Суминия (лат. Suminia) — род базальных аномодонтов, живших в позднем пермском периоде (около 268—252 млн лет назад). Суминия считается самым поздним представителем аномодонтов, не принадлежащих к дицинодонтам. Ископаемые остатки этого таксона преимущественно найдены в отложениях Котельничского местонахождения (Кировская область, Россия). Однако отдельные экземпляры также обнаружены в ряде других мест, главным образом в восточноевропейской части России. Суминия вместе с отшерией и улемикой образует монофилетическую группу базальных аномодонтов, известную как венюковиоды. Считается, что представители этой группы произошли от предков, мигрировавших из Гондваны в Еврамерику. Единственный известный вид — Suminia getmanovi. Он примечателен тем, что его зубная система была приспособлена для эффективной переработки растительного материала, а также тем, что это одно из первых позвоночных, для которого предполагается древесный образ жизни.
История изучения[]
Автор: Роман Евсеев
Остатки суминии были обнаружены в местонахождении Котельнич (Котельничский район, Кировская область, Россия) и датируются началом поздней перми (зона Deltavjatia, северодвинский горизонт, нижнесеверодвинский подъярус, татарский отдел). Этот таксон входит в котельничский подкомплекс соколковского фаунистического комплекса наземных позвоночных. Ископаемый материал представлен многочисленными экземплярами, включая ряд полностью сохранившихся скелетов, а также большое количество отдельных черепов, костей и их фрагментов. Типовой экземпляр представляет собой почти полный скелет с хорошей сохранностью. Он был обнаружен в 1990 году в основании берегового обрыва реки Вятки, в 18 км ниже по течению от города Котельнич, у деревни Боровики. Находку совершили участники кооператива «Каменный цветок», занимавшегося поиском и добычей ископаемых остатков позвоночных пермского и триасового возраста. Кооператив сотрудничал с Палеонтологическим институтом РАН, передавая специалистам наиболее ценные образцы. До этой находки суминия была известна лишь по разрозненным костям, и ее внешний облик оставался неизвестным.
В 1994 году М. Ф. Ивахненко описал новый род и вид, назвав его Suminia getmanovi в честь двух сотрудников «Каменного цветка»: Д. Л. Сумина, руководившего раскопками и именовавшего себя «главным палеонтологом кооператива», и С. Н. Гетманова, который обнаружил ископаемые остатки. Помимо типового вида, известны две формы, имеющие несколько более молодой возраст и относящиеся к ильинскому подкомплексу соколковского фаунистического комплекса наземных позвоночных:
- Suminia sp. 1 (Ivachnenko, 2008) — форма неопределенной видовой принадлежности, происходящая из северодвинского горизонта (верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел) местонахождения Потеряха-2 (Нюксенский район, Вологодская область, Россия). Также обозначалась как Suminia cf. getmanovi (Ivachnenko et al., 1997). Обнаружены зубные кости, однозначно свидетельствующие о принадлежности к суминии, однако отсутствие зубов не позволяет провести точное сравнение с типовым видом.
- Suminia sp. 2 (Ivachnenko, 2008) — еще одна форма неопределенной видовой принадлежности из северодвинского горизонта (верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел), происходящая из местонахождения Устье Стрельны (Великоустюгский район, Вологодская область, Россия). Синоним: Suminia cf. getmanovi (Ivachnenko et al., 1997). Найдена предчелюстная кость, отличающаяся от материала типовой серии более короткими шейками зубов и выраженной режущей плоскостью, возникающей в процессе стирания.
Описание[]
Первый найденный скелет суминии из Котельничского местонахождения, Кировская область, Россия
Суминия диагностируется как небольшой представитель венюковиодов, отличающийся рядом аутапоморфий. К их числу относятся увеличенные глазницы (около одной трети длины черепа), относительно крупные зубы, уменьшенное количество пресакральных позвонков (23), удлиненные шейные позвонки, ширина которых меньше длины (что указывает на вытянутую шею), удлиненные конечности, а также кисть и стопа, составляющие примерно 40% длины соответствующей конечности. Кроме того, отмечено увеличение первого пальца кисти и первого пальца стопы. Размеры суминии были относительно малы: длина черепа не превышала 6 см, а общая длина тела варьировалась от 30 до 50 см.
