ФЭНДОМ



Торвозавр (лат. Torvosaurus) — род гигантских теропод, живший на территории США и Португалии в юрском периоде 150,8—145,5 млн лет назад[2].

История находки

Megalosauridae
В 1971 году Вивиан Джонс обнаружил гигантский коготь крупного теропода в штате Колорадо, США. Дальнейшие раскопки, в попытке обнаружить другие окаменелости в породах формации Моррисон продолжались до 1972 года и осуществлялись палеонтологом Джеймсом Енсеном из Университета Бригама Янга. В результате было найдено много окаменелостей, в том числе и останки суперзавра. В 1979 году Джеймс Енсен и Питер Гальтон описывают типовой вид Torvosaurus tanneri - «дикий ящер». В 1985 году из пород было извлечено значительное количество дополнительного материала, среди которого элементы черепа.
Torvosaurus fossil
Окаменелости из Колорадо были подробно описаны Бруксом Бриттом в 1991 году. Голотип (BYU 2002) первоначально состоял из верхних костей руки (плечевые кости) и нижних костей руки. Так же были включены некоторые задние кости, тазовые кости и кости кисти. Когда добавили материал, описанный в 1985 году, основными недостающими элементами остались надплечья и бедренная кость. Оригинальный большой коготь, образец BYUVP 2020, только условно именовался, так как он был обнаружен в 195 километрах от голотипов, представленных по меньшей мере 3 особями - двое взрослых и несовершеннолетний. В 1992 году ископаемые останки большого теропода найденного в штате Вайоминг были названы Робертом Баккером как Edmarka rex, с 2012 года он считается младшим синонимом торвозавра.

В 2000 году в Португалии были найдены новые окаменелости отнесенные к торвозавру. В 2006 году ископаемые останки из Лориньян, были определены к этому роду, а в 2013 году яйца и эмбрионы из Португалии были отнесены к торвозавру. В 2014 вид из Португалии был назван Тorvosaurus gurneyi, в честь Джеймса Герни. Это был самый крупный теропод известный из Европы.

Описание

Torvosaurus-size

Торвозавр был очень крупным хищником, согласно первичному описанию 1979 года, он обладал максимальной длиной тела в 10 метров (33 футов) и массой 3-3,5 тонны, что делает торвозавра крупнейшим плотоядным юрского периода после заурофаганакса. Португальский вид был оценен в 13 метров, но более поздние исследования признали его ненамного крупнее T. tanneri. Торвозавры сосуществовали с другими крупными тероподами, такими как аллозавры и цератозавры, в Соединенных Штатах и Португалии, но по всей видимости имели разные экологические ниши. Торвозавр превосходил своих соседей размерами, и ,возможно, был самым крупным хищником своей экосистемы.

Торвозавра

Скелет неопределённого вида торвозавра в Японии

Череп торвозавра был узким, с вытянутой мордой и изгибом в профиле над ноздрями. Премаксилла, которая тоже формировала носовую область, несла три плоских зуба, направленных немного наружу, причём передний край зубной коронки перекрывал внешнюю сторону заднего края предыдущего зуба. Верхняя челюсть высокая, несла до 11 длинных зубов. Анторбитальная фенестра была относительно короткой, слёзная кость с широким нижним концом имела характерный слёзный рог на вершине. Скула тонкая и длинная. Нижняя сторона передней части квадратной кости имела ямку в форме слезы для контакта с квадратноскуловой костью.

Шейные и передние спинные позвонки имели относительно гибкие шарообразные суставы. Передние суставы имели широкие ободки. Основание хвоста было укреплено высокими невральными шипами. Конечности были короткими, наличие увеличенного когтя неиизвестно. Подвздошная кость торвозавра напоминала подвздошную кость мегалозавра.

Систематика

Torvosaurus gurneyi WEB

Как и большинство других тероподов, торвозавр в 1979 году первоначально был отнесён к мегалозавридам и до сих пор считается членом этого семейства. В 1990 году Мольнарон с коллегами определили его как базального карнозавра, а Раухут в 2003 году вообще поместил торвозавра к базальным спинозавридам. В 1994 году Томас Хольц сблизил торвозавра с тетанурами. Однако ни одно из вышеперечисленных утверждений не было подкреплено филогенетическим анализом.

