Танистрофей

Внимание! Над этой статьей ведётся работа. Пожалуйста, не редактируйте её, если вы видите это сообщение: статью сейчас активно правит Тамаран.

Танистрофей
Классификация
Царство	Животные
Тип	Хордовые
Подтип	Позвоночные
Надкласс	Тетраподы
Класс	Рептилии
Подкласс	Диапсиды
Инфракласс	Архозавроморфы
Отряд	Проторозавры
Семейство	Танистрофиды
Род	Tanystropheus Meyer, 1852
Размеры
Длина	6 м
Прочая информация
Время	235-215 млн
Ареал	Западная Европа
Рацион	Рыба
Среда обитания	Вода,берег
Значение имени	Длинные позвонки

Танистрофей (также танистрофеус) — род семейства танистрофеид, обитавший в триасовом периоде. Самый знаменитый проторозавр.

История

Трибелесодон от Франца Нопчи

В 1886 году Франческо Бассани описал род трибелесодон, который потом синонимизировали с танистрофеем. Другим синонимизированным с танистрофеем животным является процерозавр, описанный Хюне в 1902 году. Несколько предполагаемых танистрофеев было обнаружено в конце XIX века на юго-западе США. Позднее на их основе описали динозавра целофизиса.

Типовый вид танистрофея, T. conspicuus, описан на основе посткраниальных скелетов из среднего ландина (верхнего мушелкалька и нижнего кеупера) Германии и Польши. Эти находки были также известны как макросцелозавр (nomen oblitum). Ныне они признаны недиагностичными, что сделало данный вид nomen dubium. T. antiquus был обнаружен в конце 1900-ых в Гоголинской формации в Польше. Его отличительная черта - укороченные позвонки. Позднее изначальные образцы были утеряны, но в XXI веке были обнаружены новые образцы данного вида.

Самый известный и хорошо изученный вид - T. longobardicus из формации Бесано. Его останки впервые обнаружили в 1930-ых годах и продолжают находить до сих пор. Данный вид сначала был обнаружен в Италии, потом, в 2005 году, на территори Швейцарии. В 2007 году пять образцов T. longobardicus были описаны Стефанией Носотти, что позволило получить новые сведения об анатомии танистрофея.

В 2001 году в Махтеш-Рамон в Израиле были обнаружены останки танистрофея, которым присвоили название  T. haasi. Данный вид является спорным, так как его позвонки похожи на T. conspicuus или T. longobardicus. Вид T. biharicus был обнаружен в 1975 году на территории Румынии. Ныне он считается возможным синонимом T. longobardicus. В 1980 году в известняке Мерида в Монте Сан Джорджо обнаружили хорошо сохранившийся череп с шеей PIMUZ T 3901, на основе которого выделили вид T. meridensis. Позднее череп отнесли к T. longobardicus, синонимизировав два вида. Вид T. fossai из норийского аргиллита Соляной ручей в Италии был выделен в 2019 году в род склерострофей.

PIMUZ T 2817 - морфотип T. hydroides

Образцы неопределённых танистрофеев, в основном, похожих на T. longobardicus были обнаружены в ландинской или раннекарнийской формации Чжуганпо в провинции Гуйчжоу (Ли 2007 и Риппел 2010), в формации Вулфвилл в заливе Фанди в Новой Шотландии (2014 год), Джильхской формации Саудовской Аравии, а также различных анизийских-ландинских местонахождений в Испании, Италии и Швейцарии.

Ревизия 2019 года показала, что полноценными видами являются только T. longobardicus и T. antiquus. А в 2020 году крупные образцы танистрофея из Монте Сан Джорджо были выделены в новый вид - T. hydroides.

Описание

Танистрофей отличается от большинства остальных членов семейства удлинённой шеей из 12-13 позвонков. Самым длинным был девятый шейный позвонок, чья длина превосходила высоту в десять раз. Слабое развитие шейного отдела позвоночника предполагает такую же слаборазвитую мускулатуру спинного отдела. Субвертикальное расположение пре- и постзигапофизов ограничивало движение шеи вбок, а отходящие от позвонков шейные рёбра образовывали вентральную скобу, которая бы переносила часть веса с шейного отдела на плечевой пояс, однако ограничивало вентрально-дорсальное сгибание. Спинной отдел позвоночника состоит из 13 позвонков в форме песочных часов, на крестец приходится 2 позвонка, на хвост - 12 позвонков со слабо развитыми спинными и гемальными шипами, а также хорошо развитыми поперечными отростками.

Пояса конечностей различаются: передние конечности меньше и грацильнее задних, из-за чего можно сделать вывод, что центр масс танистрофея находился ближе к тазу. Места прикрепления хвостобедренной мышцы указывают на большую массу танистрофея.

