Тираннозавриды (лат. Tyrannosauridae) — семейство теропод, живших в меловом периоде на территории Евразии и Северной Америки. Хотя тираннозавриды произошли от более мелких предков, они почти всегда были самыми крупными хищниками в своих экосистемах, занимая вершину пищевой цепи. Самым крупным таксоном был тираннозавр, самый массивный из известных наземных хищников, длина которого составляла более 13 метров и, согласно большинству современных оценок, имел массу до 8,87 тонн. Тираннозавриды были бипедальными хищниками с массивными черепами, заполненными крупными зубами. Несмотря на их большие размеры, их задние конечности были длинными и приспособленными для быстрого передвижения. Напротив, их передние конечности были очень маленькими и имели только две функциональные фаланги. В отличие от большинства других групп динозавров, для большинства известных тираннозавридов были обнаружены очень полные остатки. Это позволило провести множество исследований их биологии. Было проведено много научные исследований были посвящены их онтогенезу, биомеханике и экологии тираннозаврид.
История открытия[]
Реконструкция зубов дейнодона.
Первые остатки тираннозаврид были обнаружены во время экспедиций, организованных Геологической службой Канады, которая нашла множество разрозненных зубов. Эти характерные зубы принадлежали дейнодону. Первые хорошие образцы тираннозаврид были найдены в формации Хорсшу-Каньон в Альберте и состояли из почти полных черепов с частичными скелетами. Впервые эти остатки были изучены Эдвардом Дринкеру Коупом в 1876 году, который считал их разновидностью восточного тираннозавроида дриптозавра. В 1905 году Генри Фэйрфилд Осборн признал, что остатки из Альберты значительно отличаются от дриптозавра, и дал им новое название: Albertosaurus sarcophagus («плотоядный ящер из Альберты»). В 1892 году Коуп описал больше материалов о тираннозавре в виде отдельных позвонков и дал этому животному название Manospondylus gigas. Это открытие оставалось незамеченным более века и вызвало споры в начале 2000-х годов, когда выяснилось, что эти материалы на самом деле принадлежали Tyrannosaurus rex и имели приоритет в названии. В своей статье 1905 года, в которой Коуп назвал альбертозавра, Осборн описал два дополнительных экземпляра тираннозавра, которые были собраны в Монтане и Вайоминге во время экспедиции 1902 года, организованной Американским музеем естественной истории под руководством Барнума Брауна. Изначально Осборн считал их отдельными видами. Первого он назвал Dynamosaurus imperiosus, а второго — Tyrannosaurus rex. Год спустя Осборн понял, что эти два экземпляра на самом деле принадлежали к одному виду. Несмотря на то, что динамозавр был найден первым, название тираннозавр появилось на странице раньше в его оригинальной статье, описывающей оба экземпляра. Таким образом, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (МКЗН), было использовано название тираннозавр.
Зубы, которые в разное время относили к аублизодону.
Барнум Браун собрал ещё несколько образцов тираннозавридов из Альберты, в том числе первый экземпляр с укороченными двухпалыми передними конечностями, характерными для этой группы (которую Лоуренс Лэмб в 1914 году назвал Gorgosaurus libratus). Вторая важная находка, приписываемая горгозавру, была сделана в 1942 году в виде хорошо сохранившегося, хотя и необычно маленького, цельного черепа. Экземпляр был изучен Чарльзом У. Гилмором только после окончания Второй мировой войны и получил название Gorgosaurus lancesnis. В 1988 году этот череп был повторно изучен Робертом Т. Баккером, Филом Карри и Майклом Уильямсом и отнесён к новому роду — нанотиранну. В 1946 году палеонтологи из Советского Союза начали экспедиции в Монголию и обнаружили первые остатки тираннозавра в Азии. Евгений Малеев в 1955 году описал новые монгольские виды тираннозавра и горгозавра, а также новый род — тарбозавр. Однако последующие исследования показали, что все виды тираннозавров, описанные Малеевым, на самом деле были одним видом тарбозавра на разных стадиях роста. Позже был найден второй вид монгольских тираннозаврид, описанный Сергеем Курзановым в 1976 году и получивший название Alioramus remotus, хотя его статус настоящего тираннозаврида, а не более примитивного тираннозавра, до сих пор остается спорным.
Описание[]
Размеры[]
Сравнение размеров крупных тираннозаврид.
Все тираннозавриды были крупными рептилиями, и все виды могли иметь массу не менее 1 тонны. Был обнаружен единственный экземпляр алиорама длиной от 5 до 6 метров, хотя некоторые эксперты считают его детёнышем. Альбертозавр, горгозавр и дасплетозавр достигали в длину от 8 до 9 метров, а тарбозавр — 11 метров от головы до хвоста. Самый крупный экземпляр тираннозавра достигал 13 метров в длину.
Череп и зубной ряд[]
Реконструкции черепа и отдельные элементы черепа Lythronax argestes.
Анатомия черепов тираннозаврид хорошо изучена, так как полные черепа известны у всех родов, кроме алиорама, о котором известно только по фрагментам черепа. У тираннозавра, тарбозавра и дасплетозавра длина черепа превышала 1 м. У взрослых особей тираннозаврид были высокие массивные черепа, в которых многие кости срослись и были укреплены для большей прочности. В то же время полые полости во многих костях черепа и большие отверстия (фенестры) между этими костями помогали уменьшить массу черепа. Многие особенности черепов тираннозаврид также были характерны для их непосредственных предков, включая высокие предчелюстные кости и сросшиеся носовые кости.
Черепа тираннозаврид обладали множеством уникальных особенностей, в том числе сросшимися теменными костями с выступающим сагиттальным гребнем, который проходил вдоль сагиттального шва и разделял две надглазничные фенестры на своде черепа. За этими фенестрами у тираннозаврид был характерный высокий затылочный гребень, который также образовывался из теменных костей, но проходил в поперечной плоскости, а не вдоль. Шейный гребень был особенно хорошо развит у тираннозавра, тарбозавра и алиорама. Альбертозавр, дасплетозавр и горгозавр имели высокие гребни перед глазами на слезных костях, а тарбозавр и тираннозавр имели чрезвычайно утолщённые заглазничные кости, образующие серповидные гребни за глазами. У алиорама на верхней части морды был ряд из шести костных гребней, отходящих от носовых костей; о нижних гребнях сообщалось у некоторых экземпляров дасплетозавра и тарбозавра, а также у более базисного тираннозавроида аппалачиозавра. На морде и других частях черепа также было множество отверстий. Согласно исследованию 2017 года, в котором описывалось D. horneri, чешуйчатый покров, а также тактильная чувствительность коррелировали с многочисленными рядами сосудисто-нервных отверстий, наблюдаемых у крокодилов.
Nanuqsaurus hoglundi, голотип, DMNH 21461. A: Реконструкция обобщённого черепа тираннозавра с сохранившимися элементами голотипа, показанными белым цветом. Стрелка указывает на автоморфные, уменьшенные, первые два коренных зуба. B–E: Фотографии и интерпретирующие линейные рисунки правой части верхней челюсти в медиальном (B, C) и дорсальном (D, E) видах.