Череп[]
Череп с нижней челюстью суминиии из Котельничского местонахождения, Кировская область, Россия
Суминия известна благодаря хорошо сохранившимся черепам и зубам. Ее череп сравнительно небольшой — около 58 мм в длину, с укороченной мордой и расширенными квадратными костями. Глазницы занимают примерно 27% длины черепа, а наружные носовые отверстия также крупные и составляют около 13% его длины. Череп суминии имеет ряд особенностей, общих с улемикой, которые отличают их от других аномодонтов. К ним относятся отсутствие предтеменной кости, укороченный межтеменной шов, расположенный перед отверстием шишковидной железы, а также узкое нёбо. Кроме того, у суминии отверстие шишковидной железы приподнято относительно уровня черепной крыши, а предчелюстная кость контактирует с нёбной, что является характерной чертой венюковиоид. Одна из наиболее примечательных особенностей черепа Suminia — сходство ее жевательной системы с дицинодонтами, что указывает на возможность появления скользящего сочленения челюстей еще до их эволюции. Строение зубов тесно связано с ее пищевой специализацией. Челюстные зубы не дифференцированы, имеют однородное строение, отличаются крупными размерами и прочностью. В верхней челюсти насчитывалось до 12 зубов: 4 в предчелюстной кости (первые два из них наиболее крупные и широкие) и до 8 в верхнечелюстной. Каждая зубная кость несла 11 зубов, из которых передний был самым большим. Нижние зубы по форме напоминали верхние, но в среднем были несколько крупнее. Наблюдается закономерное уменьшение размеров зубов в задней части челюсти, причем задние зубы, судя по всему, использовались значительно реже. Зубы суминии имели заостренную, листовидную форму, были боково-сжатыми и снабженными выраженной зубчатостью по переднему и заднему краям. Зубцы отходили под углом около 45° к продольной оси зуба. Передние верхнечелюстные зубы имели выраженный лингвальный поясок и три зубца по наружному краю. Подобные формы зубов конвергентно развились у нескольких независимых линий растительноядных позвоночных, включая парейазавров, казеид, игуановых ящериц, прозавропод и птицетазовых динозавров. В отличие от южноафриканских дромазавров, передние зубы суминии не были колышковидными.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью суминиии (Suminia getmanovi) из Котельничского местонахождения, Кировская область, Россия. Длина масштабной линейки — 1 см.
Передние увеличенные зубы служили для откусывания растительности, а боковые использовались для перетирания пищи перед проглатыванием. За счет смещения нижней челюсти каждый нижний зуб контактировал с тремя верхними, что способствовало эффективному разжевыванию пищи. Предчелюстные резцы суминии были направлены косо вперед и интенсивно стирались с внутренней стороны, тогда как симфизарные зубы нижней челюсти — с наружной, формируя острые режущие грани. Заклыковые зубы изнашивались практически до основания, обнажая зубные каналы. При этом стертые зубы быстро заменялись новыми — в некоторых образцах наблюдаются до трех генераций зубов: полностью стершиеся, частично сточенные и только появляющиеся из альвеол. При микроскопическом исследовании эмали были выявлены многочисленные следы износа, которые, вероятно, возникли из-за контакта с мельчайшими частицами кремния, содержащимися в тканях хвощевидных растений. Однако существует и альтернативное объяснение, согласно которому характер износа зубов обусловлен трением при жевании, а не абразивностью растительного корма. Череп суминии короткий, высокий и легкий по конструкции. Его высота на уровне глазницы укладывается в длине черепа около 2,5 раза, а длина предглазничной части — в 3 раза. Глазницы очень крупные, а височное окно отделено от них узкой костной перегородкой. Скуловая дуга изогнута вверх приблизительно до середины глазницы, а мозговая коробка относительно небольшая. Заднетеменная кость непарная и крупная. В черепе отмечаются необычно вытянутые табличатые кости, расположенные между верхнезатылочной и чешуйчатой костями. Пинеальное отверстие хорошо развито. Пахиостоз черепной крыши отсутствует, но имеется зачаточный сагиттальный гребень.
Септомаксилла у суминии развита типично для диноцефалов — она ограничивает ноздрю сзади и снизу, отделяя ее от верхнечелюстной кости, в отличие от дромазавров. Нёбные отростки предчелюстных костей контактируют с нёбными, а поперечные отростки птеригоидов слабо выражены и ориентированы строго поперечно. Зубов на крыловидных костях нет, а межптеригоидная яма заметно крупнее, чем у других венюковиоид и дромазавров. Зубная кость нижней челюсти невысокая и лишь слегка превышает высоту передних зубов. Мыщелок сочленовной кости выпуклый, что позволяло нижней челюсти совершать не только вертикальные движения при жевании, но и скользящие продольные смещения вперед и назад в пределах 20°, что дополнительно способствовало измельчению растительного корма.
