которое впоследствии использовалось в научной литературе. Эти авторы синонимизировали S. brevis, S. sternbergi и S. lambei с S. validum, обнаружили, что S. bexelli отличается от стегоцераса по нескольким признакам, и сочли его неопределённым пахицефалозавром. В 1998 году Гудвин и его коллеги сочли Ornatotholus молодым S. validum, то есть младшим синонимом.
КТ-изображения молодой особи с плоской головой AMNH 5450 с разрезами справа.
В 2000 году Роберт М. Салливан отнёс S. edmontonensis и S. brevis к преноцефалу (до этого известному только по монгольскому виду P. prenes) и счёл более вероятным, что S. bexelli относится к преноцефалу, а не к стегоцерасу, но счёл его nomen dubium (сомнительным названием, без отличительных признаков) из-за неполноты данных и отметил, что голотип этого вида, по-видимому, утерян. В 2003 году Томас Э. Уильямсон и Томас Карр сочли Ornatotholus nomen dubium, или, возможно, молодым представителем стегоцераса. В 2003 году Салливан пересмотрел стегоцераса и согласился с тем, что Ornatotholus был его младшим синонимом, переместив S. lambei в новый род Colepiocephale, а S. sternbergi — в Hanssuesia. Он заявил, что стегоцерас до этого момента был мусорным таксоном для североамериканских пахицефалозавров малого и среднего размера. К этому времени десятки образцов были отнесены к S. validum, в том числе многие купола, слишком неполные, чтобы с уверенностью идентифицировать их как стегоцераса. UALVP 2 по-прежнему является наиболее полным образцом стегоцераса, на котором основано большинство научных представлений об этом роде. S. brevis был отнесён к новому роду Foraminacephale в 2016 году Райан К. Шотт Шотт и Дэвид К. Эванс, и S. bexelli в синоцефала в 2021 году Эванс и коллеги. В 2023 году Аарон Д. Дайер и его коллеги проанализировали швы и отдельные элементы черепов пахицефалозавров Gravitholus и Hanssuesia и не обнаружили существенных различий между ними и Stegoceras validum. Они рассматривали их как младшие синонимы, а гравитола — как конечную стадию роста стегоцераса.
Реконструкция прижизненного облика.
В 2002 году Уильямсон и Карр описали куполообразную форму (образец NMMNH P-33983 в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико) из бассейна Сан-Хуан в Нью-Мексико, которую они сочли ювенильным пахицефалозавром неопределённого вида (возможно, Sphaerotholus goodwini). В 2006 году Салливан и Спенсер Г. Лукас сочли его ювенильным S. validum, что значительно расширило ареал этого вида. В 2011 году Стивен Э. Ясински и Салливан сочли этот образец взрослым и сделали его голотипом нового вида Stegoceras novomexicanum, а два других образца (SMP VP-2555 и SMP VP-2790) — паратипами. Филогенетический анализ, проведённый в 2011 году Ватабэ и его коллегами, не показал, что два вида стегоцераса близки друг к другу.
Голова стегоцераса.
В 2016 году Уильямсон и Стивен Л. Брузатте заново изучили голотип S. novomexicanum и обнаружили, что паратипы не относятся к тому же таксону, что и голотип, и что все представленные образцы были молодыми особями. Кроме того, они не смогли определить, представляет ли голотипный образец отдельный вид S. novomexicanum или это детёныш S. validum, Sphaerotholus goodwini или другого ранее известного пахицефалозавра. В 2016 году Ясински и Салливан отстаивали валидность S. novomexicanum; они согласились с тем, что некоторые признаки, использовавшиеся для диагностики вида, указывали на неполовозрелую стадию, но представили дополнительные диагностические признаки в голотипе, которые отличают этот вид. Они также указали на некоторые признаки взрослой особи, которые могут указывать на гетерокронию (разницу в сроках онтогенетических изменений между родственными таксонами) этого вида. Они признали, что паратипы и другие отождествлённые образцы отличались от голотипа более куполообразными черепами, и вместо этого отнесли их к S.novomexicanum, но, скорее всего, все они принадлежали к одному и тому же таксону (при этом отождествлённые образцы были взрослыми особями) из-за ограниченного стратиграфического интервала и географического ареала.
