Тюринготир (лат. Thuringothyris) - род раннепермских рептилий из Тюрингии, центральная Германия. Типовой вид - Thuringothyris mahlendorffae Boy and Martens, 1991. Родовое название дано в честь места обнаружения, видовой эпитет в честь Урсулы Р. Малендорф.[1]
История открытия[]
Все образцы тюринготира происходят из карьера Бромаккер в Тюрингском лесу, отложения которого датируются артинским ярусом приуральского отдела пермской системы (284–279.5 млн лет назад). Карьер знаменит своими раннепермскими тетраподами: здесь представлены диссорофоиды и сеймуриаморфы, диадектиды, болозавриды и сфенакодонтиды. Первым таксоном, описанным из этой местности, и был тюринготир – маленькая эурептилия неопределенного филогенетического положения. Оригинальное описание основывалось на единственном образце, который включал череп и частичный посткраниальный скелет. Однако из-за несовершенной сохранности многие детали скелета, такие как черепная коробка, позвонки, кисть и стопа остались неизвестны, что ограничивало возможности филогенетического анализа. В последние годы было найдено еще несколько образцов тюринготира, что позволило уточнить его родственные связи.[2]
Описание[]
Маленькая эурептилия, характеризующаяся коротким посторбитальным отделом черепа и сильно редуцированной дермальной скульптурой черепных костей.
Череп[]
Примечательные особенности черепа включают наличие крупных ноздрей, умеренно большие орбиты, относительно короткую заглазничную область и отсутствие выраженной кожной скульптуры. Череп треугольный, достигал в заглазничной области ширины в примерно две трети длины средней линии. Максимальная длина по средней линии составляет 26 мм.
В первоначальном описании[1] авторы предположили, что предчелюстная кость не была опущена вентрально, как у большинства капторинид. Их выводы были подтверждены новым образцом. Каждая предчелюстная кость несет по меньшей мере четыре тонких, конических, заостренных зуба, которые последовательно уменьшаются в размере постериально. Верхняя челюсть очень низкая, постепенно увеличивающаяся в высоту. Она простирается до уровня заднего края орбиты и, следовательно, имеет обширные контакты как со слезной, так и со скуловой костями. На верхней челюсти имеется по меньшей мере 21 зуб того же типа, что и на предчелюстной кости. Нет хорошо выраженной области клыков, но передние шесть или семь зубов длиннее, чем остальные в ряду.
Thuringothyris mahlendorffae, MNG 7729, (1) дорсальный и (2) вентральный виды черепа
Парные носовые кости представляют собой относительно широкие, прямоугольные по форме элементы, они короче лобных костей. Их латеральный край плавно соединяется с лобными и слезными костями, а также образует весь дорсальный край наружного носового отверстия. Сзади носовая кость имеет широкий контакт с лобной.
Слезная кость исключительно высокая в дорсовентральном направлении, и по этой особенности очень напоминает капторинида риодентикулята. У обеих форм это сходство объясняется незначительным вкладом предлобной кости в образование края орбиты. Кроме того, у обоих таксонов слезная кость образует задний край наружного носового отверстия. Также примечательно, что у риодентикулята слезная кость заметно расширяется постеровентрально, что отличается от обычного прямого вентрального края кости у других амниот. Эта особенность присутствует у многих, если не у всех, капторинид, но, по-видимому, не у проторотиридид. У голотипа тюринготира правая слезная кость также обладает подобным постеровентральным расширением.
Парные лобные кости также по форме прямоугольны, они заметно длиннее, чем носовые или теменные; они участвует в образовании края глазницы. Заднелобные кости имеют примерно треугольные очертания с очень длинным и тонким передним выступом, который образует задний край орбиты.
Thuringothyris mahlendorffae, MNG 10183, череп (дорсально)
Заглазничная кость выглядит как плоский треугольный элемент с тонким передневентральным отростком, который проходит вдоль заднего края орбиты и заканчивается необширным контактом со скуловой костью. Изначально заглазничная кость была описана как намного меньшая, чем заднелобная, так как кости голотипа были искажены из-за раздробленности, но эти кости хорошо сохранились у новых образцов, и они явно сопоставимы по размеру.