Тираннозавриды, как и тираннозавроиды, были гетеродонтами с предчелюстными зубами D-образной формы в поперечном сечении и меньшими по размеру, чем остальные. В отличие от более ранних тираннозавроидов и большинства других теропод, верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы взрослых тираннозаврид не похожи на лезвия, а чрезвычайно утолщены и часто имеют круглое поперечное сечение, при этом у некоторых видов уменьшено количество зазубрин. Количество зубов, как правило, одинаково у представителей одного вида, а у более крупных видов зубов меньше, чем у более мелких. Например, у алиорама в челюстях было от 76 до 78 зубов, а у тираннозавра — от 54 до 60. Уильям Эблер в 2001 году заметил, что зубные сколы альбертозавра напоминают трещину в зубе, заканчивающуюся круглой полостью, называемой ампулярной. Зубы тираннозаврид использовались для того, чтобы отрывать мясо от тела, поэтому, когда тираннозавр оттягивал кусок мяса, напряжение могло привести к тому, что по зубу распространялась трещина. Однако наличие ампулы распределило бы эти силы по большей площади поверхности и снизило бы риск повреждения зуба под нагрузкой. Наличие разрезов, заканчивающихся пустотами, имеет параллели в человеческой инженерии. Производители гитар используют разрезы, заканчивающиеся пустотами, чтобы, как описывает Эблер, «придать древесине, с которой они работают, чередующиеся области гибкости и жёсткости». Использование сверла для создания своего рода «ампульсы» и предотвращения распространения трещин по материалу также применяется для защиты поверхностей самолётов. Эблер продемонстрировал, что плексигласовый стержень с надрезами, называемыми «керфами», и просверленными отверстиями был более чем на 25% прочнее, чем стержень с равномерно расположенными надрезами. В отличие от тираннозавров и других теропод, древние хищники, такие как фитозавры и у диметродона не было приспособлений, которые предотвращали бы распространение трещин на зубах при кормлении.
Посткраниальный скелет[]
Схема с обозначениями правой передний конечности и лопатки горгозавра.
Череп располагался на конце толстой S-образной шеи, а длинный тяжёлый хвост служил противовесом, уравновешивающим голову и туловище, при этом центр тяжести находился над бёдрами. Тираннозавриды известны своими пропорционально очень маленькими передними конечностями с двумя пальцами, хотя иногда находят остатки рудиментарного третьего пальца. У тарбозавра были самые короткие передние конечности по сравнению с размером его тела, а у дасплетозавра — самые длинные.
Тираннозавриды передвигались исключительно на задних конечностях, поэтому их кости ног были массивными. В отличие от передних конечностей, задние конечности были длиннее по сравнению с размером тела, чем почти у всех других теропод. У молодых особей и даже у некоторых взрослых особей меньшего размера, как и у более примитивных тираннозавроидов, голени были длиннее бедер, что характерно для быстроходных (быстро бегающих) динозавров, таких как орнитомимиды. У более крупных взрослых особей пропорции ног были характерными для более медленных животных, но не в такой степени, как у других крупных теропод, таких как абелизавриды или карнозавриды. Третьи предплюсневые кости тираннозавридов были сжаты между второй и четвёртой предплюсневыми костями, образуя структуру, известную как арктометатарсус. У тираннозавридов также были хорошо сохранившиеся мышцы ног и низкая инерция вращения по отношению к массе тела, что указывает на то, что они могли поворачиваться быстрее, чем другие крупные тероподы.
Неясно, когда впервые появился арктометатарсус; он отсутствовал у самых ранних тираннозавроидов, таких как дилун, но был обнаружен у более позднего аппалачиозавра. Эта структура также была характерна для троодонтид, орнитомимид и ценогнатид, но её отсутствие у самых ранних тираннозавроидов указывает на то, что она появилась в результате конвергентной эволюции.
Реконструкция мягких тканей[]
Сравнительный анализ зубов позволяет предположить, что у тираннозавридов, как и у других крупных теропод, были губы, защищавшие зубы от внешних повреждений. Эта анатомическая особенность делала этих животных более похожими на лепидозавров, чем на близкородственных крокодилов.
Систематика[]
Сравнение с человеком и реконструкция прижизненного облика.
Название дейнодонтиды было придумано Эдвардом Дринкеру Коупом в 1866 году для этого семейства и продолжало использоваться вместо более нового названия Tyrannosauridae вплоть до 1960-х годов. Типовой род семейства Deinodontidae — дейнодон, названный в честь изолированных зубов из Монтаны. Однако в обзоре североамериканских тираннозавров 1970 года Дейл Рассел пришёл к выводу, что дейнодон не является действительным таксоном, и использовал название Tyrannosauridae вместо Deinodontidae, заявив, что это соответствует правилам МКЗН. Таким образом, современные эксперты предпочитают название Tyrannosauridae.
Тираннозавр был назван Генри Фэйрфилдом Осборном в 1905 году вместе с семейством тираннозаврид. Название происходит от древнегреческих слов [τυραννος] (Tyranno) («тиран») и [σαυρος] (saur) («ящерица»). Очень распространённый суффикс -idae обычно добавляется к названиям зоологических семейств и происходит от греческого суффикса -ιδαι -idai, который указывает на существительное во множественном числе.
Таксономия[]
Схема, показывающая различия между обобщённым черепом тарбозавра (A) и тираннозавра (B).
Тираннозавриды — семейство в линнеевской таксономии, основанной на рангах, в составе надсемейства тираннозавроидов и подотряда теропод. Тираннозавриды бесспорно делятся на два подсемейства, как уже говорилось ранее. Альбертозаврины включает североамериканские роды — альбертозавр и горгозавр, в то время как тираннозаврины включает в себя дасплетозавра, тератофонея, бистахиэверсора, тарбозавра, нанукзавра, чжучэнтиранна и тираннозавра. Некоторые авторы относят вид Gorgosaurus libratus к альбертозавра, а Tarbosaurus bataar — к тираннозавру, в то время как другие предпочитают выделять горгозавра и тарбозавра в отдельные роды. Альбертозаврины характеризуются более стройным телосложением, более низким черепом и пропорционально более длинными берцовыми костями, чем тираннозаврины. У тираннозавринов сагиттальный гребень на теменных костях продолжается вперед, на лобные кости. В 2014 году Лю Чжунчан и соавторы описали Alioramini как трибу в составе тираннозаврид, включающую алиорама и цяньчжоузавра. Их филогенетический анализ показал, что эта триба находилась в основании тираннозаврин. Некоторые авторы, такие как Джордж Ольшевский и Трейси Форд, создали другие подразделения или племена для различных комбинаций тираннозаврид в рамках подсемейств. Однако они не были определены филогенетически и обычно состояли из родов, которые в настоящее время считаются синонимами других родов или видов.