В 2024 году был описан образец стегоцераса из формации Агуха, который был отнесён к нему на основании морфометрического анализа. Это был детёныш, очень похожий на детёнышей S. validum, но отличающийся в некоторых аспектах. Они сочли его возможным представителем нового южного вида стегоцераса, но не S. novomexicanum, поскольку исследование показало, что он сильно отличается от других образцов стегоцераса и, следовательно, вероятно, не относится к нему. Описание также включало голотип сомнительного вида Texacephale langstoni в его морфометрическом анализе, где также было обнаружено, что он очень похож на S. validum, но не настолько, чтобы авторы исследования отнесли его к этому виду. Тем не менее авторы исследования посчитали, что голотип техацефала, вероятно, был взрослым экземпляром стегоцераса.
Описание[]
Размеры[]
Стегоцерас по сравнению с человеком.
Стегоцерас — один из наиболее хорошо изученных североамериканских пахицефалозавров и один из немногих, известных по посткраниальным остаткам; экземпляр UALVP 2, принадлежащий виду S. validum — наиболее полный экземпляр стегоцераса, известный на сегодняшний день. Его длина оценивается примерно в 2–2,5 метра. По оценкам, масса составляет от 10 до 40 килограммов. Стегоцерас был небольшого или среднего размера по сравнению с другими пахицефалозаврами. S. novomexicanum, по-видимому, был меньше, чем S. validum, но спорно, являются ли известные экземпляры (неполные черепа) взрослыми особями или молодыми животными.
Череп и зубной ряд[]
Снимки КТ черепа UALVP 2 в нескольких проекциях, демонстрирующие относительную плотность костной ткани (синий: низкая, жёлтый: высокая).
Череп стегоцераса имел примерно треугольную форму, если смотреть на него сбоку, с относительно короткой мордой. Лобная и теменная кости были очень толстыми и образовывали приподнятый купол. Шов между этими двумя элементами был сглажен (лишь слегка заметен у некоторых экземпляров), и в совокупности они называются «лобно-теменными». Купол был широким и имел относительно гладкую поверхность, только по бокам он был бугристым (морщинистым). Она сужалась над и между глазницами (глазными впадинами). Лобно-теменная кость сужалась сзади, вклинивалась между чешуйчатыми костями и заканчивалась углублением над затылком в задней части черепа. Теменная и чешуйчатые кости образовывали толстую полку над затылком, называемую теменно-чешуйчатой полкой, ширина которой варьировалась в зависимости от экземпляра. Чешуйчатая кость была большой, не являлась частью свода черепа, а её задняя часть была вздутой. Он был украшен неравномерно расположенными бугорками (или круглыми выступами), а вдоль его верхних краёв тянулся ряд узлов (выступов), заканчивающихся заострённым бугорком (или небольшим рогом) с каждой стороны в задней части черепа. Внутренний ряд более мелких бугорков располагался параллельно более крупному. За исключением верхней поверхности купола, большая часть черепа была украшена выступами, многие из которых располагались рядами.
Большая глазница имела форму неправильного эллипса (с наибольшей осью, направленной спереди назад) и была обращена в сторону и немного вперёд. Подглазничное отверстие (проём) позади глаза было узким и наклонённым назад, а надглазничное отверстие на верхней задней части черепа было очень маленьким из-за утолщения лобной и теменной кости. Базальная часть череп была укорочена и отодвинута от областей под глазницами и вокруг нёба. Затылок был скошен назад и вниз, а затылочный мыщелок был отклонён в том же направлении. Слезная кость образовывала нижний передний край глазницы, а на её поверхности были ряды узелковых орнаментов. Предлобная и вековая кости срослись и образовали толстый гребень над глазницей. Относительно крупная скуловая кость образовывала нижний край глазницы, простираясь далеко вперёд и вниз к челюстному суставу. Она была украшена гребнями и выступами, расположенными лучами. Носовые отверстия были большими и располагались спереди. Носовая кость была толстой, с резкими очертаниями и выпуклым профилем. Вместе с лобной костью она образовывала выступ (щиток) в средней части черепа. Нижняя часть предчелюстной кости (передней кости верхней челюсти) была бугристой и утолщённой. В шве между предчелюстными костями имелось небольшое отверстие, ведущее в носовую полость и, возможно, соединённое с органом обоняния. Верхняя челюсть была короткой и глубокой и, вероятно, содержала пазуху. В верхней челюсти имелся ряд отверстий, соответствующих расположению зубов, и они служили проходами для прорезывающихся замещающих зубов. Нижняя челюсть соединялась с черепом под задней частью глазницы. Зубоносная часть нижней челюсти была длинной, а задняя часть - довольно короткой. На наличие предлежащей кости, хотя и не сохранившейся, указывают фасетки в передней части нижней челюсти. Как и у других пахицефалозавров, у него должен был быть маленький клюв.