Чешуйчатая кость представляет собой крупный элемент, покрывающий большую часть задней поверхности щеки. Ее задний край слегка изгибается медиально, что также наблюдается у других ранних амниот. Передний край вклинивается между скуловой и заглазничной костями.
Парные теменные кости относительно коротки по сравнению со срединными элементами, за исключением предчелюстной и заднетеменных костей. Небольшое пинеальное отверстие расположено немного впереди соприкосновения теменных костей. Задний край каждой теменной кости образует отчетливую вогнутую впадину, в результате чего затылочный край черепа углублен с двух сторон, а его заднебоковые углы направлены в сторону надвисочной кости. Заднетеменные кости небольшие, продолговатые, соединенные по средней линии. Их медиальные края не полностью соприкасаются друг с другом, а слегка расходятся сзади.
Нёбо[]
Сошники тонкие, удлиненные, соединены спереди по средней линии, слегка расширяются сзади. Не обнаружено признаков наличия на сошниках каких-либо зубных элементов. Однако на медиальной половине вентральной поверхности небных костей имеются маленькие, очень неравномерно расположенные зубчики.
Поперечный отросток крыловидной кости хорошо развит, умеренно расширяется в боковом направлении. Крыловидная кость несет четыре области с зубными элементами: 1) близко к передней срединной линии соединения крыловидных костей и параллельно ей; 2) близко к контактам с эктоптеригоидной и небной костями; 3) на дистальной части поперечного отростка; и 4) на базальном отростке, примыкающем к базиптеригоидному отростку черепной коробки.
Черепная коробка[]
Неполнота и расчлененность образца позволяет рассмотреть черепную коробку так, как обычно недоступно в сочлененных черепах. Таким образом становится заметен сфенэтмоид, который редко сохраняется у ранних рептилий. Он сохранился не полностью, отчасти из-за препарирования. При взгляде сбоку его очертания слегка неправильной формы, однако невозможно определить, имел ли сфенэтмоид Y-образную форму в поперечном сечении, как это было описано для капторина.
Нижняя челюсть[]
При взгляде с вентральной стороны нижняя челюсть почти прямая. Зубная кость расширяется сзади и на большей части своей длины соединяется со сплениальной костью. Кроме того, сплениальные кости соединяются друг с другом в симфизной области. Интересно, что, по-видимому, шов между угловой и надугловой костями развит в небольшой гребень, как у конкордии[3]. Ретроартикулярный отросток отсутствует.
Посткраниальный скелет[]
Thuringothyris mahlendorffae, MNG 10183, туловищные позвонки
Точное количество пресакральных позвонков у тюринготира определить невозможно. В MNG 10183 сохранилось по меньшей мере 20 предкрестцовых позвонков, но есть признаки, указывающие на наличие по меньшей мере еще пяти-семи позвонков. Такое количество позвонков примерно соответствует таковому у риодентикулята и капторина (у обоих их 25).
У тюринготира все позвонки амфицельные. Шейных позвонков было не более пяти или шести. Интерцентр атланта короткий, интерцентр эпистрофея и плевроцентр атланта слиты в единый элемент трапециевидной формы. Немного более удлиненный плевроцентр эпистрофея имеет срединно-вентральный гребень. Сзади он соприкасается с третьим шейным позвонком, который также имеет подобный гребень.
Спинные позвонки больше в длину, чем в ширину, и, в отличие от состояния, наблюдаемого у типичных капторинид и большинства ареосцелид, невральные дуги не расширены, а зигапофизы не выходят далеко за боковые края тела позвонка. Поперечные отростки относительно короткие, округлыми в поперечном сечении. Пре- и постзигапофизы относительно короткие и слегка направлены вбок. Иногда в образцах можно обнаружить небольшие интерцентры, что позволяет предположить, что они присутствовали на протяжении всего предкрестцового отдела позвоночника.