В 1985 году Дженсен выделил торвозавра в собственное семейство торвозавриды, что поддержали Серено и Матеус. Однако этой идее противоречит факт близкой связи торвозавра и мегалозавра, возможно, что они являются сестринскими таксонами. Однако в будущем мегалозаврид могут переименовать в торвозаврид, если материал мегалозавра окажется неопределимым nomen dubium. Кроме того, торвозавр является более продвинутым динозавром, одним из дальних родственников спинозаврид.

Megalosauroidea

Piatnitzkysauridae Пятницкизавр


Megalosauria

Streptospondylus



Spinosauridae Спинозавр3


Megalosauridae
Eustreptospondylinae

Eustreptospondylus Eustreptospondylus02




Megalosaurinae

Duriavenator Дурявенатор




Megalosaurus Megalosaurus bucklandi by atrox1-d2k1rre



Torvosaurus Торвозавр




Afrovenatorinae

Afrovenator Theropod image 02




Dubreuillosaurus Дубреуиллозавр



Magnosaurus 0u352b5f1c-6aede5b8-5e9bb21a





Leshansaurus



Piveteausaurus








Отличительные анатомические особенности

  • Наличие очень неглубоких верхнечелюстных ямок (у них отсутствует фенестра верхней челюсти, пронизывающая костную стенку)
  • Наличие слитых межзубных пластин
  • Пневматические ямки в задней дорсальной и передней хвостовой частях позвонков расширены, образуя увеличенные глубокие отверстия
  • Лобко-седалищная пластинка сильно окостенела (парные костные пластинки с обеих сторон соединяют и закрывают всю нижнюю сторону лоханки, очень базальная черта, которую Гальтон и Дженсен считали признаком того, что Теропода была полифилетической, карнозаврии независимо эволюционировали от плотоядные прозауроподы)
  • Дистальное расширение седалищного ствола с выступающим боковым срединным гребнем и овальным контуром при осмотре сбоку
  • Шейные позвонки опистоцелообразные с четко выраженным плоским ободком вокруг переднего шара (согласно Rauhut, 2000)
  • Фенестра расположена в нервной дуге дорсальных позвонков перед гипосфеном (согласно Rauhut, 2000).

Палеобиология

Яйца и яйцеклетка

Тщательное изучение зародышей ископаемых динозавров предоставляет исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих в линиях динозавров, репродуктивном поведении динозавров и родительской заботе динозавров.

В 2013 году Araújo et al. объявила об открытии образца ML1188, кладки измельченных яиц динозавров и эмбрионального материала, приписываемого Torvosaurus. Это открытие также подтверждает гипотезу о том, что крупные динозавры теропод были яйцекладущими, то есть они откладывали яйца и, следовательно, эмбриональное развитие происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландским любителем-ископаемым Аартом Валеном на формации Луринья в Западной Португалии, в речных отложениях по берегам реки, которые, как считается, относятся к титонской стадии юрского периода, примерно 152–145 миллионов лет назад. Это открытие имеет большое палеонтологическое значение по ряду причин: (а) это самые примитивные из известных эмбрионов динозавров; (б) это единственные известные зародыши базальных теропод; (в) окаменелые яйца и эмбрионы редко встречаются вместе; (г) он представляет собой первое доказательство однослойной яичной скорлупы для динозавров теропод; и (e) это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы динозавров теропод. Образец хранится в музее да Лориньян в Португалии. Поскольку яйца были оставлены из-за неизвестных обстоятельств, неизвестно, оказывал ли Torvosaurus родительский уход за своими яйцами и молодыми или оставлял их вскоре после откладывания.

Виды

  • Torvosaurus tanneri (Galton & Jensen, 1979) - американский вид.
  • Torvosaurus gurneyi (Hendrickx & Mateus, 2014) - португальский вид.

Синонимы:

  • Edmarka (Bakker et al., 1992)
  • "Brontoraptor" (Bakker et al., 1996)

Источники

  1. http://fossilworks.org
  2. https://en.wikipedia.org/wiki/Torvosaurus

Галерея

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA , если не указано иное.