Тероподы (лат. Theropoda) — клада ящеротазовых динозавров, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда.
Описание[]
Покровы[]
_fig._1.png){kind=link}
Окаменелое крыло энанциорнисовых (неизвестного рода) из ценоманского янтаря из Мьянмы
Мезозойские тероподы также были очень разнообразны с точки зрения текстуры и покрытия кожи. Перья или похожие на них структуры (волокна) встречали у большинства тероподов. Однако у целурозавров перья, возможно, были только у детёнышей, мелких видов или на определённых частях тела. У многих крупных тероподов кожа была покрыта мелкой бугристой чешуёй. У некоторых видов они чередовались с более крупными чешуйками с остеодермами. Этот тип кожи лучше всего известен у цератозавра, который сохранился с обширными следами кожи.
У целурозавров, наиболее далёких от птиц, перья были относительно короткими и состояли из простых, возможно, разветвлённых нитей. Простые нити также встречаются у теризинозавров, у которых были большие жёсткие «шиловидные» перья. У более оперённых тероподов, таких как дромеозавриды, чешуя обычно сохраняется только на лапах. У некоторых видов перья могли быть и на других частях тела. Скансориоптерикс сохранил чешую на нижней стороне хвоста, а юравенатор, возможно, был преимущественно чешуйчатым, с вкраплениями простых нитей. С другой стороны, некоторые тероподы были полностью покрыты перьями, например, троодонтид анхиорнис, у которого перья были даже на лапах и пальцах.
Основываясь на взаимосвязи между размером зубов и длиной черепа, а также на сравнении степени износа зубов нептичьих тероподов и современных лепидозавров, можно сделать вывод, что у теропод были губы, которые защищали их зубы снаружи. Визуально морды таких теропод, как дасплетозавр, больше похожи на морды ящериц, чем крокодилов, у которых нет губ.
Размеры[]
Тираннозавр на протяжении многих десятилетий был самым крупным из известных тероподов и самым известным среди широкой публики. Однако с момента его открытия было описано множество других гигантских плотоядных динозавров, в том числе спинозавр, кархародонтозавр и гиганотозавр. Оригинальные образцы спинозавра (а также более поздние окаменелости, описанные в 2006 году) подтверждают идею о том, что спинозавр, вероятно, был на 3 метра длиннее тираннозавра, хотя тираннозавр мог быть более массивным, чем спинозавр. Такие образцы, как Сью и Скотти, по оценкам, являются самыми тяжёлыми тероподами, известными науке. До сих пор неясно, почему эти животные стали такими тяжёлыми и крупными по сравнению с наземными хищниками, которые жили до и после них.
Темпы роста[]
Чтобы оценить скорость роста тероподов, учёным необходимо рассчитать возраст и массу тела динозавра. Оба этих показателя можно рассчитать только по окаменелым костям и тканям, поэтому для прогнозирования используются регрессионный анализ и скорость роста современных животных. На окаменелых костях видны годичные кольца, которые появляются в результате роста или сезонных изменений, и по ним можно приблизительно определить возраст на момент смерти. Однако количество колец на скелете может варьироваться от кости к кости, а старые кольца могут исчезать в преклонном возрасте, поэтому учёным необходимо должным образом контролировать эти две потенциально искажающие результаты переменные.
Массу тела определить сложнее, так как костная масса составляет лишь малую долю от общей массы тела животных. Один из методов — измерить окружность бедренной кости, которая у нептичьих динозавров-тероподов, как было показано, относительно пропорциональна бедренной кости четвероногих млекопитающих, и использовать это измерение как функцию массы тела, так как пропорции длинных костей, таких как бедренная, пропорциональны массе тела. Метод использования соотношения пропорций костей современных животных к массе их тела для прогнозирования характеристик вымерших животных известен как метод современного масштабирования (ES). Второй метод, известный как метод объёмной плотности (VD), использует полноразмерные модели скелетов для определения потенциальной массы. Подход ES лучше подходит для широкомасштабных исследований, включающих множество образцов, и не требует такого полного скелета, как подход VD, но подход VD позволяет учёным лучше ответить на более физиологические вопросы о животном, такие как передвижение и центр тяжести.
Осанка и походка[]
Поскольку тероподы представляют собой чрезвычайно разнообразную группу животных, поза, принятая ими, вероятно, значительно варьировалась в зависимости от различных линий с течением времени. Все известные тероподы двуногие, с уменьшенными в длине передними конечностями, специализированными для выполнения широкого спектра задач.
