Вымершие животные вики
Advertisement

Green star.png


Трилобиты (лат. Trilobita) — крупный класс членистоногих, обитавший во времена палеозойской эры.

История изучения

Первые описание и изображения трилобитов известны с 1698 года, когда Ллуайд дал им название Trinuclei. В 1745 году Карл Линней описал несколько видов под названием Entomolithes и отнес их к насекомым, что соответствует членистоногим в современном понимании.

Современное название Trilobita был предложено Иоганном Вальхом в 1771 году. В 1821 году Валенберг предложил название Entomostracites, а в 1826 году Дальман употреблял название Palaeades. Несмотря на это, именно вариант Вальха укрепился и стал общепринятым.

Первые работы, посвящённые трилобитам, были, в основном, описательными, но уже в XIX веке появляются попытки классифицировать эту группу (Броньяр в 1822 году, Барранд в 1852 году и др.). Трилобиты привлекают внимание многих исследователей из-за частого нахождения их окаменелостей в палеозойских отложениях и важного стратиграфического значения. Среди первых исследователей трилобитов, работавших в начале XIX века, нельзя не отметить Броньяра, Дальмана, Грина, Пандера, Эммриха, Бурмейстера.

С середины XIX века и по настоящее время создаются крупные монографии по трилобитам отдельным регионов.[1]

Строение

Внешнее строение

Гладкий панцирь трилобита изотелуса

Панцирь трилобитов представлял собой хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция или, реже, фосфатом кальция. Внешняя поверхность панциря гладкая либо покрытая различными бугорками, шипиками, шипами, выростами. Трилобиты вырастали в длину от нескольких миллиметров до 70—80 см. Панцирь, покрывавший спину трилобита, слегка подгибался по бокам на брюшную сторону. Под головным щитом панцирь доходил до ротового отверстия (гипостомы) и немного заходил за него. Большая часть брюшной стороны была закрыта кожистой мембраной.[2]

Трилобит строение.png

Панцирь трилобита состоял из трёх частей: головного щита (цефалона), туловищного отдела (торакса) и хвостового щита (пигидия). Также панцирь трилобитов можно поделить на три части и в ином направлении: на правую боковую долю (правую плевру), центральную долю (рахис) и левую боковую долю (левую плевру).

Головной щит

Цефалон трилобита.jpg

Головной щит возник за счёт слияния пяти сегментов. Глабель (осевая часть цефалона) часто сохраняет элементы сегментации — поперечные насечки, а в основании могут обособляться базальные доли и затылочное кольцо. Боковые части головного щита (щёки) обычно уплощены, а глабель приподнята. Иногда на глабели имеются различные выросты и шипы.

Глаз трилобита Boeckops stelcki

Большинство трилобитов имели глаза, расположенные на щеках и состоящие из кальцита. Глаза трилобитов имели сложное фасеточное строение. Они были образованы множеством простых глазков, общим числом до 15 000. Форма глаз от округлой до серповидной, размеры — от крошечных и почти незаметных до гигантских глаз, занимавших большую часть головного щита. У некоторых трилобитов глаза были приподняты на стебельках, особенно ярко это было выражено у азафа Ковалевски. Глаза, глазные крышки и валики были расположены по бокам глабели на равном от неё расстоянии.

По расположению и количеству призм глаза трилобитов делятся на три группы: голохроические (состоят из большого количества плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой), шизохроические (со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз числом до 700, каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других) и абатохроические (отличаются от шизохроических меньшим количеством и размером линз).

Строение цефалона азафуса

По краям глаз проходили лицевые швы, разделявшие щёки на подвижные и неподвижные. Начинались лицевые швы на переднем крае головного щита, проходили вдоль глаз, а далее доходили до границы головного щита и торакса, либо изменяли направление и оканчивались в углах или на боковой стороне цефалона. В связи с этим выделяют три основных типа лицевых швов: заднещёчные, угловощёчные и переднещёчные.[3]

Туловищный отдел

Строение трилобита и его цефалона.jpg

Туловищный отдел обычно состоит из 2—44 сегментов, иногда больше. В осевой части (рахис) сегменты приподняты, а по бокам (плевры) уплощены. Каждый сегмент несёт пару двуветвистых конечностей, верхняя ветвь которых служила для плавания и дыхания (аналог наружных жабр), а нижняя для передвижения по дну.