Посткраниальный скелет[]
Прорисовка реконструированного скелета суминии (Автор: И. Белоусов)
Изучение посткраниальной анатомии суминии выявило ряд аутапоморфий, характерных для этого таксона. Значительные особенности ее скелета включают уменьшенное число пресакральных и дорсальных позвонков, которые обладают амфицельным строением и не срастаются в крестцовой области, что свидетельствует о высокой гибкости позвоночника. Пре- и постзигапофизы расширены, а шейный отдел позвоночника имеет удлиненные пропорции. Конечности суминии относительно длинные и стройные. Кисть составляет около 40% длины передней конечности и характеризуется удлиненными, изогнутыми концевыми фалангами. Стопа достигает примерно 38% длины задней конечности, при этом первый палец кисти и стопы увеличен, а запястные и предплюсневые кости расширены, что указывает на возможность расхождения первого пальца.
Эти морфологические особенности заметно отличаю суминии от других аномодонтов и позволяют предположить, что она была древесным животным. Посткраниальный скелет грацилен. Позвоночник гибкий, с удлиненным шейным отделом и относительно коротким туловищем. Вдоль брюшной стороны располагались многочисленные тонкие брюшные ребра. Конечности длинные и изящные, при этом передние несколько короче задних. Ступни широкие, с длинными, тонкими пальцами, напоминающими строение конечностей хамелеонов. Первый палец противопоставлен остальным, что указывает на способность к хватанию. Пальцы, вероятно, были приспособлены для цепляния или могли быть соединены перепонкой. Каждый палец оканчивался крупной, боково-сжатой, изогнутой когтевой фалангой. Хвост был относительно длинным, с массивным основанием, и, возможно, выполнял хватательную функцию.
Систематика[]
Суминия относится к подотряду венюковиодов, представляющему базальную группу аномодонтов:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1 Anomodontia, 2 Venyukovioidea, 3 Chainosauria, 4 Dicynodontia, 5 Therochelonia, 6 Diictodontia, 7 Pylaecephalidae, 8 Emydopoidea, 9 Kistecephalia, 10 Kingoriidae, 11 Cistecephalidae, 12 Bidentalia
Палеобиология[]
Диета[]
Блок породы со скоплением скелетов суминиий из Котельничского местонахождения
В сочетании с жевательной системой, напоминающей таковую у дицинодонтов (за счёт скользящего сочленения челюстей), Suminia обладала крупными листовидными зубами, лишёнными клыков, которые полностью смыкались. Это отличает её от других позвоночных с аналогичной формой зубов и свидетельствует не только о травоядности, но и о сложных механизмах обработки пищи в ротовой полости. Одна из примечательных особенностей окклюзионного рисунка зубного ряда суминии — угол смыкания жевательных поверхностей. Предполагается, что при угле наклона около 75° к плоскости челюсти пища не столько раздавливалась, сколько истиралась при движении нижней челюсти назад. При этом передние зубы значительно крупнее задних и не демонстрируют такого окклюзионного рисунка, что позволяет предположить их функцию в откусывании растительного материала, тогда как задние зубы выполняли функцию его измельчения. Суминия рассматривалась как обязательный растительноядный организм, поскольку строение её зубного аппарата и кинематика нижней челюсти обеспечивали способность к механической обработке растительного материала. Исследования образцов Suminia getmanovi показали, что смена зубов происходила редко: у некоторых экземпляров зубы были стёрты почти до основания. Причём сами стертые поверхности — на губной стороне верхних и язычной стороне нижних зубов — свидетельствуют о значительной степени окклюзионного контакта, что подтверждает активное пережёвывание пищи, а не её простое раздавливание.
Реконструкции скелета и внешнего облика суминии, отображающие ее предполагаемый образ жизни.
Особая жевательная система суминия позволяла эффективно перерабатывать растительный материал с высоким содержанием клетчатки. Это даёт основание предположить, что способность к переработке жёсткой растительности могла быть более примитивной чертой аномодонтов, чем считалось ранее. Суминия стала одним из первых наземных позвоночных, способных к полноценному пережёвыванию грубой, волокнистой пищи. До её появления наземные фитофаги, как правило, питались мягкой растительностью (включая водные растения) либо сапрофагировали, заглатывая отмерший растительный материал целиком, без предварительного измельчения в ротовой полости. Появление сложного механизма жевания значительно повысило эффективность переваривания и усвоения растительного корма. В местонахождении Котельнич обнаружены небольшие копролиты овально-яйцевидной формы длиной 1–2 см, содержащие углистый материал, а также фрагменты кутикулы, предположительно принадлежавшей птеридоспермам (семенным папоротникам), и частицы древесины. Эти копролиты могли принадлежать суминии. Кроме того, блок с её скелетами содержит мелкие (менее 10 мм) копролиты, в которых обнаружены фрагменты листьев.