Реконструкция предполагаемого облика.
У стегоцераса были гетеродонтные (дифференцированные) и текодонтные (расположенные в углублениях) зубы. У него были краевые ряды относительно мелких зубов, и эти ряды не образовывали прямую режущую кромку. Зубы располагались под углом по всей длине челюстей и слегка перекрывали друг друга спереди назад. С каждой стороны у наиболее полного образца (UALVP 2) было по три зуба в предчелюстной кости, по шестнадцать в верхнечелюстной кости (обе части верхней челюсти) и по семнадцать в нижнечелюстной кости нижней челюсти. Зубы в предчелюстной кости были отделены от задних зубов в верхнечелюстной кости короткой диастемой (промежутком), а два ряда зубов в предчелюстной кости были разделены беззубым промежутком спереди. Зубы в передней части верхней челюсти (предчелюстной кости) и передней части нижней челюсти были похожи: у них были более высокие, заострённые и загнутые назад коронки. Передние зубы нижней челюсти были крупнее, чем на верхней челюсти. На передних краях коронок было по восемь зубчиков (зубчатых краёв), а на задних — от девяти до одиннадцати. Зубы в задней части верхней (верхнечелюстной) и нижней челюстей были треугольными при виде сбоку и сжатыми при виде спереди. У них были длинные корни овальной формы, а коронки имели заметную шейку у основания. Зубчики здесь были сжатыми и направлены к верхушке коронки. И внешняя, и внутренняя стороны коронки зуба были покрыты эмалью, и обе стороны были разделены по вертикали гребнем. На каждом крае было около семи или восьми зубчиков, причём на переднем крае их обычно было больше всего.
Череп стегоцераса можно отличить от черепа других пахицефалозавров по таким признакам, как выраженный теменно-сквамозный выступ (хотя с возрастом он становился меньше), Теменно-черепной выступ, «зарождающаяся» выпуклость (хотя выпуклость увеличивалась с возрастом), раздутые носовые кости, орнамент из бугорков по бокам и сзади чешуйчатых костей, ряды до шести бугорков на верхней стороне каждой чешуйчатой кости и до двух узлов на задней проекции теменной кости. Он также отличается отсутствием носового орнамента и уменьшенной диастемой. Череп S. novomexicanum можно отличить от черепа S. validum по таким признакам, как более выраженное и треугольное расширение теменной кости назад, более крупные надглазничные отверстия (хотя это может быть связано с тем, что образцы могли быть молодыми) и примерно параллельные швы между чешуйчатой и теменной костями. Судя по всему, у него также был меньший лобный выступ, чем у S. validum, и, по-видимому, он был более изящным в целом.
Посткраниальный скелет[]
Остатки окостеневших хвостовых сухожилий.
Позвоночник стегоцераса изучен не полностью. Сочленение между зигагофизами (суставными отростками) последовательных спинных (задних) позвонков, по-видимому, предотвращало боковое смещение позвоночного столба, что делало его очень жёстким, и он дополнительно укреплялся окостеневшими сухожилиями. Хотя шейные позвонки неизвестны, загнутый вниз затылочный мыщелок (который соединяется с первым шейным позвонком) указывает на то, что шея была изогнута, как у большинства динозавров, и имела форму буквы «S» или «U». Судя по их расположению у гомалоцефала, окостеневшие сухожилия, обнаруженные в UALVP 2, образовывали в хвосте сложную «каудальную корзину», состоящую из параллельных рядов, при этом концы каждого сухожилия последовательно соприкасались со следующим. Такие структуры называются миорабдоидными окостенениями и в остальном известны только у костистых рыб. Эта особенность уникальна для пахицефалозавров среди тетрапод и, возможно, служила для укрепления хвоста.
Остатки таза.
