Уфудоциклопс (лат. Ufudocyclops mukanelai) - род дицинодонтов-шателекериид, обитавший на территории ЮАР (группа Бофорта бассейна Кару) в начале триасового периода (анизийский век). Является самым древним членом своего семейства.
История изучения[]
Первые образцы уфудоциклопса - черепа BP/1/5530 и BP/1/5531 - были обнаружены палеонтологом Джоном Хэнкоксом в южной части бассейна Кару близ Стеркструма в Восточной Капской провинции, в ходе экспедиции по уточнению стратиграфических границ распространения остатков каннемейерии. Находки были описаны Хэнкоксом и Рубиджем в феврале 1994 года как принадлежащие третьему характерному для зоны циногнатов дицинодонту, помимо каннемейерии и комбуисии. Название новому таксону не было присвоено, и в публикации Хэнкокса и Рубиджа он фигурировал как "дицинодонт без клыков". Также в этой же работе было высказано предположение, что часть остатков, ранее приписываемых каннемейерии, на деле принадлежит данному таксону.
Более подробные описания Хэнкокс и Рубидж провели в 1996 и 2013 годах, и оба раза черепа были определены к дицинодонту ангонизавру, известному по образцам из Танзании. Тем не менее, между танзанийскими и южноафриканскими образцами присутствовали различия, Их авторы объясняли половым диморфизмом, различиями между видами или внутривидовой изменчивостью. Тем не менее, к типовому виду черепа не были отнесены, оставшись подписанными как Angonisaurus sp.
Череп BP/1/8208; масштабный отрезок - 5 см
В 2014 году был обнаружен третий, самый хорошо сохранившийся череп, который в будущем назначат типовым образцом - BP/1/8208. Из породы его извлекли только в 2017 году в рамках серии совместных раскопок специалистов из Института эволюционных исследований Витватерсрандского университета (ЮАР) и Бирмингемского университета (Великобритания). Вместе с ним в блоке мелкозернистого песчаника был также найден череп цинодонта. При сравнении образца с черепами ВР/1/5530 и ВР/1/5531 удалось установить сходство всех трёх черепов.
В 2019 году группа Каммерера описала новый род и вид дицинодонтов, названный Ufudocyclops mukanelai. Родовое название было образовано слиянием слова ufudo ("черепаха") из африканского языка коса и латинского сyclops ("циклоп") и отсылает к большому пинеальному органу, расположенному на темечке ящера. Видовое название было дано в честь препаратора Пепсона Муканела за его многолетнюю работу в лаборатории Института эволюционных исследований и, в частности, за умелую подготовку типового черепа уфудоциклопса.
Описание[]
Уфудоциклопс - достаточно крупный дицинодонт, реконструированные размеры черепа предполагают его длину в пределах 29-35 см. Размеры тела предполагаются сопоставимыми с каннемейерией. Строение посткраниального скелета неизвестно, поскольку от ящера сохранились только черепа и один фрагмент нижней челюсти. Вероятно, по строению он напоминал родственных ему дицинодонтов-штакелериид, громоздких четырёхногих созданий, обладавших коренастым телосложением, коротким хвостом и мощными лапами. Как и у всех представителей данного семейства, у уфудоциклопса не было клыков, что делало его полностью беззубым.
Прорисовка черепа уфудоциклопса с указанием имеющихся костей
Голотип BP/1/8208 почти полный, отсутствует лишь левая височная дуга и концы клыковидных выростов. Кончик морды случайно был отпилен во время раскопок образца, отделив часть предчелюстной кости от остального черепа, но отпиленный фрагмент не был утрачен. Сохранность черепа достаточно хорошая, сохранились даже швы на черепной крыше и нёбе, а также элементы орнамента на верхней части морды и задней части черепа. BP/1/5530 состоит из частичной черепной крыши и одного клыковидного выроста, а BP/1/5531 включает элементы мозговой коробки, неба и нижней челюсти. Приписанные к уфудоциклопсу посткраниальные образцы пока не получили описания.
По строению череп уфудоциклопса был похож на ангонизавра, поскольку был достаточно высоким и широким в задней части. По бокам черепа располагались крупные глазницы, а с боков верхней челюсти выступаю развитые треугольные выросты, заменявшие клыки. Выросты направлены вниз, а их концы несколько затуплены. Нижние поверхности верхней челюсти, предчелюстная кость и нёбо покрыты сильными морщинами, что соответствует роговому клюву, как у других дицинодонтов и черепах. На спиле предчелюстной кости видно, что эти морщины располагались только на поверхности и не углублялись в кость.
Как и у других дицинодонтов, лицевая часть украшена орнаментом вокруг глазниц. Выпуклые носовые кости имеют по одному выступу яйцевидную формы, который располагается над ноздрями и доходит до глазниц. Между этими выступами расположена гладкая кость шириной 3-7 см в верхней части морды. Это состояние нетипично для каннемейерииформов, у которых обычно присутствует только один выступ, но занимающий всю площадь морды. В то же время парные выступы присутствовали у другой группы дицинодонтов - криптодонтов, которые существовали в пермском периоде. Похожие выступы меньшего размера располагались на заглазничной и предлобной костях рядом с передним и задним уголком глазницы. Как и носовые выступы, эти выросты были обособленными и не образовывали единого ободка вокруг глаза.