Хвостовой щит

Хвостовой щит возник в результате слияния сегментов, общее число которых может превышать 30. Сегментация хвостового щита фиксируется в виде насечек и борозд на рахисе и плеврах. Иногда хвостовой щит представлен только рахисом.[2]

Конечности

Конечность трилобита.jpg

Конечности в ископаемом состоянии сохранились у единичных экземпляров. Головной щит имел пять пар конечностей, первая пара представлена одноветвистыми членистыми усиковидными придатками (антеннами), выполнявшими функцию осязания и хеморецепторов. Четыре последующие пары конечностей головного щита и все конечности торакса и хвостового щита двуветвистые. У единичных представителей класса последняя пара конечностей цефалона напоминала клешни. У ряда других трилобитов последняя пара конечностей пигидия состояла из двух усикообразных конечностей.

Окраска

Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный, однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски панцирей трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus.[3]

Палеопатология

Патологические изменения в строении панциря трилобитов, выраженные в следах его повреждения или в нарушении нормальной сегментации торакса и пигидия, часто обнаруживаются у кембрийских и ордовикских трилобитов. Значительная часть животных после нападения хищников и нанесения ими ран погибала, но нередко трилобиты могли выжить и залечить свои травмы.

Так, Р. Людвигсеном в 1977 году (Ludvigsen, 1977) был описан интересный случай заживления раны на гипостоме трилобита Ceraurinella из среднего ордовика Канады. Задняя часть гипостомы была проломлена хищником, с её внешней стороны наблюдались угловатые края и несколько пластинЮ продавленных внутрь. На внутренней стороне гипостомы вместо пролома стенки имеется вздутие (каллус) с едва намеченными сглаженными гребнями, которые соответствуют краям пластинок во внешнем проломе. Заживление раны произошло внутри гипостомы благодаря отложению дополнительных слоёв кутикулы в период межлиночной стадии.[4]

Внутреннее строение

Анатомия трилобита.JPG

Как и у других животных, у трилобитов внутренние органы были мягкими, что повлияло на редкость их обнаружения в окаменелом состоянии. Однако такие случаи были зафиксированы.

В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие, оно являлось началом пищевода. Под глабелью находится желудок, переходящий в кишечник, который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки, представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка.

Следы кровеносной системы частично сохранилась на панцирях трилобитов в виде различно разветвлённых сосудов. Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд.[2]

Сворачивание

Типы сворачиваний трилобитов: 1-3, 6 — сфероидальный тип; 4 — двойной тип; 5 — дискоидальный тип.

В момент опасности некоторые трилобиты могли сворачиваться. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала защитить от хищника конечности и мягкое брюшко. Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы. Впервые они были открыты в 1855 году русским академиком С. Н. Пандером, в последствии А. Фольборт назвал их в честь первооткрывателя в 1857 году. Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е. А. Балашовой (1955) бугорки пандеровых органов играют роль «замков», то есть когда трилобит свёрнут, эти бугорки смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы для сохранения свёрнутой формы. Также, по мнению Е. А. Балашовой, отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита — через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время. Выделяют три типа сворачивания: сфероидальный, двойной и дискоидальный.

Следы ползания

Ихнороды трилобитов.gif

Известны три типа следов ползания по дну, относимые, соответственно, к трём ихнородам: Rusophycus, Cruziana и Diplichnites.

Следы Cruziana переходят в следы Rusophycus, когда трилобит решил зарыться в ил.