Лопатка (плечевая кость) была длиннее плечевой кости (верхней части руки); её лопасть была тонкой и узкой и слегка изогнутой, повторяя контур рёбер. Лопатка не расширялась на верхнем конце, но была сильно расширена у основания. Ключица была в основном тонкой и похожей на пластину. Плечевая кость имела тонкий стержень, была слегка изогнута по всей длине и слегка искривлена. Дельтопекторальный гребень (там, где прикрепляются Дельтовидно-грудной гребень) был слабо развит. Концы локтевой кости были расширены, а вдоль стержня тянулись гребни. Лучевая кость была более крепкой, чем локтевая, что необычно. Если смотреть сверху, тазовый пояс был очень широким для бипедального архозавра и расширялся к задней части. Ширина тазовой области, возможно, позволяла разместить заднее продолжение кишки. Подвздошная кость была удлиненной, а седалищная кость - длинной и тонкой. Хотя лобок неизвестно, он вероятно, был небольшого размера, как у гомалоцефала. Бедренная кость была тонкой и изогнутой внутрь, большеберцовая кость была тонкой и искривленной, а малоберцовая кость была тонкой и широкой на верхнем конце. Пяточная кость стопы, по-видимому, была узкой, и единственный известный экземпляр коготя кость на пальце ноги была тонкой и слегка изогнутой. Хотя конечности стегоцераса изучены не полностью, они, скорее всего, были похожи на конечности других пахицефалозавров: пятипалые передние и четырёхпалые задние конечности.
Систематика[]
Реконструированный скелет с окостеневшими хвостовыми сухожилиями, Национальный музей естественной истории
В 1970-х годах по окаменелостям из Азии было описано больше родов пахицефалозавров, что позволило получить больше информации об этой группе. В 1974 году Марьянская и Осмольская пришли к выводу, что пахицефалозавры достаточно отличаются от других, чтобы их можно было выделить в отдельный подотряд в составе птицетазовых — пахицефалозавров. В 1978 году китайский палеонтолог Дун Чжимин разделил пахицефалозавров на два семейства: пахицефалозавриды с куполообразной головой (включая стегоцераса) и гомалоцефалиды с плоской головой. В 1979 году Уолл и Галтон не сочли ранг подотряда для пахицефалозавров обоснованным. К 1980-м годам родственные связи пахицефалозавров в пределах птицетазовых оставались невыясненными. Согласно основным конкурирующим точкам зрения, эта группа была наиболее близка либо к орнитоподам, либо к цератопсам. Последняя точка зрения основана на сходстве скелета стегоцераса и «примитивного» протоцератопса. В 1986 году американский палеонтолог Пол Серено поддержал идею о родстве пахицефалозавров и цератопсов и объединил их в группу маргиноцефалов на основании схожих особенностей строения черепа, таких как «выступ» над затылком. Он признал, что доказательства в пользу этой классификации не были неопровержимыми, но в 1987 году Сьюз и Гальтон подтвердили обоснованность этой классификации.
К началу XXI века по посткраниальным остаткам было известно лишь несколько родов пахицефалозавров, а многие таксоны были известны только по черепам, что затрудняло классификацию внутри группы. Таким образом, пахицефалозавры в основном определяются чертами черепа, такими как лобно-теменная часть от плоской до куполообразной, широкая и уплощенная полоска вдоль заглазничной и чешуйчатой костей, а чешуйчатые кости представляют собой глубокие пластины на затылке. В 1986 году Серено разделил пахицефалозавров на разные группы в зависимости от степени выпуклости их черепов. В последующие годы от разделения пахицефалозавров на купологоловых и плоскоголовых отказались, так как в большинстве ревизий плоскоголовость считалась ювенильной или производной чертой, но не половым диморфизмом. В 2006 году Салливан выступил против идеи о том, что степень куполообразности полезна для определения таксономического родства между пахицефалозаврами. В 2003 году Салливан обнаружил, что стегоцерас сам по себе является более базальным, чем представители подсемейства пахицефалозаврин, развив выводы, сделанные Серено в 1986 году.
Филогенетический анализ, проведённый в 2013 году Эвансом и его коллегами, показал, что некоторые роды плоскоголовых пахицефалозавров были более тесно связаны с «полностью» куполообразными таксонами, чем с «неполностью» куполообразным стегоцерасом, что позволяет предположить, что они представляют собой молодняк куполообразных таксонов и что плоская голова не указывает на таксономическое родство. Приведённая ниже кладограмма показывает положение стегоцераса в семействе пахицефалозаврид по данным Шотта и коллег, 2016:
| Pachycephalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюция[]
Частичный череп молодой особи S. validum.