Дополнительные подсемейства были названы для более фрагментарных родов, включая аублизодона и дейнодона. Однако они обычно считаются nomina dubia, поэтому они и их одноимённые подсемейства обычно исключаются из таксономий тираннозаврид. Ещё один тираннозаврид, рапторекс, изначально был описан как более примитивный тираннозавроид, но, вероятно, представляет собой ювенильного тираннозаврида, похожего на тарбозавра. Однако, поскольку он известен только по ювенильному экземпляру, в настоящее время он также считается nomen dubium. Однако Томас Карр считает его валидным и похожим на тираннозаврид.
Филогения[]
Реконструкции костей и скелета литронакса и тератофонея.
С появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных тираннозавридам было дано несколько чётких определений. Первоначальное определение было дано Полом Серено в 1998 году и включало всех тираннозавроидов, более близких к тираннозавру, чем к алектрозавру, аублизодону или нанотиранну. Однако нанотиранн часто считался молодым тираннозавром, в то время как аублизодон обычно рассматривается как nomen dubium, не подходящий для использования в определении клады. С тех пор определения основывались на более устоявшихся родах.
В 2001 году Томас Р. Хольц-младший опубликовал кладистический анализ тираннозаврид. Он пришёл к выводу, что существовало два подсемейства: более примитивное аублизодонтины, для которого характерны незазубренные предчелюстные зубы, и тираннозаврины. В состав аублизодонтин входили аублизодон и алектрозавр. Хольц также обнаружил, что сиамотиранн обладал некоторыми синапоморфиями тираннозаврид, но не входил в семейство. Позже в той же статье он предложил определить тираннозавриды как всех потомков последнего общего предка тираннозавра и аулизодона. Он также критиковал определения, ранее предложенные другими учёными, например, предложенное Полом Серено определение, согласно которому тираннозавриды были всеми таксонами, более близкими к тираннозавру, чем к алектрозавру, аублизодону и нанотиранну. Хольц заметил, что, поскольку нанотиранн, вероятно, был ошибочно идентифицированным детёнышем T. rex, предложенное Серено определение включало бы семейство тираннозаврид в качестве подтаксона рода тираннозавр. Кроме того, его предложенное определение подсемейства тираннозаврины также ограничивалось бы тираннозавром.
Зуб тираннозавра.
В 2003 году Кристофер Брошу попытался включить в определение альбертозавра, алектрозавра, алиорама, дасплетозавра, горгозавра, тарбозавра и тираннозавра. В 2004 году Хольц пересмотрел определение клады, включив в него всё вышеперечисленное, кроме алиорама и алектрозавра, которые, по его мнению, не могли быть точно отнесены к какому-либо виду. Однако в той же статье Хольц дал совершенно другое определение, включив в него всех тероподов, более тесно связанных с тираннозавром, чем с эотиранном. Самое последнее определение было дано Серено в 2005 году, согласно которому тираннозавриды — наименее инклюзивная клада, включающая альбертозавра, горгозавра и тираннозавра.
Череп тератофонея.
Кладистический анализ филогении тираннозаврид часто показывает, что тарбозавр и тираннозавр являются родственными таксонами, а дасплетозавр более примитивен, чем они. Близкое родство между тарбозавром и тираннозавром подтверждается многочисленными особенностями черепа, в том числе расположением швов между некоторыми костями, наличием гребня в форме полумесяца на заглазничной кости за каждым глазом, а также очень глубокой верхней челюстью с заметным изгибом вниз на нижнем крае. Альтернативная гипотеза была представлена в исследовании 2003 года, проведённом Филом Карри и его коллегами, которые обнаружили слабые доказательства того, что дасплетозавр является базальным членом клады, в которую также входят тарбозавр и алиорам, обитавшие в Азии, на основании отсутствия костного отростка, соединяющего носовую и слёзную кости. Алиорам был признан ближайшим родственником тарбозавра в этом исследовании на основании схожего распределения напряжений в черепе.
В связанном с этим исследовании также был отмечен механизм фиксации нижней челюсти, общий для этих двух родов. В отдельной статье Карри отметил возможность того, что алиорам может представлять собой молодого тарбозавра, но заявил, что гораздо большее количество зубов и более заметные носовые гребни у алиорама позволяют предположить, что это отдельный род. Точно так же Карри использует большое количество зубов у нанотиранна, чтобы предположить, что это может быть отдельный род, а не ювенильный тираннозавр, как полагает большинство других экспертов. Однако открытие и описание цяньчжоузавра показывает, что алиорам не является близким родственником тарбозавру, вместо этого принадлежа к недавно описанной трибе тираннозавридов, Alioramini. Цяньчжоузавр также показывает, что похожие длинномордые тираннозавриды были широко распространены по всей Азии и обитали в той же среде, избегая конкуренции с более крупными и сильными тираннозавридами, охотясь на другую добычу.
Кладограмма тираннозаврид и других близкородственных теропод, сделанная в 2020 году:
| Eutyrannosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Рост[]
Почти полный скелет молодой особи горгозавра из Королевского палеонтологического музея Тиррелла.
Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучали рост и историю жизни тираннозаврид. Анализ гистологии костей позволяет определить возраст особи на момент смерти. Темпы роста можно изучить, если построить график зависимости возраста различных особей от их размера. Эриксон показал, что после долгого периода взросления у тираннозавридов случались огромные скачки роста примерно раз в четыре года в середине их жизни. После того как фаза быстрого роста завершилась половой зрелостью, рост взрослых особей значительно замедлился. Кривая роста тираннозаврид имеет S-образную форму, при этом максимальная скорость роста наблюдается у особей в возрасте около 14 лет.
Самая маленький известный экземпляр тираннозавра (LACM 28471), по оценкам, имел массу всего 29,9 кг в возрасте всего 2 лет, в то время как самый крупный, такой как FMNH PR2081 («Сью»), скорее всего, имела массу около 5654 кг, по оценкам, ей было 28 лет, возраст, который, возможно, был близок к максимальному для данного вида. T. rex в молодом возрасте имели массу менее 1800 кг примерно до 14 лет, когда размер их тела начал резко увеличиваться. В период быстрого роста молодой T. rex набирал в среднем 600 кг в год в течение следующих четырёх лет. После 16 лет рост замедлился, а в 18 лет кривая снова выходит на плато, указывая на резкое замедление роста. Например, всего 600 кг отделяли 28-летнюю «Сью» от 22-летнего канадского экземпляра (RTMP 81.12.1). Это внезапное изменение скорости роста может указывать на физическую зрелость - гипотеза, которая подтверждается обнаружением костномозговой ткани в бедренной кости 18-летнего тираннозавра из Монтаны (MOR 1125, также известного как «B-rex»). Мозговая ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на то, что «B-rex» был репродуктивного возраста.
Реконструкция скелета Джейн, детёныша тираннозавра, в Музее естественной истории Берпи в Рокфорде.
