Лимносцелис

Лимносцелис (лат. Limnoscelis) — примитивное четвероногое позднекаменноугольной-раннепермской эпохи. Считается либо «парарептилией», близкой к диадектам и парейазаврам, то есть амниотой, либо антракозавром, то есть «амфибией»-рептилиоморфом.

Описание[]

Крупное животное, с черепом длиной до 27 см, общая длина до 2 метров. Череп анапсидный, треугольный, с узкой мордой и очень широким затылком. Ушная вырезка не развита. Кончик морды высокий. Зубы простые, конические, острые. Обращают на себя внимание чрезвычайно развитые «резцы» верхней челюсти. Тело длинное, ноги короткие, мощные, элементы кисти и стопы слабо окостеневшие. Хвост длинный, у основания сжатый с боков. Шея, как и у большинства примитивных тетрапод, очень короткая.

Вероятно, полуводный хищник. Тем не менее, следует отметить, что «конструкция» черепа сильно отличается от таковой крокодилов, что предполагает совершенно другой способ охоты. Возможно, охотился на мелких тетрапод на мелководье.

История описания и классификация[]

Описан С. В. Виллистоном в 1911 году, типовой вид - L. paludis. Описание сделано на основании скелетов двух особей из переходных пермокарбоновых отложений Нью-Мексико (Рио-Арриба). По возрасту отложения соответствовали формации Або/Катлер. Позднее остатки лимносцелисов обнаружили в позднекарбоновых — раннепермских отложениях всего Юго-Запада США.

Типовой экземпляр, замечательно сохранившийся, видимо «тихо умер в мелком пруду», как писал С. Виллистон. Близкие роды Limnosceloides и Limnoscelops известны также из ранней перми США.

В ранних описаниях Виллистона лимносцелис был охарактеризован как медленное, но, тем не менее, мощное животное. Плохое окостенение черепа, наряду с короткими конечностями и уплощенным хвостом, предполагают, что животное, вероятно, вело водный или полуводный образ жизни. Виллистон предположил, что лимносцелис мог использовать воду, чтобы прятаться от хищников или искать пищу. Альфред Шервуд Ромер предположил, что это может быть сохранение наследственного полуводного образа жизни, характерного для амфибий, который, возможно, сохранился и у некоторых ранних пеликозавров. Тем не менее, другие исследования позволили предположить значительно более наземный образ жизни для лимносцелиса, что основывается на относительно хорошо окостеневших частях его посткраниального скелета.

Классификация[]

Род однозначно помещают в семейство лимносцелид вместе с родом Limnoscelops, известным из нижней перми США. Положение же семейства вызывает разногласие у учёных: его последовательно помещали в таксоны Captorhinomorpha, Anthracosauria и Diadectomorpha. Вместе с диадектоморфами семейство считается либо парарептилиями-анапсидами, то есть амниотами, либо антракозаврами из клады рептилиоморф, чьё положение на филогенетическом древе находится до амниот. Второй вариант в XXI веке рассматривается чаще, но окончательный вывод сделать невозможно, потому что учёные не обладают палеонтологическим материалом в виде яиц или икры диадектоморф.

Палеоэкология[]

Несмотря на то, что его длинные конические зубы указывают на плотоядную диету, Виллистон сомневался, что Limnoscelis мог быть хищником, так как считал, что его короткие, крепкие конечности делали животное слишком медленным, чтобы преследовать добычу. Вместо этого он предположил, что лимносцелис мог питаться беспозвоночными. Однако Ромер утверждал, что животное могло быть успешным полуводным хищником, сравнивая его анатомию с анатомией известных водных хищников, таких как крокодилы и фитозавры. Несколько последующих анализов согласились с аргументами Ромера, и большинство исследований согласны с тем, что Limnoscelis, скорее всего, вел хищный образ жизни. Это значительно отличается от большинства других диадэктоморфов, особенно семейства Diadectidae, которые были травоядными.

Limnoscelis paludis эндемичен для пластов каньона El Cobre формации Катлер, штат Нью-Мексико. Исследования вновь подтвердили поздний пеннсильванский возраст этой формации, основываясь на биостратиграфии с использованием нескольких новых маркерных окаменелостей, причем Limnoscelis paludis относится к этой позднепеннсильванской совокупности. Считается, что формация Эль-Кобре-Каньон представляла собой аллювиальную плоскость с извилистой рекой в полузасушливой среде, являющейся домом для одних из самых ранних представлений наземной фауны. Будучи полуводным, Limnoscelis paludis, вероятно, обитал бы в этой реке. Считается, что река сезонно разливалась в сезон дождей и, возможно, полностью высыхала между сезонами дождей, образуя новые русла на ежегодной или полугодовой основе. Чтобы справиться с засушливыми периодами между сезонными дождями, было предложено, что Limnoscelis проводилил эти периоды в летней спячке, причем тесная стратиграфическая ассоциация оригинальных образцов, обнаруженных Болдуином, являлась возможным свидетельством существования общих берлог для летней спячки.

В среде Limnoscelis paludis, вероятно, преобладали пеликозавры и другие базальные синапсиды, включая Sphenacodon ferox, Ophiacodon mirus, Ophiacodon navajovicus, Clepsydrops vinslovii, Aerosaurus greenleeorum, и Edaphosaurus novomexicanus. Limnoscelis paludis также, вероятно, жил вместе с другими диадэктоморфами, включая Diadectes lentus, Diasparactus zenos, и Desmatodon hollandi. Также здесь жили несколько амфибий, в том числе Seymouria sanjuanensis, и темноспондилы Eryops grandis, Platyhystrix rugosus, Aspidosaurus novomexicanus, и Chenoprosopus milleri. Виллистон отметил недостаток окаменелостей рыбы и акул на участке, поддерживая реконструкцию участков как наземную, полузасушливую, сезонную пойму. Возможно, однако, что фауна в Каньоне Эль-Кобре представляет два горизонта, причем виды, включая Limnoscelis paludis и Desmatodon hollandi, населяли нижний (позднекарбоновый) горизонт, а другие виды, в том числе Edaphosaurus novomexicanus, Platyhystrix rugosus, Sphenacodon ferox, Aspidosaurus novomexicanus и Ophiacodon navajovicus, населяли верхний (раннепермский) горизонт.

Limnoscelis dynatis известен из свиты Сангре-де-Кристо в Колорадо, которая, как полагают, стратиграфически эквивалентна формации Катлера и датируется аналогичным поздненпенсильским возрастом. Окаменелости Limnoscelis dynatis были обнаружены рядом с синапсидами Edaphosaurus raymondi и Xyrospondylus ecordi, диадектидом Desmatodon hesperis, аистоподом Coloraderpeton brilli, микрозавром Trihecaton howardinus и лабиринтодонтные амфибии. Присутствие палеонискоидных рыб и ксенакантовой акулы указывает на присутствие воды, причем участок, возможно, представляет собой пойменное озеро.