Рузофик представляет собой следы зарывшегося в ил неподвижного трилобита, иногда с отпечатками лап. Крузиана является следами частично зарытого в ил трилобита, ползающего по дну. Третий ихнород, Диплихнитес, представляет собой следы передвижения по илу не закопавшегося трилобита. Иногда следы одного ихнорода переходят в следы другого, когда трилобит зарывался в грунт или, наоборот, выкапывался из него.[5]

Размножение

Отпечаток Triarthrus eatoni и его яиц Источник

Трилобиты, по мнению учёных, как и большинство современных членистоногих, были двуполыми животными и откладывали яйца. Эти выводы подтверждаются редкими находками ископаемых отпечатков яиц рядом с самими животными. [6]

Половой диморфизм трилобиты.jpg

В 1998 году палеонтологи Ричард Форти и Найджел Хьюз заметили, что у некоторых экземпляров трилобитов на внутренней поверхности головы имеются утолщения. Вздутия, которые привлекли внимание Форти и Хьюза, находились перед глабелью. По предположению ученых, трилобиты, у которых обнаружились такие вздутия, были самками, а сами вздутия скрывают часть репродуктивной системы. Это могли быть выводковые сумки, где у некоторых членистоногих происходит развитие оплодотворенных яиц и первых стадий личинок. Или же это могли быть органы, в которых находились неоплодотворенные яйца и откуда они потом выбрасывались в воду.

Другим примером полового диморфизма трилобитов считается различие двух форм одного итого же вида трилобита: узкие особи относятся к самцам, а широкие — к самкам. Впервые такое предположение половых различий трилобитов было предложено Баррандом в 1852 году. У некоторых представителей современных членистоногих половой диморфизм выражен именно этим образом.[3]

Дыхание

Пиритизированная конечность триартра. Красным показаны места, где были жаберные структуры

Согласно исследованию, проведённому Калифорнийским университетом, конечности трилобитов имели развитые жаброподобные структуры. Доктор Цзинь-Бо Хоу провёл сравнение верхних частей пиритизированных конечностей трилобитов (Olenoides serratus из Бёрджесс-Шелл и Triarthrus eatoni из пластов Бричера) и ног современных ракообразных. С помощью компьютерной томографии удалось выявить гантелевидные образования у трилобитов шириной от 10 до 30 микрон. При жизни через эти образования циркулировала кровь, обменивая кислород и углекислый газ возле поверхности экзоскилета. Подобные образования существуют у современных ракообразных.

Тем не менее, гантелевидные структуры всё ещё не являются подтверждёнными жабрами. По словам доктора Хопкинса, расположение жабр на верхних частях ног было необычным, поскольку в них запросто могли попадать частицы песка или ила.[7]

Онтогенез

Онтогенез трилобитов.jpg

Развитие трилобитов происходит подобно развитию кольчатых червей. Из яйца вылупляется личинка — протаспис, длиной до 1 мм. Самые ранние известные стадии имеют цельное тело. Далее оно сразу делится на головной щиг, пегидий и 4 сегмента между, которые являются сегментами головы и, в отличие от остальных сегментов, образуются одновременно и именуются личиночными или ларвальными сегментами. Дальнейшее развитие сопровождалось появлением сегментов торакса, длительным ростом и линьками. Новые сегменты, называемые послеличиночными или постларвальными, обособлялись один за другим от зоны роста, расположенной у переднего края пегидия, так называемым путём аморфоза. В развитии следовал длинный ряд стадий с неполными частями сегментов. вплоть до полносегментного состояния. После этого трилобит продолжает линять и расти, но новых сегментов обычно уже не появляется, то есть начинался период развития, именуемый эпиморфозом.[8]

Линька трилобитов начиналась с головного щита. Сначала отделялись подвижные щёки и освобождались глаза, а затем сбрасывалась остальная часть цефалона (неподвижные щёки и глабель) и туловищного покрова.[2]

Социальное поведение

Выстраивание в очередь трилобита вида Ampyx priscus, © Scientific Reports/CC BY 4.0