У других тираннозаврид кривые роста очень похожи, хотя и с более низкой скоростью роста, соответствующей их меньшему размеру во взрослом возрасте. По сравнению с альбертозавридами, дасплетозавр рос быстрее в период быстрого роста из-за более высокого веса во взрослом возрасте. Максимальная скорость роста дасплетозавра составляла 180 килограммов в год, исходя из оценки массы во взрослом возрасте в 1800 кг. Другие авторы предполагают, что взрослые особи дасплетозавра имели массу больше; это изменило бы скорость роста, но не общую картину. Самый молодой из известных альбертозаврид — двухлетний детёныш, найденный в костеносном слое на острове Драй, который имел массу около 50 кг и был чуть больше 2 метров в длину. 10-метровый экземпляр из того же карьера является самым старым и крупным из известных, ему 28 лет. По оценкам, самая высокая скорость роста наблюдается в возрасте 12–16 лет и достигает 122 кг в год, исходя из того, что взрослый самец имел массу в 1300 кг, что примерно в пять раз меньше, чем у тираннозавра. Для горгозавр, расчётная максимальная скорость роста которого составляет около 110 килограммов в период быстрого роста, что сопоставимо со скоростью роста альбертозавра.
Находка эмбрионального тираннозавра неизвестного рода позволяет предположить, что тираннозавриды приобрели свои характерные особенности скелета во время развития в яйце. Кроме того, размер образца — 1,1 дюйма зубной кости нижней челюсти, найденной в формации Ту-Медисин в Монтане в 1983 году, и когтя, найденного в формации Хорсшу-Каньон в 2018 году и описанного в 2020 году, — позволяет предположить, что новорождённые тираннозавриды рождались с черепами размером с мышь или грызунов такого же размера и, возможно, при рождении были размером с небольшую собаку. Считается, что челюсть принадлежала животному ростом примерно 0,76 м, а коготь — особи ростом около 0,91 м. Хотя скорлупа яиц не была найдена ни с одним из этих образцов, место, где были обнаружены эти детёныши тираннозаврид, позволяет предположить, что эти животные использовали те же места для гнездования, что и другие виды, с которыми они жили и на которых охотились. Отсутствие яичной скорлупы, связанной с этими образцами, также породило предположения о том, что тираннозавриды откладывали яйца с мягкой скорлупой, как это, предположительно, делали мусзавр и протоцератопс. Окаменелые следы из формации Вапити свидетельствуют о том, что по мере роста тираннозаврид их ступни становились шире, а пальцы — толще, чтобы выдерживать их массу. Более широкие ступни говорят о том, что взрослые тираннозавриды двигались медленнее, чем их потомство.
Образ жизни[]
Скелет альбертозавра.
Окончание фазы быстрого роста свидетельствует о наступлении половой зрелости у альбертозавров, хотя рост продолжался с меньшей скоростью на протяжении всей жизни животных. Половое созревание во время активного роста, по-видимому, является общей чертой для мелких и крупных динозавров, а также для крупных млекопитающих, таких как слоны. Такая модель относительно раннего полового созревания сильно отличается от модели у птиц, которые достигают половой зрелости только после завершения роста.
Подсчитав количество особей в каждой возрастной группе, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни популяций тираннозаврид. Их анализ показал, что, хотя в палеонтологической летописи редко встречаются молодые особи, подростки в фазе быстрого роста и взрослые особи встречаются гораздо чаще. Более половины известных особей T. rex, по-видимому, умирали в течение шести лет после достижения половой зрелости, что также наблюдается у других тираннозавридов и у некоторых крупных долгоживущих птиц и млекопитающих в наши дни. Для этих видов характерен высокий уровень детской смертности, за которым следует относительно низкая смертность среди молодняка. Смертность снова возрастает после достижения половой зрелости, отчасти из-за стресса, связанного с размножением. Хотя это может быть связано с сохранением или систематическими ошибками при сборе данных, Эриксон предположил, что разница обусловлена низкой смертностью среди молодняка определённого размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны. Такая низкая смертность могла быть вызвана отсутствием хищников, поскольку тираннозавры к двум годам превосходили по размеру всех хищников того времени. Палеонтологи не нашли достаточного количества остатков дасплетозавра, которого оставалось до аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что, по-видимому, наблюдается та же общая тенденция.
Тираннозавриды проводили до половины своей жизни в ювенильной фазе, прежде чем за несколько лет вырасти почти до максимального размера. Это, наряду с полным отсутствием хищников среднего размера между огромными взрослыми особями и другими мелкими тероподами, позволяет предположить, что эти ниши могли быть заняты ювенильными тираннозавридами. Это можно наблюдать у современных комодских варанов, детёныши которых начинают жизнь как насекомоядные животные, обитающие на деревьях, и постепенно вырастают в массивных высших хищников, способных убивать крупных позвоночных. Например, отатки альбертозавра были найдены в скоплениях, которые, по мнению некоторых, представляли собой стаи разного возраста.
Передвижение[]
Правая задняя конечность тираннозавра.
Способности к передвижению лучше всего изучены у тираннозавра, и здесь есть два основных вопроса: насколько хорошо он мог поворачиваться при беге и какова была его максимальная скорость при движении по прямой. Тираннозавр, возможно, медленно поворачивал, и ему могло требоваться от одной до двух секунд, чтобы развернуться всего на 45° — на такой угол люди, ориентированные вертикально и не имеющие хвоста, могут развернуться за долю секунды. Причиной трудности является инерция вращения, поскольку большая часть массы тираннозавра находилась на некотором расстоянии от его центра тяжести, как у человека, несущего тяжелое бревно. Ученые приводят широкий диапазон оценок максимальной скорости, в основном около 11 метров в секунду, но некоторые называют цифры от 5 до 11 метров в секунду, а некоторые — до 20 метров в секунду. Исследователям приходится полагаться на различные методы оценки, потому что, хотя существует множество следов очень крупных тероподов, идущих пешком, до сих пор не было найдено ни одного следа очень крупного теропода, бегущего, и это отсутствие может указывать на то, что они не бегали.
В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем утверждали, что тираннозавр был медленным и, вероятно, не мог бегать (у него не было фазы полёта в середине шага). Однако Хольц пришёл к выводу, что тираннозавриды и их близкие родственники были самыми быстрыми крупными тероподами. Кристиансен подсчитал, что кости задних конечностей тираннозавра были ненамного прочнее, чем у слонов, которые относительно ограничены в максимальной скорости и никогда не бегают, и предположил, что максимальная скорость динозавра составляла около 11 метров в секунду, что примерно соответствует скорости спринтера. Фарлоу и его коллеги утверждали, что 6-8-тонный тираннозавр получил бы серьёзные или даже смертельные травмы, если бы упал во время быстрого движения, поскольку его туловище врезалось бы в землю с ускорением 6 g (в шесть раз больше ускорения свободного падения, или около 60 метров/с2), а его крошечные руки не смогли бы смягчить удар. Однако известно, что жирафы могут скакать галопом со скоростью 50 км/ч, несмотря на риск сломать заднюю конечность или что-то похуже, что может привести к летальному исходу даже в «безопасной» среде, такой как зоопарк. Таким образом, вполне возможно, что тираннозавр тоже быстро передвигался, когда это было необходимо, и был готов идти на такой риск; этот сценарий был изучен и у аллозавра. Последние исследования передвижения тираннозавра не позволяют определить скорость точнее, чем в диапазоне от 17 до 40 км/ч, то есть от ходьбы или медленного бега до бега на средней скорости. Исследование компьютерной модели, проведённое в 2007 году, оценило скорость бега на основе данных, полученных непосредственно из окаменелостей, и заявило, что тираннозавр мог развивать максимальную скорость 8 метров в секунду.
