|
Не менее интересны скелеты земноводных из стегоцефалов; от них остались очень хорошо сохраненные черепа с костями, покрытыми красивыми скульптурными украшениями, и нижняя челюсть при них, так что можно получить точное представление о голове этих больших саламандроподобных животных. | 
|
Двинозавр (лат. Dvinosaurus) — род темноспондильных амфибий пермского периода, обитавших на территории России.
Открытие[]
Останки двинозавров обнаружил Владимир Амалицкий в 1899 году в месторождении Соколки на берегу Малой Северной Двины, недалеко от Котласа. Вместе с амфибиями удалось также найти скелет скутозавра. Хотя Амалицкий умер в 1917 году, его исследования двинозавра были проанализированы Петром Сушкиным. Род был описан в 1921 году на основе наработок первого, хотя на анализ работ Амалицкого ушло около 8 лет. Изначально в род входило три вида - Dvinosaurus primus, Dvinosaurus secundus и Dvinosaurus tertius, однако позднее, в 60-ых годах, Б. Вьюшков и М. Шишкин описали ещё два вида - Dvinosaurus egregius и Dvinosaurus purlensis - на основе находок близ Вязников.
В последствие было проведено несколько анализов, выявивших, что Dvinosaurus secundus и Dvinosaurus tertius на самом деле являются всего лишь возрастными стадиями Dvinosaurus primus. Самый последний вид - D. campbelli - был описан в 2004 году Ю. Губиным на основе остатков из Среднего Поволжья.
Описание[]
Реконструкция черепов Dvinosaurus primus (слева) и Dvinosaurus egregius (справа). Рисунки из книги М. А. Шишкина, 1973. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод
Двинозавры были крупными хищными амфбиями, выраставшими до двух метров. Внешне они напоминали личинок, чем взрослых амфибий.
Череп[]
Череп был укороченным, плоским и параболическим. Достигал длины в 20 см. Глазницы большие, в диаметре доходили до 5 см. Ушные вырезки отсутствуют. Большинство костей черепа были орнаментированными, но у разных видов эта черта проявлялась в разной степени. Как и у всех темноспондилов, у двинозавра наблюдаются большие межптеригоидные полости и нёбные зубы. Форма зубов разнообразна - есть как крупные изогнутые клыки, так и маленькие конические зубки.
Двинозавры были исключительно водными животными, так как дышали наружными жабрами: останки сохранили окостеневшие элементы жаберных дуг. При жизни такая конструкция придавала двинозавра схожесть с современными аксолотлями - личинками хвостатых амфибий, достигшими половой зрелости, но не перешедшими во взрослую стадию. Кроме того, и у аксолотлей, и у двинозавров скелет не окостеневал полностью: бедренные и плечевые кости последнего были обычными костями, а вот стопы и кисти состояли из хрящей, поэтому они не сохранились. Учитывая размеры двинозваров, окостенение скелета и некоторым изменениям в морфологии костей, останки принадлежат взрослым и молодым амфибиям, но никак не личинкам. Скорее всего, это связано с неотенией.
Посткраниальный скелет[]
Скелет Dvinosaurus primus (ПИН, №2005/41)
Позвоночник был длинным, состоял из 28 позвонков. Рёбра были толстыми, напоминали те, что есть у современных амфибий. Позвонки имели гемальные дуги, сами они были рахитомозными с увеличенными интерцентрами и маленькими парными плвероцентрами. Кости конечностей короткие и толстые, некоторые показывают водные адаптации, вроде неполного окостенения и уплощения. Хвостовые позвонки показывают, что двинозавр обладал мощным хвостом.
Систематика[]
Некоторые учёные сближали двинозавров с аксолотлями и амбистомами, однако они не имеют ничего близкого, кроме класса. Двинозавр является темноспондильной амфибией, входящей вместе с тупилякозавром и коурерпетоном в подотряд двинозавры. Эти амфибии были примитивными, но из-за того, что они появились в поздней перми, их считают предками стереоспондильных.
| Dvinosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Двинозавр обладал рядом примитивных и прогрессивных признаков в отношении других темноспондилов. Первое время это смущало учёных, некоторые из которых видели в двинозавре нарушение закона Долло - "“организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он жил ранее".
