Терапсиды (лат. Therapsida) — клада синапсид, рассматривавшейся в ранге отряда, или подкласса.
Терапсиды произошли от более ранних синапсид, которых обычно называют «пеликозаврами», в частности от сфенакодонтов (более 279,5 миллионов лет назад). Они вытеснили пеликозавров и стали доминирующими крупными наземными животными в гваделупский ярус вплоть до раннего триаса. После пермско-триасового вымирания терапсиды утратили своё относительное значение по сравнению с быстро эволюционировавшими архозаврами — завропсидами в среднем триасовом периоде.
К терапсидам также относятся цинодонты, группа, которая дала начало млекопитающим в позднем триасовом периоде (около 225 миллионов лет назад). Это единственная клада терапсидов, которая просуществовала до конца триасового периода. Единственная другая группа терапсидов, дожившая до позднего триасового периода, дицинодонты, вымерли к концу триасового периода. Последней выжившей группой цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, были тритилодонтиды, которые вымерли в раннем меловом периоде.
Описание[]
Челюсть и зубы[]
Теменные отверстия терапсид были крупнее, чем у пеликозавров. Челюсти некоторых терапсид были более мощными, а зубы различались на передние резцы для откусывания, большие боковые клыки для прокалывания и разрывания и коренные зубы для срезания и измельчения пищи.
Поза[]
Лапы терапсид располагались более вертикально под туловищем, чем вытянутые ноги рептилий и пеликозавров. Кроме того, по сравнению с этими группами, ступни были более симметричными, с короткими первым и последним пальцами и длинными средними пальцами, что указывает на то, что ось ступни была расположена параллельно туловищу животного, а не вытянута вбок. Такая ориентация обеспечивала бы более похожую на млекопитающих походку, чем ящероподобную походку пеликозавров.
Физиология[]
Реконструкция прижизненного облика бонацинодона
Физиология терапсид изучена плохо. У большинства пермских терапсид было отверстие в шишковидной железе, что указывает на теменной глаз, как у многих современных рептилий и амфибий. Теменной глаз играл важную роль в терморегуляции и циркадных ритмах у холоднокровных животных, но отсутствует у современных млекопитающих, которые являются теплокровными. Ближе к концу пермского периода у дицинодонтов, тероцефалов и цинодонтов наблюдается параллельная тенденция к исчезновению отверстия в шишковидной железе, а у цинодонтов это отверстие полностью отсутствует. Данные по изотопам кислорода, которые коррелируют с температурой тела, свидетельствуют о том, что большинство пермских терапсид были холоднокровными и что эндотермия конвергентно развилась у дицинодонтов и цинодонтов ближе к концу пермского периода. Напротив, данные гистологии свидетельствуют о том, что эндотермия присуща всем терапсидам, тогда как оценки скорости кровотока и продолжительности жизни у морганукодона предполагают, что даже ранние млекопитающие имели скорость метаболизма, подобную рептилиям. Признаки наличия дыхательных раковин, которые, как предполагалось, указывают на эндотермию, были обнаружены у тероцефалов гланозухов, но последующее исследование показало, что видимые места прикрепления носовых костей могли быть просто результатом деформации черепа.
Кожный покров[]
Реконструкция алопекогната
Эволюция покрова у терапсид изучена плохо, и существует мало окаменелостей, которые прямо указывают на наличие или отсутствие шерсти. Наиболее примитивными синапсидами с однозначными прямыми доказательствами наличия шерсти являются докудонты, которые относятся к млекопитающим и очень близки к современным. У двух «мумифицированных» молодой особи дицинодонта Lystrosaurus murrayi сохранились отпечатки кожи; она была безволосая, кожистой и с ямочками, чем-то напоминающими кожу слона. Окаменелая кожа головы у диноцефала эстемменозуха была описана как показывающая, что кожа была железистой и не имела ни чешуи, ни шерсти.
Копролиты, содержащие то, что кажется шерстью, были найдены в позднем пермском периоде. Хотя источник этой шерсти неизвестен, они могут указывать на то, что шерсть была по крайней мере у некоторых пермских терапсид.
Закрытие шишковидного отверстия у цинодонта пробаиногната может указывать на мутацию в регуляторном гене Msx2, который участвует как в закрытии крыши черепа, так и в поддержании волосяных фолликулов у мышей. Это позволяет предположить, что волосы могли впервые появиться у пробаиногнатов, хотя это не исключает более раннее происхождение шерсти.
Усы, вероятно, появились у пробаиногнатов. В некоторых исследованиях высказывалось предположение о более раннем происхождении усов на основании наличия отверстий на морде тероцефалов и ранних цинодонтов, но расположение отверстий у этих таксонов на самом деле очень похоже на расположение отверстий у ящериц, что делает маловероятным наличие усов, как у млекопитающих.
Эволюция[]
Черепа евкамерсии
Терапсиды произошли от пеликозавров, называемых сфенакодонтами. Терапсиды стали доминирующими наземными животными в среднем пермском периоде, вытеснив пеликозавров. Терапсиды состоят из четырёх основных кладов: диноцефалов, аномодонтов, биармозухий и териодонтов. После кратковременного всплеска эволюционного разнообразия диноцефалы вымерли в конце среднего пермского периода (гваделупский ярус), но аномонтоды и дицинодонты, а также териодонты горгонопсы и тероцефалы процветали, а в самом конце пермского периода к ним присоединились первые цинодонты.
Как и все наземные животные, терапсиды серьёзно пострадали от пермско-триасового вымирания. Очень успешные горгонопсиды и биармозухии полностью вымерли, а оставшиеся группы — дицинодонты, тероцефалы и цинодонты — к началу триасового периода сократились до нескольких видов в каждой. Выжившие дицинодонты были представлены двумя семействами таксонов (листрозавриды и миозавриды), малоизвестным комбузия и одной группой крупных коренастых растительноядных каннемейериеобразных, которые были единственной ветвью дицинодонтов, процветавшей в триасовый период. Они и цинодонты среднего размера (включая как плотоядных, так и растительноядных) процветали по всему миру в течение раннего и среднего триаса. Они исчезают из летописи окаменелостей на большей части Пангеи в конце карнийского (позднего) периода, хотя ещё какое-то время обитали во влажной экваториальной полосе и на юге.
Некоторыми исключениями были ещё более продвинутые эвцинодонты. По крайней мере, три их группы сохранились до наших дней. Все они появились в позднем триасовом периоде. Чрезвычайно похожее на млекопитающих семейство тритилодонтиды дожило до начала мелового периода. Другое чрезвычайно похожее на млекопитающих семейство трителедонтиды известно только с начала юрского периода.
Тероцефалы, родственники цинодонтов, сумели пережить пермско-триасовое вымирание и продолжали диверсифицироваться в течение раннего триасового периода. Однако к концу периода тероцефалы пришли в упадок и в конечном итоге вымерли, вероятно, уступив место быстро диверсифицировавшимся ящерообразным диапсидам, обладавшим более совершенными дыхательными системами, лучше приспособленными к очень жаркому, сухому и бедному кислородом миру позднего триаса.
Дицинодонты были одной из самых успешных групп терапсид в позднем пермском периоде; они дожили почти до конца триасового периода.