В целом, череп уфудоциклопса по строению типичен для дицинодонтов, однако у него есть и уникальные характеристики. Так, у большинства представителей группы скуловая кость небольшая и доходит до глазницы, а у уфудоциклопса она проходит по большей части внешней поверхности скуловой дуги под глазами и отделяет верхнюю челюсть от чешуйчатой кости. Такая конфигурация скуловой кости делает скуловую дугу заметно выступающей под глазами в сравнение с другими каннемейерииформами. Кроме того, у большинства представителей данной группы передняя часть глазницы образована только скуловой и слёзной костями, а у уфудоциклопса к ним прибавляется небольшой край верхней челюсти.
Ещё одна уникальная черта уфудоциклопса заключается в Х-образной межвисочной перемычке на крыше черепа между височным окном. К ней крепились крупные челюстные мышцы. Перемычка широка в передней части, за глазами и на затылке, а по середине сужена двумя височными отверстиями. Пинеальное отверстие достаточно крупное, около 6 см в длину, что указывает на хорошо развитый пинеальный орган ("третий глаз", участвующий в регуляции циркадных ритмов). Также позади пинеального отверстия присутствует углубление треугольной формы на межвисочной перекладине.
Нижняя челюсть фрагментарна, от неё известна в первую очередь первая половина, включающая две зубные, часть пластинчатой и части угловых костей. Кончик симфиза отсутствует, однако по имеющемуся материалу можно утверждать, что нижняя часть клюва была более-менее квадратной. Нижние челюсти не имели зубов, но были покрыты ямками и желобками на зубной кости, что характерно для производных дицинодонтов. Строение челюстного сустава типично для дицинодонтов.
Систематика[]
Изначально остатки уфудоциклопсов были определены к другому роду дицинодонтов, ангонизавру, из-за их фрагментарности, что затрудняло классификацию образцов. Тем не менее, тогда данный род рассматривался в составе семейства штакелериид, к которым Каммерер отнесёт уфудоциклопса при выделении рода. Ниже представлена кладограмма, основанная на работе Каммерера 2018 и других работах по дицинодонтам, вышедших в конце 2010-ых:
| Kannemeyeriiformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Уфудоциклопс и шталекерия были установлены как ближайшие родственники, имеющие как минимум два общих признака. Однако Каммерер также установил один признак более ранних каннемейерииформов, что может сделать уфудоциклопса самым базальным членом своей группы. Это отлично согласуется в тем, что он является самым древним членом семейства, однако происхождение шталекериид изучено недостаточно хорошо, что не даёт однозначно поддерживать данный вариант.
Открытие уфудоциклопса увеличило число среднетриасовых африканских шталекериид до трёх, наряду с замбиазавром и сангузавром. В основном представители данного семейства известны из позднего триаса, и некоторые учёные выдвигали предположение, что эта линия дицинодонтов распространилась уже после вымирания более примитивных каннемейерииформов. Открытие уфудоциклопса показывает, что шталекерииды развивались параллельно со своими родственниками, а замена представителями данной группы более примитивных каннемейерииформов происходила постепенно и была связана с экологическими изменениями. На примере фауны Карру можно заметить, как примитивная каннемейерия была заменена уфудоциклопсом при смене подзоны циногнатов.
Палеоэкология и палеобиология[]
Ювенильный уфудоциклопс с циклопией, реконструкция Petite Paleoartist
Остатки уфудоциклопса происходят из подзоны С, самой верхней части зоны циногната. Породы формации Бюргерсдорп, включающие данные слои, состоят из глинисто-аргиллитовых пород, отложенных на месте русел извилистых спокойных рек. Блок породы, в котором были обнаружены остатки уфудоциклопса, демонстрирует косое залегание пластов и русловую рябь, а другие блоки из данного местонахождения сохраняют следы корней. Это указывает на то, что в эпоху среднего триаса на месте формации располагалась речная пойма с тихим течением, заросшая водной растительностью.
Характерная фауна тех лет включала крупную темноспондильную амфибию парациклотозавра, многочисленных синапсидов, в числе которых были дицинодонты и цинодонты. Первые, кроме уфудоциклопса, были также представлены шансиодоном, а вторые были более многочисленными и демонстрировали самые разные экологические ниши. Встречались как хищные формы, представленные циногнатом и крикодоном, так и растительноядными, в числе которых был диадемодон.
Большое пинеальное отверстие уфудоциклопса говорит о развитом пинеальном органе. У современных животных он отвечает за управление циркадными ритмами.
Поскольку изначально остатки уфудоциклоспа определили к ангонизавру, считалось, что фауна подзоны С формации Бюргесдроп в ЮАР коррелирует с фауной формации Манда в Танзании. Однако дальнейшее обособление находок из кару в собственный род говорит о том, что региональное разнообразие дицинодонтов в среднем триасе Африки было гораздо больше, чем считалось ранее. Пока неясно, различались ли слои формаций Бюргесдроп и Манда по времени отложения, или же эти местности были разделены географическими преградами в прошлом, но имеющиеся данные говорят о высокой степени эндемизма в обоих формациях.