В 2019 году из Марокко Жаном Ваннье из Лионского университета (Франция) и его коллегами были описаны отпечатки ордовикских трилобитов вида Ampyx priscus. Трилобиты были сосредоточены в небольших группах, которые по форме были похожи на прямые или кривые линии. В прошлом, по словам палеонтологов, ученые уже находили подобные группы древних беспозвоночных, однако они считали, что те были сбиты в кучу уже после смерти благодаря особой форме дна моря и характеру течений. Открытие множества подобных «линий» из трилобитов, для которых характерна примерно одинаковая форма, и которые при этом разбросаны по разным участкам древнего дна моря, заставило ученых усомниться в этом. Палеонтологи предполагают, что трилобиты путешествовали вместе и были одновременно погребены под слоем песка или других отложений в результате внезапного удара шторма или какого-то другого катаклизма. Стоит отметить, что подобное поведение свойственно и для некоторых современных членистоногих: лобстеров, гусениц походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae). Трилобиты, как предполагают ученые, могли координировать свои миграции не только при помощи химических сигналов, но и длинных «усов» и прочих выростов тела, которые помогали им поддерживать физический контакт друг с другом при движении «очереди». Для чего они это делали, пока не понятно, однако сам факт существования схожих форм коллективного поведения и в далеком прошлом, и сегодня, как считают исследователи, говорит о том, что «коллективизм» играл важную роль в жизни и эволюции древних членистоногих.[9]

Кавычки начало.png Отпечатки этих трилобитов показывают, что коллективные формы поведения появились среди членистоногих неожиданно рано, еще в начале палеозойской эры. Скорее всего, они помогали этим незрячим животным или быстрее достигать нерестилища, или выживать в опасной среде, коллективно избегая штормов или источники токсинов. Кавычки конец.png
Жан Ваннье и его коллеги


Геологическая история и эволюция

Трилобиты хронология.gif

Первые трилобиты достоверно известны с атдабанского яруса нижнего кембрийского периода. Они относились к группе оленеллид, вымершей в тойонском ярусе. Брюс Либерман из Канзасского университета проанализировал множество образцов оленеллид и заключил, что их предки возникли в раннем кембрии на территории современной Сибири или западной России. Но эти предки ещё не обызвествлялись и не фоссилизировались вплоть до атдабанского яруса. Среди предполагаемых кандидатур на роль предков подходят сприггина, обитавшая в Австралии на 30 млн лет раньше трилобитов. Однако непонятно, почему такое довольно примитивное создание породило класс, который уже имели многие сложные характеристики, например глаза.

Филогенетический анализ раннекембрийских оленеллид и редлихииды показал, что ранние трилобиты появились на территории прибрежных вод Сибири, Балтики и Лаврентии ещё до распада суперконтинента Паннотии 600—550 млн лет назад. После этого события ветви трилобитов разделились на чётко выраженные в кембрии оленеллидную ветвь, обитавшую на территории Сибири, Лаврентии и Балтики, и редлихиидную, чей ареал затрагивал Китай, Антарктику и Австралию. Распад Паннотии состоялся до первого появления трилобитов в ископаемой летописи. Возможно, что самые первые предки трилобитов появились около 700 млн лет назад.

Вентральная часть трилобита Triarthrus eatoni, замещённая пиритом

Связь между трилобитами и вендскими «трилобитоморфами», вроде парванкорины и керецы, довольно неоднозначна, как и связь с другими членами фауны Бёрджес-Шелл и Маотяньшаньских сланцев.

Ранние трилобиты уже показывают характерные признаки группы: глаза, панцири. Переходные формы не известны.

На протяжении всей своей истории трилобиты пережили ряд крупных вымираний, забиравших непрогрессивные группы. Оставшиеся же представители обретали уникальные адаптации для выживания. На протяжении всего кембрия и ордовика трилобиты имели большое количество самых разнообразных видов, однако к девону для этого класса начался кризис, приведший к тотальному вымиранию в перми.

Направления эволюции

Трилобит хейрур из ордовика реки Волхов

Основные принципы эволюции у трилобитов заключаются в изменении строения глаз, увеличении размеров пигидия, появлении различных средств защиты. Также стоит заметить уменьшение торакса и изменение количества сегментов грудной части. Некоторые трилобиты, вроде клептотуле, увеличивали их количество, становясь похожими на угрей или червей, другие же, например скотогарп, наоборот укорачивали тело. Также можно заметить изменения в строении цефалона: у разных видов был уникальный размер и форма глабеллы, различное расположение лицевых швов и глаз, а также различную специализацию гипостомы. Некоторые признаки, вроде уменьшения количества глаз и миниатюризации, появились у разных групп независимо.