Исследования Эрика Снайвли и соавторов, опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавриды, такие как тарбозавр и сам тираннозавр, были более манёвренными, чем аллозавриды сопоставимого размера, из-за низкой вращательной инерции по сравнению с массой их тела в сочетании с крупными мышцами задних конечностей. В результате была выдвинута гипотеза о том, что тираннозавриды были способны совершать относительно быстрые повороты и, вероятно, могли быстрее поворачивать своё тело, находясь рядом с добычей, или что во время поворота они могли «вращаться» на одной опорной задней конечности, в то время как другая задняя конечность была вытянута в сторону во время преследования. Результаты этого исследования потенциально могут пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозавридов.
Реконструкция скелета горгозавра.
Кроме того, исследование, проведённое в 2020 году, показывает, что тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. В исследованиях, проведённых Дечекки и соавторы, сравнивались пропорции задних конечностей, массу тела и походку более чем 70 видов тероподовых динозавров, включая тираннозаврид. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра при беге, а также то, сколько энергии тратил каждый динозавр при более спокойном передвижении, например при ходьбе. У видов от мелких до средних размеров, таких как дромеозавриды, более длинные задние конечности, по-видимому, являются адаптацией для более быстрого бега, что согласуется с предыдущими результатами других исследователей. Но у теропод имевших массу более 1000 кг максимальная скорость передвижения ограничена размером тела, поэтому более длинные задние конечности, как было установлено, коррелируют с медленной ходьбой. Результаты исследования также показали, что у более мелких теропод развились длинные задние конечности для увеличения скорости, что помогало им охотиться и убегать от более крупных хищников, в то время как более крупные хищные тероподы, у которых развились длинные задние конечности, делали это для снижения энергетических затрат и повышения эффективности поиска пищи, поскольку они были освобождены от необходимости спасаться от хищников благодаря своей роли высших хищников. По сравнению с более примитивными группами теропод, участвовавшими в исследовании, у тираннозаврид наблюдался заметный рост эффективности поиска пищи из-за снижения энергетических затрат во время охоты и собирательства. Вероятно, это привело к тому, что тираннозаврам требовалось меньше охотничьих вылазок и, как следствие, меньше пищи для поддержания жизнедеятельности. Кроме того, исследование, проведённое в сочетании с другими исследованиями, которые показывают, что тираннозавры были более проворными, чем другие крупные тероподы, указывает на то, что они были хорошо приспособлены к преследованию на большом расстоянии с последующим быстрым рывком для нападения. В результате можно отметить сходство между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается доказательствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды, такие как альбертозавр, охотились группами.
Кожный покров[]
Горгозавр с предполагаемым оперением, характерным для филогенетического брекетинга.
В палеонтологическом сообществе до сих пор ведутся споры о размерах и природе кожного покрова тираннозаврид. Длинные нитевидные структуры сохранились вместе с остатками скелетов многочисленных целурозавров из раннемеловой формации Исиань и других близлежащих геологических формаций в Ляонине, Китай. Эти нити обычно интерпретируются как «протоперья», гомологичные разветвлённым перьям птиц и некоторых тероподов, не относящихся к птицам, хотя были предложены и другие гипотезы. В 2004 году был описан скелет дилуна, который включал первый пример «протоперьев» у тираннозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, «протоперья», обнаруженные у дилунов, были разветвлёнными, но не маховыми и, возможно, использовались для теплоизоляции. Открытие и описание 9-метрового оперённого тираннозавроида ютиранна в 2012 году указывает на то, что крупные тираннозавриды также были покрыты перьями во взрослом возрасте.
Основываясь на принципе филогенетического брекетинга, было предсказано, что тираннозавриды также могли обладать таким оперением. Однако в исследовании 2017 года, опубликованном группой исследователей в журнале Biology Letters, были описаны отпечатки кожи тираннозаврид, собранные в Альберте, Монтане и Монголии, которые принадлежали пяти родам (тираннозавру, альбертозавру, горгозавру, дасплетозавру и тарбозавру). Хотя отпечатки кожи небольшие, они широко разбросаны по посткраниальному скелету и в совокупности расположены на брюхе, грудной клетке, подвздошной кости, тазе, хвосте и шее. Они представляют собой плотный узор из мелких, не перекрывающих друг друга чешуек (которые соавтор Скотт Персонс сравнил с чешуйками на боках крокодила) и не имеют признаков оперения. Основная текстура состоит из крошечных «базальных чешуек» диаметром от 1 до 2 мм, а в некоторых отпечатках между ними видны «характерные чешуйки» диаметром 7 мм. Дополнительные чешуйки можно увидеть на отпечатках тираннозавридов. Исследования показывают, что на морде тираннозавридов была чешуя на зубной и верхнечелюстной костях, ороговевший эпидермис и похожая на броню кожа на второстепенных участках.
Скульптура альбертозавра из Королевского музея Тиррелла, изображенная с кожей без перьев.
Белл и соавторы провели реконструкцию предков, основываясь на том, что известно о распределении покровов у тираннозавроидов. Несмотря на 89% вероятность того, что у тираннозавроидов изначально были перья, они определили, что чешуйчатые тираннозавриды имеют 97% вероятности существования. «Эти данные убедительно свидетельствуют о том, что у тираннозавра было полностью чешуйчатое покрытие», — написала команда, хотя они и признали, что оперение, возможно, всё ещё присутствовало на спине, где пока не были найдены отпечатки кожи. Белл и соавторы предполагают, что отпечатки чешуек тираннозавридов, возможно, представляют собой ретикулу, которая вторично образовалась из перьев, хотя для подтверждения этого необходимы доказательства. Однако другие утверждают, что это связано с тафономической предвзятостью в отношении тираннозаврид.
Пока неясно, почему могло произойти такое изменение кожного покрова. Прецедент потери перьев можно увидеть в других группах динозавров, таких как птицетазовые, у которых исчезли нитевидные структуры, а чешуя появилась снова. Хотя в качестве механизма был предложен гигантизм, Фил Р. Белл, один из авторов исследования, отметил, что пернатый ютиранн по размеру был сопоставим с горгозавром и альбертозавром.
Зрение[]
Глазницы тираннозавра.