Биогеография и ранняя эволюционная история пахицефалозавров изучены плохо, и прояснить ситуацию могут только новые открытия. Пахицефалозавры появляются в летописи окаменелостей и встречаются как в Северной Америке, так и в Азии, поэтому неизвестно, когда они впервые появились и в каком направлении распространились. Самые древние из известных представителей этой группы (такие как акротол) имеют «полностью куполообразную» форму и известны со сантонского века позднего мелового периода (около 84 миллионов лет назад). Это произошло до появления предположительно более примитивных стегоцерасов из среднего кампанского века (77 миллионов лет назад) и гомалоцефалов из раннего маастрихтского века (70 миллионов лет назад), поэтому куполообразная форма черепа может быть гомопластическим признаком (формой конвергентной эволюции). Позднее появление пахицефалозавров по сравнению с родственными им цератопсами указывает на длинную призрачную линию (предполагаемую, но отсутствующую в палеонтологической летописи), охватывающую 66 миллионов лет, от позднего юрского периода до мелового периода. Поскольку пахицефалозавры были в основном небольшими, это может быть связано с тафономической предвзятостью; более мелкие животные реже сохраняются в виде окаменелостей. Более тонкие кости также с меньшей вероятностью сохранились, вот почему пахицефалозавры в основном известны по их прочным черепам.
Палеобиология[]
Рацион[]
Нижняя челюсть и зубы UALVP 2.
Неизвестно, чем питались пахицефалозавры; из-за очень маленьких зубцов на зубах они не могли пережёвывать жёсткие волокнистые растения так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Предполагается, что их острые зазубренные зубы идеально подходили для смешанного рациона, состоящего из листьев, семян, фруктов и насекомых. Стегоцерас, возможно, питался исключительно растительной пищей, так как коронки его зубов были похожи на коронки ящериц из семейства игуановых. На премаксиллярных зубах видны следы износа от контакта с предзубной костью, а на максиллярных зубах есть двойные следы износа, похожие на те, что наблюдаются у других птицетазовых динозавров. Каждый третий максиллярный зуб UALVP 2 является запасным зубом, и замена зубов происходила в обратном порядке, по три зуба за раз. Затылочная область стегоцераса была хорошо приспособлена для прикрепления мышц, и считается, что движение челюсти и других пахицефалозавров в основном ограничивалось движениями вверх-вниз с небольшой возможностью вращения челюсти. Это основано на строении челюсти и микроизносе зубов, а также на том, что грани зубов указывают на то, что сила укуса использовалась скорее для срезания, чем для дробления.
В 2021 году канадский палеонтолог Майкл Н. Хадгинс и соавторы изучили зубы стегоцераса и тесцелозавра и обнаружили, что, хотя у обоих были гетеродонтные зубы, их можно было статистически отличить друг от друга. Благодаря широкому клюву и более однородным зубам стегоцерас был неразборчивым в еде растительноядным, который поедал большое количество растительности, в то время как зубы и узкий клюв тесцелозавра указывают на то, что он был избирательным в еде. Пахицефалозавры и тесцелозавриды встречаются в одних и тех же североамериканских формациях, и, по-видимому, их сосуществование стало возможным благодаря тому, что они занимали разные экоморфологические ниши.
Носовые проходы[]
Сражение двух стегоцерасов.
В 1989 году Эмили Б. Гриффин обнаружила, что стегоцерас и другие пахицефалозавры обладали хорошим обонянием (ольфакторным восприятием), основываясь на изучении эндокастов, которые показали наличие больших обонятельных луковиц в мозге. В 2014 году Джейсон М. Бурк и его коллеги обнаружили, что стегоцерасу требовались хрящевые носовые раковины в передней части носовых ходов, чтобы воздух мог достигать обонятельной области. Свидетельством наличия этой структуры является костный гребень, к которому она могла прикрепляться. Размер обонятельной области также указывает на то, что стегоцерас обладал острым обонянием. Исследователи обнаружили, что динозавр мог иметь либо спиралевидную носовую раковину (как у индейки), либо разветвленную (как у страуса), поскольку и то, и другое могло направлять воздух в обонятельную область. Система кровеносных сосудов в проходах также позволяет предположить, что носовые раковины служили для охлаждения тёплой артериальной крови, поступающей в мозг. Череп S. validum образца UALVP 2 был пригоден для такого исследования благодаря исключительной сохранности; в нём есть окостеневшие мягкие ткани в носовой полости, которые в противном случае были бы хрящевыми и поэтому не сохранились бы из-за минерализации.
Источники[]
Галерея[]