Также среди общих направлений эволюции стоит отметить уменьшение выделяющихся частей на панцирях трилобитов. Такое можно наблюдать у агностид, азафид и подотряда илленин, относящегося к коринексохидам. Считается, что это является следствием пелагического или роющего образа жизни. Такая морфология очень затрудняет систематику, так как потеря внешних признаков, особенно глабелы, мешает определению филогенетического положения.

Кембрийский период

Трилобиты Itagnostus interstictus из среднего кембрия Юты, США

Первые трилобиты относились к трём семействам — оленеллиды, редилхииды и птихопарииды. Самыми ранними членами класса являются Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (США), Hupetina antiqua (Марокко) и Serrania gordaensis (Испания).

Все оленеллиды лишены лицевых швов, однако самый ранний трилобит со швами (лемдаделла) обитал в то же время. Судя по всему, трилобиты развились ещё до атдабанского яруса, однако их останки не сохранились. У других групп, агностидов и некоторых факопидов, следы лицевых швов присутствуют, но сами они были вторично утеряны.

После появления в нижнем кембрии, трилобиты быстро разделились на отряды оленеллид, птихопариид, агностид и коринексохид. В середине кембрия наблюдается первый кризис трилобитов, из-за возросшего числа хищников. Последующие представители обзавелись изопигиевыми или макропигиевыми телами с более толстой кутикулой. В конце кембрия произошло массовое вымирание, истребившее почти всех редлихиид, всех оленеллид и многие позднекембрийские виды. Одновременно с этим происходило сокращение шельфа Лаврентии, что свидетельствует о серьёзных экологических изменениях.

Ордовикский период

Изменение видового разнообразия трилобитов. Источник: Paleobiology Database: Kiessling, W., M. Foote, A. I. Miller, M. E. Patzkowsky, P. J. Wagner, S. M. Holland, M. J. Hopkins, M. E. Clapham, and P. M. Novack-Gottshall. 2013. Taxonomic occurrences of Trilobita. Paleobiology Database.

Ранний ордовикский период был эпохой активной эволюции самых различных групп живых организмов: брахиопод, мшанок, граптолитов, иглокожих, моллюсков. Трилобиты также оставались разнообразной группой, появлялись новые формы, такие как представители факопиды и тринуклеиоиды, сменившие кембрийских представителей данной группы. Эти группы отличались высокой дифференциацией и разнообразием, однако их предки неизвестны. Они явно произошли от неких кембрийских трилобитов, однако переходных форм не удалось обнаружить. Это является аргументом в пользу быстрого морфологического развития.

В ордовикском периоде этой группе впервые пришлось столкнуться с крупными наутилоидеями. Вскоре трилобиты стали более специализированными, и, как следствие, менее уязвимыми для хищников. Среди специальных приспособлений: способность сворачиваться, зарываться в грунт, уменьшение размеров. Также трилобиты осваивали новые среды обитания, такие как рифы.

Количество семейств трилобитов со среднего девона до поздней перми. Проэтиды — оранжевый, факопиды — синий, лихиды — голубой, гарпетиды — розовый, одонтоплевриды — оливковый и коринексохиды — фиолетовый

Изменения в трилобитовой фауне во время ордовика стали предвестником ордовико-силурийского вымирания, позволив некоторым группа спокойно пережить катаклизм. Однако лишь несколько эволюционных линий трилобитов смогли пережить позднеордовикское массовое вымирание и сохраниться до силура и девона. Некоторые распространённые и успешные формы, вроде агностид и телефинид, вымирают полностью. Ордовик является последним крупным периодом диверсификации среди трилобитов: очень мало новых типов строения трилобитов возникло после ордовикского вымирания. Последующие поколения являются лишь вариациями ордовикских форм. Радиация трилобитов остановилась, предвещая скорый спад группы.