Систематика

Танистрофей входит в семейство танистрофеиды в составе отряда проторозавров - группы ранних архозавроморфных рептилий, некогда считавшихся предками ящериц. Танистрофей обычно входит во все анализы этой группы, в частности, при изучении новых танистрофеид. Кладограмма 2008 года:

Protorosauria	Drepanosaurus Megalancosaurus Jesairosaurus Dinocephalosaurus Macrocnemus Langobardisaurus Tanystropheus Tanytrachelos

Кладограмма, показывающая положение на 2017 год:

Protorosauria	Jesairosaurus Megalancosaurus Drepanosaurus Vallesaurus Boreopricea Tanystropheidae Macrocnemus Langobardisaurus Tanystropheus Tanytrachelos Dinocephalosaurus

Виды

• T. conspicuus nomen dubium Von Meyer, 1855
• T. antiquus Von Huene, 1907-1908
• T. longobardicus Bassani, 1886
• T. hydroides Spiekman et al., 2020

Синонимы

• Macroscelosaurus Münster vide Meyer, 1852 (nomen oblitum)
• Tribelesodon Bassani, 1886
• Procerosaurus von Huene, 1902
• T. biharicus Jurcsák, 1975 (синоним T. longobardicus?)
• T. haasi Rieppel, 2001 (nomen dubium)
• T. meridensis Wild, 1980 (синоним T. longobardicus)

Палеобиология

Охота танистрофея глазами Эммы Финлей-Джакоб

Рацион

Рацион танистрофея долгое время был спорным, однако большинство исследователей сходятся в том, что его основу составляла рыба. На это намекают передние длинные конические зубы, как у нотозавров и плезиозавров. Такое строение помогало при охоте, создавая подобие капкана для рыбы. Кроме того, у некоторых танистрофеев возле брюшной полости были найдены остатки щупалец головоногих и, возможно, рыбья чешуя. Это подтверждает водный образ жизни или хотя бы рыбоядную диету.

У мелких танистрофеев имеется необычная конфигурация зубов: в задней части челюсти находились зубы с тройными коронками: длинной и острой средней и двумя поменьше спереди и сзади. Вайлд в 1974 году посчитал подобную форму пригодной для захвата насекомых, а Кокс в 1985 году отметил сходство данных зубов с тройными зубами игуаны, посчитав танистрофея растительноядным. Обе гипотезы были опровергнуты в 1989 году, так как оказалось, что шея танистрофея не была достаточно гибкой для этих типов рациона.

Череп T. hydroides (PIMUZ T 2819) с отчётливо различимыми зубами

Наиболее вероятную гипотезу выдвинул Носотти в 2007 году. Он предположил, что разделённые зубы помогали танистрофеям ловить скользкую добычу, например, кальмаров. Подобная форма зубов встречается и у современных водных животных - тюленей-хохлачей и крабоедов, - а также птерозавра диморфодона и родственника танистрофея - лангобардизавра. Однако у крупных (до 2-х метров) особей танистрофеев разделённые зубы отсутствовали: у них были типичные конические зубы на всей челюсти. Также отсутствовали птеригоидные и нёбные кости, которые были у мелких экземпляров. Изначально эти различия списывали на разные стадии роста вида T. longobardicus, однако позднее крупных особей с коническими зубами выделили в собственный вид T. hydroides.

Мягкие ткани

В 2005 году Ренесто описал необычный образец с "чёрным материалом" в задней части черепа и небольшими пятнами в районе спины и хвоста. Данная материя не поддавалась определению, однако в области перед бедром она сохранила отпечатки чешуи. Это позволило классифицировать чёрные части как мягкие ткани. Чешуйки были прямоугольными и не перекрывали друг друга, как у образца макрокнема, описанного в 2002 году. Часть материала у основания хвоста была богата фосфатом, а также в этой области присутствовали сферы из карбоната кальция. Благодаря этому удалось определить, что чёрный материал образовался благодаря распаду белков в теплой застойной кислой среде. А его большое количество в районе хвоста указывает на развитую мускулатуру.

В культуре

Танистрофей показан в научно-популярном сериале «Прогулки с морскими чудовищами» как сугубо морская рептилия. Создатели фильма изобразили его передвигающимся под водой необычным образом — он как бы идёт по дну, отталкиваясь задними лапами. Кроме того, он показан обладающим способностью к автотомии, хотя палеонтологические находки этого не подтверждают.

Галерея

В д/с "Прогулки с морскими чудовищами"

Танистрофей от Mark Witton

Танистрофеи лежат на пляже, мимо пролетает стая небольших птерозавров.