Глазницы тираннозавра направлены вперёд, что обеспечивало ему бинокулярное зрение, немного более острое, чем у современных ястребов. В то время как у других теропод в целом было бинокулярное зрение непосредственно перед черепом, у тираннозавров была значительно большая область перекрытия. Джек Хорнер также отметил, что у тираннозавров постепенно улучшалось бинокулярное зрение. Трудно представить, как естественный отбор мог бы способствовать этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавры были чисто плотоядными и не нуждались бы в развитом восприятии глубины, которое обеспечивает стереоскопическое зрение. У современных животных бинокулярное зрение встречается в основном у хищников (основными исключениями являются приматы, которым оно нужно для прыжков с ветки на ветку). В отличие от тираннозавра, тарбозавр имел более узкий череп, более типичный для других тираннозавридов, у которых глаза были направлены в основном вбок. Всё это говорит о том, что тарбозавр больше полагался на обоняние и слух, чем на зрение. У экземпляров горгозавра глазница была круглой, а не овальной или в форме замочной скважины, как у других тираннозавридов. У дасплетозавра был высоким овальным динозавром, что-то среднее между круглым горгозавром и «замочной скважиной» тираннозавра.
Чувствительность лица[]
На основе сравнения костной структуры дасплетозавра с современными крокодилами в 2017 году Томас Д. Карр и соавторы провели подробное исследование и обнаружили, что у тираннозавров на мордах были большие плоские чешуйки. В их центре находились небольшие ороговевшие участки. У крокодилов такие пятна покрывают пучки сенсорных нейронов, которые могут улавливать механические, термические и химические стимулы. Они предположили, что у тираннозавров, вероятно, тоже были пучки сенсорных нейронов под лицевой чешуёй, и они могли использовать их для идентификации предметов, измерения температуры своих гнезд и аккуратного извлечения яиц и птенцов.
Костные гребни[]
Череп алиорама с отчетливыми носовыми бугорками.
Костные гребни встречаются на черепах многих тероподов, в том числе многих тираннозаврид. Алиорам, возможный тираннозаврид из Монголии, имеет один ряд из пяти заметных костных бугорков на носовых костях; аналогичный ряд из гораздо более низких бугорков присутствует на черепе аппалачиозавра, а также у некоторых экземпляров дасплетозавра, альбертозавра и тарбозавра. У альбертозавра, горгозавра и дасплетозавра перед каждым глазом на слёзной кости есть заметный рог. Он отсутствует у тарбозавра и тираннозавра, у которых вместо этого есть гребень в форме полумесяца за каждым глазом на заглазничной кости. Эти гребни на голове, возможно, использовались для демонстрации, например, для распознавания видов или брачного поведения.
Терморегуляция[]
Горгозавр в «Прогулки с динозаврами 3D».
Тираннозавр, как и большинство динозавров, долгое время считался холоднокровным. Метаболизм рептилий, но в начале «Ренесанса динозавров» в конце 1960-х годов такие учёные, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром, поставили это под сомнение. Тираннозавр был теплокровным, что подразумевает очень активный образ жизни. С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность тираннозавра регулировать температуру своего тела. Гистологические свидетельства высокой скорости роста молодых T. rex, сравнимой со скоростью роста млекопитающих и птиц, могут подтверждать гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex ограничивался в основном молодыми особями, а не неопределённым ростом, характерным для большинства других позвоночных. Было указано, что разница температур могла составлять не более 4-5 °C между позвонками туловища и большеберцовой кости голени. Этот небольшой температурный диапазон между ядром тела и конечностями, по утверждению палеонтолога Риза Баррика и геохимика Уильяма Шауэрса, указывает на то, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела и обладал метаболизмом, промежуточным между метаболизмом холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих. Позже они обнаружили аналогичные результаты у особей гиганотозавра, которые жили на другом континенте и на десятки миллионов лет раньше. Даже если тираннозавр обладал признаками гомеотермии, это не обязательно означает, что он был теплокровным. Такая терморегуляция также может быть объяснена гигантотермией, как у некоторых ныне живущих морских черепах.
Палеоэкология[]
Сосуществование дасплетозавра и горгозавра[]
Скелет дасплетозавра (экземпляр FMNH PR308) в Музее Филда в Чикаго.
В формации «Парк динозавров» горгозавр жил бок о бок с более редким видом тираннозавринов дасплетозавром. Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники одинакового размера в современных сообществах хищников разделены на разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, которые ограничивают конкуренцию. Различия в нишах между тираннозавридами из Парка динозавров до конца не изучены. В 1970 году Дейл Рассел выдвинул гипотезу о том, что более распространённый горгозавр активно охотился на быстроногих гадрозавров, в то время как более редкие и опасные цератопсы и анкилозавры доставались более крупному дасплетозавру. Однако образец дасплетозавра (OTM 200) из современной формации Ту-Медисин в Монтане сохраняет переваренные остатки молодого гадрозавра в области его кишечника. В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из родов не был более распространен на более высоких или более низких высотах, чем другой. Однако, горгозавр чаще встречается в северных формациях, таких как Парк динозавров, с видами дасплетозавра более распространены на юге. Такая же закономерность наблюдается и в других группах динозавров. Хазмозаврины и гадрозаврины также более распространены в формации Ту-Медисин в Монтане и на юго-западе Северной Америки в кампанском ярусе, в то время как центрозаврины и ламбеозаврины преобладают в северных широтах. Хольц предположил, что такая закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавринов, хазмозавринов и гадрозавринов. В конце позднего маастрихтского яруса тираннозаврины, такие как тираннозавр, гадрозаврины, такие как эдмонтозавр, и хазмозаврины, такие как трицератопс, были широко распространены на западе Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были редкостью.
Социальное поведение[]
Полноразмерная диорама группы альбертозавров, Королевский музей Тиррелла.
Существуют ограниченные свидетельства социального поведения тираннозавридов. Исследователи сообщили, что в том же карьере, где был найден скелет «Сью», были обнаружены скелет молодого животного и скелет детёныша, что подтверждает гипотезу о том, что тираннозавры могли жить в социальных группах. Хотя нет никаких свидетельств стайного поведения горгозавра, есть свидетельства стайного поведения альбертозавра и дасплетозавра.
У молодого экземпляра вида дасплетозавра из Парка динозавров (TMP 94.143.1) на морде видны следы укусов, нанесённые другим тираннозавридом. Следы укусов зажили, что указывает на то, что животное пережило укус. У взрослого экземпляра дасплетозавра из Парка динозавров (TMP 85.62.1) также видны следы укусов тираннозавра, что свидетельствует о том, что нападения на морду не ограничивались молодыми животными. Хотя возможно, что укусы были нанесены представителями других видов, внутривидовая агрессия, в том числе укусы в лицо, очень распространена среди хищников. Укусы в лицо встречаются у других тираннозавров, таких как горгозавр и тираннозавр, а также у других родов теропод, таких как синорнитозавр и заврорнитолест. Даррен Танке и Фил Карри предполагают, что укусы вызваны внутривидовой конкуренцией за территорию или ресурсы или за доминирование в социальной группе.