Силурийский и девонский периоды

В целом раннесилурийская фауна трилобитов похожа на аналогичную фауну ордовикского периода, однако большая часть раннеордовикских трилобитов вымерла ещё в конце ордовика. Тем не менее, 74 % позднеордовикских трилобитов спокойно существовали в начале силура, за исключением сокративших свою численность гарпетидов.

В силурийском и девонском периодах широко были распространены представители отрядов лихиды и факопиды, однако ряд характерных представителей не дожил до конца девона. Череда вымираний в середине и конце девона уничтожили три отряда и почти все семейства трилобитов. Выжили только примитивные проэтиды. Считается, что эти вымирания были результатом изменения уровня моря, окислительно-восстановительного баланса или падения метеорита.

Каменноугольный и пермский периоды

В течение каменноугольного и пермских периодов численность и так уже небольшой группы трилобитов продолжала сокращаться. Единственными выжившими представителями оставались проэтиды. Предполагается, что последние трилобиты были глубоководными формами. Именно такая специализация, предполагают некоторые учёные, позволила им пережить девонское вымирание. Однако позднее некоторые каменноугольные трилобиты вернулись к мелководному образу жизни. В этом плане трилобиты похожи на современных морских лилий, которые в палеозое образовывали огромные колонии, а сейчас они обычно представлены глубоководными формами. Одним из самых последних трилобитов был дитомопиг, просуществовав с конца карбона до конца перми.[10]

Последнее вымирание

Точная причина исчезновения трилобитов неизвестна: учитывая многочисленные вымирания с восстановлением популяции до этого, тут можно наблюдать целый комплекс различных причин. Учитывая, что после вымирания в девоне остались только проэтиды, уменьшение морей повлияло на сокращение числа мелководных форм. Критическое снижение популяции трилобитов случилось незадолго до пермского вымирания, когда остались только глубоководные формы. Таким образом, вымирание трилобитов в конце перми не является чем-то необычным.

Потомков трилобиты не оставили, хотя ближе всего к ним находятся хелицеровые, вроде немногочисленных мечехвостов, а также различные артиоподы, вымершие ещё до трилобитов.

Классификация

Позднепермские трилобиты. Слева направо: Cheiropyge koizumii, Pseudophillipsia sumatrensis, Paraphillipsia karpinskyii.

Первые попытки классификации трилобитов были предприняты Броньяром в 1822 году и Баррандом в 1852 году. Однако споры о классификации этих членистоногих продолжаются до сих пор. В классификации трилобитов огромную роль влияют анатомические особенности строения тел взрослых особей. Однако подобная классификация не позволяет точно классифицировать всех исследуемых на данный момент образцов ископаемых трилобитов.

В 1925 году Роу предложил классификацию, основанную на строении личинок. В настоящее время в мире общепризнана классификация, основанная как на анатомии взрослых особей, так и на классификации ископаемых личинок трилобитов, хотя многие специалисты имеют своё видение классификации этого класса.[3]

Согласно данным Fossilworks[11], класс делится на следующие отряды:

Некоторые учёные-палеонтологи считают отряд Ptychopariida спорным отрядом. Многие учёные также не включают в класс Trilobita отряд Nektaspida, считая его мягкотелых представителей более примитивными представителями хелицеровых.

Включение агностид в класс Trilobita также всегда было спорным моментом. В 2019 году Джо Мойсюк и Жан-Бернар Карон опубликовали статью «Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem» в Proceedings of the Royal Society B (16/01/2019). В результате исследования учёные, изучая окаменелости агностид из сланцев Бёрджес, в том числе и отпечатки их мягких тканей, пришли к выводу, что агностиды не являются представителями трилобитов.[12]

Кавычки начало.png Мы описываем исключительной сохранности мягкие ткани взрослых особей агностинидов Peronopsis и Ptychagnostus из среднего кембрия Берджесс Шейл (Walcott Quarry и Marble Canyon, Британская Колумбия, Канада). Комплекс наших данных подтверждает, что агностиниды вели нектобентический и детритоядный образ жизни. Их голова с шестью члениками, несущими отростки, отличается и от трилобитов с их четырьмя члениками, и от Mandibulata, для которых типичны пять члеников. В нашей филогении агностиниды являются сестринской группой для трилобитов группы Polimera.
...
Эти животные очень долгое время оставались большой загадкой в отношении того, как они вписываются в древо жизни, и поэтому всегда приятно собрать свой небольшой кусочек головоломки.