Нептичьи тероподы впервые были признаны двуногими в XIX веке, ещё до того, как было широко распространено мнение об их родстве с птицами. В этот период считалось, что тероподы, такие как карнозавры и тираннозавриды, ходили с вертикальными бедренными костями и позвоночником в вертикальном или почти вертикальном положении, используя свои длинные мускулистые хвосты в качестве дополнительной опоры. Начиная с 1970-х годов биомеханические исследования вымерших гигантских тероподов поставили эту интерпретацию под сомнение. Исследования сочленений костей конечностей и относительное отсутствие следов волочения хвоста по земле позволили предположить, что при ходьбе гигантские длиннохвостые тероподы принимали более горизонтальное положение, держа хвост параллельно земле. Однако вопрос о том, как располагались ноги у этих видов при ходьбе, остаётся спорным. Некоторые исследования подтверждают традиционную вертикально ориентированную бедренную кость, по крайней мере, у крупнейших длиннохвостых тероподов, в то время как другие предполагают, что колено обычно было сильно согнуто у всех теропод при ходьбе, даже у таких гигантов, как тираннозавриды. Вполне вероятно, что у многих вымерших групп теропод существовал широкий спектр поз, стоек и походки.
Передние конечности[]
Схема передних конечностей дейнохейра и археоптерикса
В отличие от того, как тероподы часто изображаются в искусстве и популярных СМИ, диапазон движений передних конечностей тероподов был сильно ограничен, особенно по сравнению с ловкостью передних конечностей людей и других приматов. В частности, тероподы и другие двуногие динозавры-завроподы (в том числе двуногие прозавроподы) не могли пронатировать кисти, то есть поворачивать предплечье так, чтобы ладони были обращены к земле или назад, к ногам. У людей пронация достигается за счёт движения лучевой кости относительно локтевой кости (двух костей предплечья). Однако у ящеротазовых динозавров конец лучевой кости в области локтя фактически был зафиксирован в углублении локтевой кости, что препятствовало любому движению. У многих видов динозавров движение в области запястья также было ограничено, из-за чего всё предплечье и кисть двигались как единое целое с небольшой гибкостью. У тероподов и прозавроподов единственным способом повернуть ладонь к земле было бы боковое разведение всей передней конечности, как у птицы, поднимающей крыло.
У плотоядных динозавров, таких как акрокантозавр, кисть сохраняла относительно высокую степень гибкости, а пальцы были подвижными. То же самое можно сказать и о более примитивных тероподах, таких как герреразавры. У целурозавров изменилась функция предплечья: большая гибкость в плечевом суставе позволяла поднимать руку в горизонтальное положение. Однако у целурозавров, таких как орнитомимиды и особенно дромеозавриды, кисть лапы утратила большую часть гибкости, а пальцы стали очень жёсткими. У дромеозавридов и других манирапторов также наблюдалась повышенная подвижность запястья, которой не было у других тероподов, благодаря наличию специализированной полулунной кости запястья (полулунной запястной кости), которая позволяла всей кисти отгибаться назад к предплечью.
Палеопатология[]
История исследования[]
Научная документация о патологии в костях тероподов восходит к первому описанию крупного теропода. Тем не менее, Ральф Молнар утверждает, что, несмотря на долгую историю изучения патологии у тероподовых динозавров, эта тема почти полностью игнорировалась в научной литературе. На протяжении большей части последующих 200 лет палеопатология отмечалась только тогда, когда учёные, описывающие новые виды, были обеспокоены тем, что такие аномалии усложнят сравнение различных видов тероподов в целях классификации. Даже когда палеонтологи упоминали патологии в своих исследованиях, они, как правило, не пытались установить их причины. Такое невнимание к палеопатологии теропод держало науку в неведении по этому вопросу, и многие патологические образцы, вероятно, оставались совершенно незамеченными. К 2001 году о патологиях сообщалось у 13 видов из 13 родов. В том же году Ральф Молнар провёл всесторонний анализ и обнаружил патологии у 21 рода из 10 семейств.
Целофизоиды[]
У одного экземпляра Dilophosaurus wetherilli левая плечевая кость меньше правой. Эта асимметрия могла быть врождённой деформацией, вызванной стрессом окружающей среды во время развития. У другого экземпляра есть как возможный абсцесс плечевой кости, так и повреждённый позвонок.