Доказательством того, что дасплетозавры жили социальными группами, является костное ложе, найденное в формации Ту-Медисин в Монтане. В костном ложе находятся остатки трёх дасплетозавров, в том числе крупного взрослого животного, маленького детёныша и ещё одного представителя среднего размера. В том же месте сохранились остатки по меньшей мере пяти гадрозавров. Геологические данные свидетельствуют о том, что остатки не были собраны речным течением, а все животные были захоронены одновременно в одном и том же месте. Остатки гадрозавров разбросаны и имеют множество следов от зубов тираннозавров, что указывает на то, что дасплетозавры питались гадрозаврами в момент их смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры образовали стаю, хотя это нельзя утверждать с уверенностью. Другие учёные скептически относятся к доказательствам существования социальных групп у дасплетозавров и других крупных теропод; Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавров больше напоминало поведение современных комодских варанов, которые не сотрудничают друг с другом, часто нападают и даже поедают друг друга.
Сравнение альбертозавра и горгозавра с человеком.
Костяной слой на острове Драй, обнаруженный Барнумом Брауном и его командой, содержит остатки двадцати двух альбертозавров. Это самое большое количество особей, найденных в одном месте среди теропод мелового периода, и второе по величине количество особей среди крупных теропод после аллозавров в карьере динозавров Кливленд-Ллойд в Юте. Группа, по-видимому, состоит из одного очень старого взрослого животного; восьми взрослых особей в возрасте от 17 до 23 лет; семи подростков в возрасте от 12 до 16 лет, находящихся в фазе быстрого роста; и шести детёнышей в возрасте от 2 до 11 лет, которые ещё не достигли фазы роста. Почти полное отсутствие остатков растительноядных рептилий и схожее состояние сохранности многих особей в карьере с костями альбертозавра привели Фила Карри к выводу, что это место не было ловушкой для хищников, как смоляные ямы Ла-Бреа в Калифорнии, и что все сохранившиеся животные умерли одновременно. Карри утверждает, что это свидетельствует о стайном поведении. Другие учёные настроены скептически, отмечая, что животные могли собраться вместе из-за засухи, наводнения или по другим причинам.
Тератофоней охотится на космоцератопсов.
Хотя это по-прежнему вызывает споры, существуют доказательства, подтверждающие теорию о том, что по крайней мере некоторые тираннозавриды были социальными животными. В формации Вапити в Британской Колумбии местный охотник по имени Аарон Фредлунд обнаружил следы, оставленные тремя отдельными тираннозавридами, и описал их в журнале PLOS One Ричард Мак Кри и соавторы. Изучение следов показало, что ни один из них не был оставлен спустя долгое время после того, как был оставлен другой, что ещё больше подтверждает гипотезу о том, что три отдельных тираннозавра путешествовали вместе как группа. Дальнейшие исследования показали, что животные передвигались со скоростью от 3,9 до 5,2 миль в час и, вероятно, имели высоту в холке от 2,13 до 2,74 метров. Поскольку в этой формации известны три разных рода тираннозаврид (горгозавр, дасплетозавр и альбертозавр соответственно), неизвестно, какой из этих родов оставил следы. Дополнительные доказательства в виде слоя костей из карьера «Радуги и единороги» в формации Кайпаровиц в Южной Юте, описанные в 2021 году, были отнесены к тератофонею предполагает, что другие тираннозавриды также были социальными животными. Окаменелости, состоящие из останков четырёх или, возможно, пяти разных животных в возрасте от 4 до 22 лет, указывают на массовую гибель, которая могла быть вызвана наводнением или, что менее вероятно, токсикозом, вызванным цианобактериями, пожаром или засухой. Тот факт, что все сохранившиеся животные, по-видимому, погибли в течение короткого промежутка времени, ещё больше укрепляет аргумент в пользу стайного поведения тираннозаврид. Костные слои таких родов, как тератофоней, альбертозавр, тираннозавр и дасплетозавр, свидетельствуют о том, что социальное поведение, возможно, было широко распространено среди тираннозаврид в целом.
Кормление[]
Teratophoneus curriei атакующий паразавролофа.
Следы от зубов тираннозавров — наиболее часто встречающиеся следы питания плотоядных динозавров. Они были обнаружены у цератопсов, гадрозавров и других тираннозавров. Кости тираннозаврид со следами от зубов составляют около 2% известных окаменелостей с сохранившимися следами от зубов. Зубы тираннозаврид использовались для захвата и отрывания мяса от тела, а не для резания как ножом. Характер износа зубов указывает на то, что при кормлении тираннозавров могло иметь место сложное поведение, связанное с покачиванием головы.
Несколько исследователей предположили, что альбертозавр охотился стаями, и что более молодые члены стаи, возможно, загоняли добычу к взрослым особям, которые были крупнее и сильнее, но при этом медленнее. У молодых особей, возможно, был другой образ жизни, чем у взрослых, и они занимали ниши хищников между огромными взрослыми особями и более мелкими тероподами, самые крупные из которых были на два порядка меньше взрослого альбертозавра по массе. Однако, поскольку поведение, зафиксированное в окаменелостях, встречается крайне редко, эти идеи не могут быть легко проверены. Фил Карри предполагает, что дасплетозавры объединялись в стаи для охоты, хотя это нельзя утверждать с уверенностью. Нет никаких свидетельств такого группового поведения у горгозавров.
Споры о том, был ли тираннозавр хищником или чистым падальщиком, так же стары, как и споры о его передвижении. Ламбе описал скелет горгозавра и пришёл к выводу, что он, а следовательно, и тираннозавр были чистыми падальщиками, потому что на зубах горгозавра почти не было следов износа. Этот аргумент больше не принимается всерьёз, потому что тероподы довольно быстро отращивали новые зубы. С момента первого обнаружения тираннозавра большинство учёных сходятся во мнении, что он был хищником, хотя, как и современные крупные хищники, он был бы рад падальщику или украсть добычу другого хищника, если бы у него была такая возможность.
Известный специалист по гадрозаврам Джек Хорнер в настоящее время является главным сторонником идеи о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и вообще не занимался активной охотой. Хорнер привёл несколько аргументов в поддержку гипотезы о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком. Наличие крупных обонятельных луковиц и обонятельных нервов говорит о высокоразвитом обонянии, позволяющем улавливать запах туш на больших расстояниях. Зубы могли разгрызать кости и, следовательно, извлекать как можно больше пищи (костного мозга) из остатков туши, которые обычно являются наименее питательными. По крайней мере, некоторые из его потенциальных жертв могли быстро передвигаться, хотя есть свидетельства того, что тираннозавр ходил, а не бегал.
Молодой экземпляр горгозавра, с содержимым желудка, включающим остатки цитипа.