Кавычки конец.png
Джо Мойсюк, Университет Торонто

Несколько полимерных трилобитов

В отечественной палеонтологии трилобиты традиционно делятся на два подкласса, ранее выделявшихся в ранге отрядов, и пять отрядов:

Основанием для разделения на подклассы является количество сегментов торакса.[2]

Ранее основанием для отечественной классификации трилобитов служило расположение лицевых швов. Выделялись два отряда: заднещёчные (Opisthoparia) и переднещёчные (Proparia).[13] Позднее были выделены ещё два отряда: нижнещёчные (Hypoparia), к которому относили формы, у который лицевой шов на дорсальной поверхности не был виден, и агностиды (Agnostida)[14]. Далее последовало деление на отряды малочленистых и многочленистых, со временем превратившееся в современную отечественную классификацию трилобитов.

Геологическое значение

Плита с трилобитами из работы Барранда Système silurien du centre de la Bohême

Трилобиты являются важными руководящими ископаемыми для кембрийского, ордовикского и силурийского периодов. Так, ранний кембрий был установлен по самым примитивным трилобитам, как и большая его часть.

Исследование трилобитов на границе Англии и Уэльса Нильсом Элдреждом было основополагающим в формулировке и определении хрупкого равновесия как одного из механизмов эволюции.

Идентичность «Атлантической» и «Тихоокеанской» фауны трилобитов из Европы и Северной Америки предполагало закрытия океана Япет материками, что служит подтверждением теории дрейфа материков.

Также трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразования во время Кембрийского взрыва, являясь самыми распространёнными животными раннего кембрия.

Трилобиты являются символами штатов Огайо (изотел), Висконсин (Calymene celebra) и Пенсильвания (Phacops rana).[15]

В культуре

  • Трилобиты появляются в фильме Прогулки с морскими чудовищами;
  • Один трилобит появляется в 26 эпизоде аниме «Гуррен-Лаганн».
  • «Трилобиты» — это австралийская пауэр-поп группа, существовавшая в период с 1984 по 1992 год.
  • «Electrolux Trilobite» — это вакуумный робот-пылесос, появившийся в 1996 году.


Галерея

Основная статья: Трилобиты/Галерея

Источники информации

  1. Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР в 15 томах. Том 8: Членистоногие — трилобитообразные и ракообразные. /Под ред. Н. Е. Чернышевой. М., Госгеолтехиздат, 1958
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Бондаренко О. Б., Михайлова О. И. Палеонтология. В 2 т. Т. 2 : учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Издательствий центр «Академия», 2011
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Трилобиты (Trilobita) — Кристаллов.net
  4. Янин Б. Т. Палеоэкология: Учебник для студентов высших учебных заведений. М.: Издательство Московского университета, 2015
  5. A Guide to the Orders of Trilobites
  6. Яйца трилобитов — Новости науки
  7. http://www.sci-news.com/paleontology/trilobites-leg-breathers-09518.html
  8. «Жизнь животных», 1984
  9. Очередь в полмиллиарда лет. Палеонтологи нашли в Марокко цепочку из трилобитов — PaleoNews
  10. Протеро Д. Отпечатки жизни: 25 шагов эволюции и вся история планеты / Д. Протеро. — пер. Сивченко О. — СПб.: Питер, 2017. — 432 с.
  11. Fossilworks: Trilobita
  12. День независимости: агностиды больше не трилобиты — Дмитрий Самарин, PaleoNews
  13. Давиташвили Л. Ш. Курс палеонтологии / Л. Ш. Давиташвили. — 2-ое изд., значительно перераб. и доп. — М-Л.: Государственное издательство геологической литературы Министерства геологии СССР, 1949. — 835 с.
  14. Давиташвили Л. Ш. Краткий курс палеонтологии / Л. Ш. Давиташвили. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1958. — 544 с.
  15. https://en.wikipedia.org/wiki/Trilobite