Thuringothyris mahlendorffae, MNG 7729, плечевой пояс
Плечевой пояс очень похож на таковой у проторотиридид и базальных капторинид, таких как Rhiodenticulatus. Ключица и межключица орнаментированы. Лопатка и коракоид срастаются. Хорошо развитое коракоидное отверстие расположено переднемедиально от гленоидной впадины.
Длина плечевой кости не превышает 13 мм, она намного короче и массивнее, чем у проторотиридид. Однако, по сравнению с более поздними капторинидами, такими как лабидозавр, она более тонкая и не так сильно расширена проксимально и дистально. Форма локтевой кости типична для многих ранних амниот: она относительно толстая, но слегка изогнутая. Олекранон хорошо развит, хотя и слабо окостенел, а проксимальный конец заметно шире дистального. Локтевая кость примерно на 20% короче плечевой. Лучевая кость короче локтевой и очень прямая.
Фаланговые элементы последовательно уменьшаются в длине в пределах каждого пальца. Формула фаланги, насколько можно определить, равна 2-3-4-4(?)-3(?).
В целом, бедренные кости массивные и примерно на 23% длиннее плечевой кости, ни одна из них не превышает в длину 16 мм. Она намного толще, чем бедренная кость у проторотиридид, но не такая широкая, как у продвинутых капторинид. Малоберцовая кость более массивная и немного длиннее большеберцовой.
Предплюсна состоит из следующих элементов: таранной кости, пяточной кости, одной центральной и дистальных тарсалий 1-5. Фаланговые элементы по форме соответствуют таковым на передней конечности. Из-за неполной сохранности фаланговую формулу можно оценить только как 2-3-4-4(?)-4.
Филогения[]
В оригинальном исследовании[1] предполагалось промежуточное положение тюринготира между капторинидами и проторотиридидами, хотя и признавалось, что монофилия последних находится под вопросом.
В работе, опирающейся на новые находки[2], тюринготир является сестринским таксоном семейства Captorhinidae, и вместе они образуют сестринскую группу клады, включающую проторотира,, палеотира и петролакозавра. Капториниды и тюринготир разделяют следующие синапоморфии: 1) хорошо развитый шов между слезной и скуловой костями; 2) наличие шагреневых зубчиков на поперечном выступе крыловидной кости, и 3) передняя часть скуловой кости значительно выходит за передний край орбиты. Однозначные аутапоморфии тюринготириса включают: 1) короткую квадратноскуловую кость и 2) частичное вентральное расхождение заднетеменных костей друг от друга.
Те же результаты были получены и при более поздних филогенетических анализах[4][5].
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Jürgen A. Boy; Thomas Martens (1991). "Ein neues captorhinomorphes Reptil aus dem thüringischen Rotliegend (Unter-Perm; Ost-Deutschland)". Paläontologische Zeitschrift. 65 (3–4): 363–389.
- ↑ 2,0 2,1 Johannes Müller; David S. Berman; Amy C. Henrici; Thomas Martens; Stuart S. Sumida (2006). "The basal reptile Thuringothyris mahlendorffae (Amniota: Eureptilia) from the Lower Permian of Germany". Journal of Paleontology. 80 (4): 726–739.
- ↑ MULLER, J., AND R. R. REISZ. 2005. An early captorhinid reptile (Amniota, Eureptilia) from the Upper Carboniferous of Hamilton, Kansas. Journal of Vertebrate Paleontology, 25:561–568.
- ↑ Robert R. Reisz; Jun Liu; Jin-Ling Li; Johannes Müller (2011). "A new captorhinid reptile, Gansurhinus qingtoushanensis, gen. et sp. nov., from the Permian of China". Naturwissenschaften. 98 (5): 435–441
- ↑ Sumida, S.S.; Dodick, J.; Metcalf, A.; Albright, G. (2010). "Reiszorhinus olsoni, a new single-tooth-rowed captorhinid reptile of the Lower Permian of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (3): 704–714
| Завропсиды (включая неодиапсид) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Рекумбиростры (?)
|