Образ жизни[]
Автор: А. Кац
Считается, что адаптации к древесному образу жизни формируются в результате конвергентной эволюции. При этом многие древесные позвоночные независимо друг от друга приобретают сходные морфологические особенности, связанные с хватанием, цеплянием и удержанием объектов. Суминия считается самым ранним известным древесным четвероногим, о чём свидетельствуют морфологические адаптации её конечностей. В частности, первый палец кисти и стопы был заметно увеличен и напоминал фалангу, что, вероятно, позволяло ему выполнять хватательную функцию. Угол между первым пальцем и остальными составлял ~30–40°, что позволяло ему сгибаться вентрально независимо от других пальцев, наподобие противопоставленного большого пальца. Дополнительными признаками древесного образа жизни являются удлинённые конечности и сжатые с боков когтевидные концевые фаланги, обеспечивающие надёжное сцепление с поверхностями. Анатомия хвоста также указывает на его участие в поддержании равновесия и, возможно, в хватании.
Автор: Марио Ланзас
Морфометрический анализ и сравнение с другими древесными позвоночными подтверждают, что Suminia getmanovi обладала комплексом анатомических признаков, свидетельствующих о древесном образе жизни. Она обитала в кронах деревьев как минимум на 30 млн лет раньше дрепанозаврид — других специализированных древесных позвоночных, напоминавших современных хамелеонов. Кисть и стопа суминии были относительно крупными: кисть составляла около 40 % длины передней конечности, значительно отличаясь от кистей наземных аномодонтов и имея большее сходство с конечностями древесных позвоночных различных геологических эпох. Длинные и тонкие пальцы с удлинёнными предпоследними фалангами напоминают аналогичные структуры у современных шерстокрылов, крыланов и ящериц, использующих когти для лазания. Первые пальцы кисти и стопы могли отгибаться в сторону, обеспечивая хватательную функцию, подобно большому пальцу приматов. Подобная особенность характерна для животных, передвигающихся по деревьям, обхватывая ветви конечностями. Строение хвоста также подтверждает древесный образ жизни. Позвонки его передней половины обладали массивными поперечными отростками, служившими местами прикрепления мощных мышц. Возможно, хвост использовался как балансир или даже был способен обвиваться вокруг ветвей, помогая животному закрепляться на дереве. Аналогичные адаптации развивались независимо у разных групп позвоночных, что является ярким примером конвергентной эволюции. Однако причины, по которым предки суминии перешли к древесному образу жизни, остаются неясными. Возможно, эти животные не проводили всю жизнь в кроне, а сочетали наземную и древесную активность, наподобие современных кошачьих лемуров (Lemur catta), которые передвигаются по земле, но питаются преимущественно на деревьях. В любом случае, суминия является первым известным позвоночным с таким высоким уровнем специализации к жизни на деревьях.
Палеоэкология[]
Автор: М. Целески
Рядом с одним из скелетов суминии были обнаружены окаменелости горгонопида Viatkogorgon ivakhnenkoi, который мог представлять угрозу для этого животного. Следы суминии также встречаются в копролитах крупных хищных тероцефалов, таких как вяткозух, что свидетельствует о её роли в пищевых цепях позднепермских экосистем. Исследования Котельничского местонахождения показывают, что уже в то время начали формироваться структуры, характерные для современных сухопутных сообществ: преобладание растительноядных животных и относительно небольшая численность хищников. В конце пермского периода примерно 83 % наземных позвоночных составляли растительноядные формы, тогда как доля хищников не превышала 13 %. Хотя древесный образ жизни помогал суминии избегать большинства наземных хищников, ключевым фактором её адаптации к лазанию, вероятно, была конкуренция за пищевые ресурсы. Верхние ярусы растительности оставались малоиспользуемой экологической нишей, и освоение этой среды могло стать эволюционным преимуществом для суминии. Таким образом, это животное стало первым известным позвоночным, приспособившимся к жизни в кронах деревьев, открыв путь для дальнейших эволюционных экспериментов позвоночных в этой среде.
Тафономия[]
Автор: А. Атучин
Остатки суминии сравнительно часто встречаются в ископаемых местонахождениях, однако, как правило, представлены изолированными зубами и фрагментами челюстей. Полные скелеты известны исключительно из коллекции Котельнича. Наиболее значительная находка из этого местонахождения — блок породы, содержащий остатки примерно 20 особей, среди которых присутствуют как молодые, так и взрослые особи. Хорошая сохранность материала свидетельствует о быстром захоронении, вероятно, вызванном стихийным бедствием, таким как внезапное наводнение. Возможно, гибели подверглась стая или колония этих животных, либо же поток воды вынес их тела из разных мест и захоронил совместно. Ископаемые остатки суминии обнаружены преимущественно в песчаниковых отложениях, что позволяет предположить, что эти животные обитали в дельтах рек, на низменных заболоченных берегах и маршах. Однако нельзя исключать, что они населяли и другие экосистемы, а характер находок лишь отражает условия их захоронения.