У Coelophysis rhodesiensis в очень редких случаях наблюдаются признаки заживших переломов большеберцовой кости и предплюсны. У этого вида также было зафиксировано асимметричное крестцовое ребро. Как и у D. wetherilli, упомянутого выше, эта асимметрия, вероятно, была врождённой деформацией, вызванной стрессом во время развития.
Цератозавры[]
Голотип Ceratosaurus nasicornis, USMN 4735, был найден со сросшимися второй, третьей и четвёртой плюсневыми костями левой стопы. Вопрос о том, было ли это срастание патологическим или нормальным для этого вида, стал спорным, когда Баур в 1890 году предположил, что срастание было результатом зажившего перелома. Более поздний анализ, проведённый Дарреном Танке и Брюсом Ротшильдом, подтвердил предположение Баура. У неопознанного вида цератозавра сохранился сломанный и впоследствии стёршийся зуб. Также был обнаружен усталостный перелом на одной из костей цератозавра.
Мегалозавроиды[]
Ребро мегалозавра, изображённое в публикациях 1856 и 1884 годов Ричарда Оуэна, утолщено в том месте, где оно соединялось с позвонком.
У экземпляра Monolophosaurus jiangi IVP 84019 10-й и, возможно, 11-й нервные отростки были сломаны. Десятый нервный отросток сросся с одиннадцатым. Ряд параллельных гребней на денталиях одного из экземпляров может представлять собой следы зубов.
Тираннозавриды[]
Тираннозавриды — одно из немногих семейств тероподов, у которых патологии были обнаружены у нескольких хорошо известных родов. В 2001 году Брюс Ротшильд и другие учёные опубликовали исследование, в котором рассматривались доказательства стрессовых переломов у тероподовых динозавров. У трёх из 105 костей пальцев ног неопределённых тираннозавридов были обнаружены стрессовые переломы. У одной из пяти исследованных костей пальцев также были обнаружены стрессовые переломы. У неописанного тираннозавра, хранящегося в Музее Скалистых гор, была сломана плечевая кость, которая срослась таким образом, что стала короче и более изогнутой, чем у здорового экземпляра. Три его ребра также, по-видимому, были сломаны и срослись. У экземпляра TMP97.12.229 была сломана и срослась гастралия. Первая фаланга первого пальца на ноге неопознанного тираннозавра разрушена таким образом, что это напоминает подагру у T. rex, обнаруженную более ранними исследователями. В Провинциальном парке динозавров 29% собранных зубов тираннозавров были сломаны и изношены после перелома, хотя количество таких зубов в парке может быть выше, чем у живых тираннозавров.
У представителей рода альбертозавров известно несколько патологий. На черепе экземпляра неопознанного вида были обнаружены следы от зубов. На зубах альбертозавров также известны расщеплённые гребни. Следы порезов и борозд в виде параллельных рядов на зубах альбертозавров были интерпретированы как следы от укусов. В исследовании Ротшильда и других учёных, посвящённом стрессовым переломам у тероподов, они обнаружили, что одна из 319 костей пальцев альбертозавра имела стрессовый перелом. Ни на одной из четырёх исследованных костей пальцев не было стрессовых переломов. Это значительно меньше, чем у аллозавра.
Эволюция[]
В конце триасового периода ряд примитивных прототероподов и тероподов существовали и эволюционировали параллельно друг с другом.
Самыми ранними и примитивными динозаврами-тероподами были плотоядные эодромеи и, возможно, эрреразавриды из Аргентины. Герреразавры существовали в период раннего позднего триаса (от позднего карния до раннего нория). Они были найдены в Северной и Южной Америке, а также, возможно, в Индии и Южной Африке. Некоторые палеонтологи в прошлом считали герреразавров представителями тероподов, в то время как другие предполагали, что эта группа была базальными ящеротазовыми динозаврами и, возможно, даже эволюционировала до разделения ящеротазовых и птицетазовых динозавров. Кладистический анализ, проведённый после открытия тавы, ещё одного динозавра триасового периода, позволяет предположить, что герреразавры, вероятно, были ранними тероподами.
Самыми ранними и примитивными из известных тероподов являются целофизиды. Целофизиды были широко распространёнными и потенциально стайными животными триаса. К ним относились такие мелкие хищники, как целофиз и кампозавр. Эти успешные животные существовали с позднего карнийского яруса (начало позднего триаса) до тоарского яруса (конец ранней юры). Хотя в ранних кладистических классификациях они относились к цератозаврам и считались боковой ветвью более продвинутых тероподов, они могли быть предками всех остальных теропод (что сделало бы их парафилетической группой).