Другие свидетельства указывают на охотничье поведение тираннозавра. Глазницы тираннозавра расположены так, что их глаза смотрят вперёд, что даёт им бинокулярное зрение, немного более острое, чем у современных ястребов, как уже говорилось раннее. Повреждения, нанесенные тираннозаврами, были обнаружены на скелетах гадрозавров и трицератопсов, которые, казалось, пережили первоначальные нападения. Некоторые исследователи утверждают, что если тираннозавр был падальщиком, другой динозавр должен был быть главным хищником верхнего мела амеразии. Главной добычей были более крупные маргиноцефалы и орнитоподы. У других тираннозавридов так много общих черт с тираннозавром, что только небольшие дромеозавриды остаются возможными высшими хищниками. В связи с этим сторонники гипотезы о падальщиках предположили, что размер и сила тираннозавров позволяли им отбирать добычу у более мелких хищников.
В 2023 году из формации Парк Динозавров был обнаружен детёныш горгозавра с содержимым желудка на месте, в котором находились два неповреждённых детёныша цитипа возрастом около года. На момент смерти этому детёнышу было 5–7 лет, его длина составляла около 4 метров, а масса — около 335 килограммов. Он намного крупнее двух других молодых особей цитипа, которые имеют массу около 9–12 килограммов, что противоречит предположению, что тираннозавриды питались добычей своего размера, когда достигали 16–32 килограммов. Это указывает на то, что молодые тираннозавриды всё ещё поедали добычу гораздо меньшего размера после достижения определённого порога массы. Находка этого экземпляра показала, что тираннозавриды, вероятно, не охотились в многопоколенных стаях, поскольку размер их добычи был слишком мал, чтобы делиться ею с сородичами. Это также прямое свидетельство рациона питания, которое подтверждает теорию «онтогенетического изменения рациона» тираннозавридов, как было установлено ранее с помощью экологического моделирования и анатомических особенностей разных возрастных групп. Только остатки задних конечностей и хвостовых позвонков детёныша цитипа в полости желудка тираннозавра присутствовали кости, что позволяет предположить, что детёныш горгозавра мог предпочитать есть мускулистые задние конечности.
Каннибализм[]
Факты также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавриды, по крайней мере иногда, были каннибалами. У самого тираннозавра есть убедительные доказательства, указывающие на то, что он был каннибалом, по крайней мере, в качестве падальщика, основываясь на следах зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсневых костях одного экземпляра. Окаменелости из формации Фрутленд, формации Киртланд (оба кампанского возраста) и формации Охо-Аламо маастихтского возраста позволяют предположить, что каннибализм присутствовал у различных родов тираннозаврид бассейна Сан-Хуана. Данные, полученные при изучении образцов, свидетельствуют о том, что тираннозавриды, питавшиеся оппортунистически, поедали представителей своего вида.
Распространение[]
В то время как более ранние тираннозавроиды были найдены на всех трёх северных континентах, а также, возможно, в Австралии, окаменелости тираннозавридов (синие точки) известны только из Северной Америки и Азии.
Самые ранние из известных остатков тираннозавра были найдены между 129,4 и 125 миллионами лет назад в Исикаве, Япония, недалеко от широты 36,166668 и долготы 136,633331. Они были обнаружены Маршем в 1881 году и идентифицированы Х. Ф. Осборном в 1906 году. Возраст остатков был определён Х. Мацуокой и соавторами в 2002 году. В то время как более ранние тираннозавроиды встречаются на всех трёх северных континентах, окаменелости тираннозавридов известны только из Северной Америки и Азии. Иногда фрагментарные остатки, обнаруженные в Южном полушарии, называют «тираннозавридами Южного полушария», хотя, по-видимому, это были ошибочно идентифицированные окаменелости абелизавридов.
Остатки тираннозавридов никогда не находили в восточной части Северной Америки, в то время как более примитивные тираннозавроиды, такие как дриозавр и аппалачиозавр, обитали там до конца мелового периода. Это указывает на то, что тираннозавриды, должно быть, эволюционировали или переместились в западную часть Северной Америки после того, как в середине мелового периода континент был разделён пополам Западно-Внутренним морем. Окаменелости тираннозавридов были найдены на Аляске, которая, возможно, служила путём распространения между Северной Америкой и Азией. Алиорам и тарбозавр были признаны родственными в ходе одного кладистического анализа, образуя уникальную азиатскую ветвь семейства. Позже это было опровергнуто открытием цяньчжоузавра и описанием семейства тираннозавров Alioramini. Зубы тираннозавридов крупного вида неизвестной разновидности были обнаружены на полуострове Нагасаки исследователями из Музея динозавров префектуры Фукуи, что ещё больше расширило ареал обитания этой группы. Возраст зубов оценивается в 81 миллион лет (кампанский ярус).
Скелет тарбозавра.
Из двух подсемейств тираннозаврины, по-видимому, были более распространены. Альбертозаврины неизвестны в Азии, где обитали тираннозаврины, такие как тарбозавр и чжучэнтиранн, а также цяньчжоузавр и алиорам. Подсемейства тираннозавринов и альбертозавринов присутствовали в кампанском и раннем маастрихтском периодах Северной Америки. Тираннозаврины, такие как дасплетозавр, обитали по всей западной части континента, а альбертозаврины альбертозавр и горгозавр в настоящее время известны только из северо-западной части континента.
К позднему маастрихтскому ярусу альбертозаврины, по-видимому, вымерли, в то время как тираннозаврины бродили от Саскачевана до Техаса. Эта закономерность прослеживается и в других таксонах североамериканских динозавров. В кампанском и раннем маастрихтском ярусах ламбеозаврины, гадрозавры и центрозаврины были распространены на северо-западе, в то время как гадрозаврины и хасмозаврины были более распространены на юге. К концу мелового периода центрозаврины неизвестны, а ламбеозаврины встречаются редко, в то время как гадрозаврины и хазмозаврины были распространены по всей западной части Внутренних земель. Исследование, опубликованное в журнале Scientific Reports 2 февраля 2016 года Стивом Брузатте, Томасом Карром соавторами. Это указывает на то, что в позднем маастрихтском ярусе тираннозавр сам мог быть частично ответственен за вымирание других тираннозавридов на большей части территории западной Северной Америки. Исследование показывает, что тираннозавр мог быть иммигрантом из Азии, а не эволюционировать в Северной Америке (возможно, он был потомком близкородственного тарбозавра), который вытеснил и превзошёл других тираннозавридов. Эта теория подтверждается тем фактом, что в пределах известного ареала тираннозавра не было обнаружено других видов тираннозаврид.
В культуре[]
- Тираннозавр является самым знаменитым динозавром и появляется во многих играх, вселенных, книгах.
- Тираннозавр появляется в игре «Saurian».
- Тарбозавр появляется в одноименном мультфильме.
- Горгозавры появляются в мультфильме «Прогулки с динозаврами 3D».
- Тираннозавр является символом вселенной «Парка Юрского Периода».
- Альбертозавр есть в игре «Jurassic park: Operation genesis».
- Появляются в ряде документальных фильмов.
Источники[]
Галерея[]
.jpg "Чингисхан1 (1).jpg (12 КБ)")