Сейчас же сочетание таких признаков, вкупе с неполным окостенением конечностей двинозавров, рассматривается как признак неотении. Неотения - явление, при котором организм становится половозрелым и прекращает расти на ранних стадиях развития. Стоит учесть, что она могла развиваться только в благоприятных для водного образа жизни условиях. В поздней перми как раз началось осушение климата, в следствие чего вымерли многие наземные амфибии. При неотении метаморфозы, связанные с взрослением, подавляются генетически. У некоторых амфибий, например протеев, взрослая стадия вообще исчезает, и они переходят на полностью водный жизни. Такая ситуация могла быть и с двинозавром, так как его останки всегда находят в речных отложениях. Скорее всего, некоторые ранние двинозавры могли выходить на сушу, но они полностью вымерли. У неотеничных особей обнаружены примитивные черты, вроде тонкой черепной крышки или недоразвитых органов чувств, которые лучше подходили для водного образа жизни и позволили ему просуществовать до конца поздней перми.
Некоторые современные исследователи считают, что у двинозавров было четыре пары внутренних жабр.
Жаберно-подъязычный аппарат двинозавра. Рисунок из книги А. П. Быстрова, 1957. Прошлое, настоящее, будущее человека.
На нёбных костях и нижней челюсти находились крупные изогнутые клыки, говорящие о хищном рационе двинозавров. Однако они скорее были хищниками из засады, чем гонялись за добычей. Об этом свидетельствует боковая линия - особый чувствительный орган, помогающий ощущать вибрации в воде. В каналах боковой линии, выглядящих, как сплошные или урывистые гладкие желобки, располагались специальные рецепторы - невромасты. Они получали информацию об окружающем мире через специальные поры. Согласно одной версии, в процессе взросления боковая линия двинозавров перемещалась из эпидермеса на поверхность кожи, оставляя специфический след. Однако более вероятно, что кости образовывались возле самих невромастов, как у рыб. На это указывают выраженные желобки боковой линии на покровных костях черепа ещё у молодых особей.
Двинозавр вряд ли мог передвигаться по суше. Кроме хрящевых ступней, у некоторых двинозавров, вроде D. campbelli, бедренные кости были очень короткими, а эпифизы были плохо окостеневшими, что является свидетельством малой нагрузки на задние конечности. Скорее всего, они служили в качестве руля при плавании, а хвост использовался в качестве двигателя. Длина хвоста неизвестна, от него осталось только несколько позвонков. Тело было гибким, с несроссшимися элементами. Многие другие двинозавры перемещались с помощью извивания туловища.
Виды[]
- D. primus Amalitzkii, 1921 (type)
- D. egregius Shishkin, 1968
- D. purlensis Shishkin, 1968
- D. campbelli Gubin, 2004
Среди двинозавров наблюдаются различные межвидовые изменения, в основе которых - незначительные изменения строения челюстей, однако есть несколько более заметных различий. Так, D. egregious не имел зубов на коракоидах и отличным от D. primus расположением клыков на нёбе. D. purlensis имеет изменения в строении позвонков, чьи гипоцентры и плевроцентры слились. D. campbelli отличается наличием дополнительного зубного ряда и изменениями в плане строения передних конечностей. Кроме того, это самый крупный вид. Длина его черепа равняется 26 см, когда у типового вида D. primus максимальным показателем является 19,6 см.
Распространение[]
Двинозавра находят на территории европейской России, чаще всего на севере и в центре. Хотя его распространение ограничено Северной Двиной и Волгой, считается, что за 200 млн лет эти районы претерпели значительные географические изменения в процессе сдвига материков. Так, близкородственный ему тупилякозавр обитал также на территории Гренландии, табанхюя жила на территории ЮАР, тимонию нашли в Бразилии, а коурерпетон был обнаружен в Аризоне. Вполне возможно, что ранние двинозавры появились на территории Гондваны, а потом уже мигрировали на север, где и был обнаружен российский двинозавр.
На данный момент известно 45 местонахождений двинозавра, в основном - из Архангельской области.
Палеоэкология[]
Двинозавр входит в состав Северодвинской фауны, являясь единственным темноспондилом данного региона. Вместе с ним обитали некрупный цинодонт двиния, крупные грогонопсы иностранцевия и православлевия, тероцефал аннатерапсид. Среди других водных животных - котлассия и карпинскиозавр, скутозавр. Считается, что двинозавр был средним хищником, охотившимся на рыб и беспозвоночных. Сам он служил добычей для различных крупных тетраподов, вроде синапсидов горынычей или хрониозухий быстровиан.
Галерея[]
Источники[]
| Двинозавры |
|---|
| Двинозавры |
Перриелла • Тимония • Трипаногнат
|