Улемозавры (лат. Ulemosaurus, назван в честь речки Улема, неподалёку от которой были впервые обнаружены остатки, принадлежащие роду) — род растительноядных синапсид из инфраотряда тапиноцефалов, выделенный в монотипическое семейство Ulemosauridae. Обитали в «среднепермскую» эпоху (268,0—252,3 млн лет назад) в Приуралье. Род описан А. Н. Рябининым в 1938 году по ископаемым остаткам, найденным около села Ишеево в Татарстане. В 1980-х годах считался видом африканского рода мосхопс (лат. Moschops). Тем не менее, улемозавры — более примитивные тапиноцефалы. Типовой вид рода — Ulemosaurus svijagensis.
Описание
Улемозавры представляли собой крупных животных, достигавших 3 — 4 м в длину. Как и у тапиноцефалид, наклоненная вниз голова находилась довольно высоко над землей; имелся мощный плечевой пояс; более длинные и массивные передние конечности были расставлены в стороны, в то время как задние находились больше под туловищем; спина полого опускалась в заднем направлении; бочкообразное тело переходило в короткий хвост.
Череп высокий, верхние края глазниц утолщены и бугристы, длина черепа свыше 40 см. Височная впадина узкая. Передние зубы (резцы) мощные, уменьшаются кзади. На зубах сильно развит уступ («пятка»), зубы могут плотно смыкаться. Сохраняются небольшие клыки, почти неотличимые от других зубов. Предполагается, что зубная система была приспособлена к перетиранию растительного материала, но перетирание осуществлялось передними зубами, а не задними, как у большинства растительноядных позвоночных.
Череп U. svijagensis из Ишеево
Описан (по фрагментам) ещё один вид — Ulemosaurus gigas. Он известен по отдельному резцу из Ключевского рудника (Башкирия) и частичному черепу из местонахождения Озерки (Оренбургская область). Судя по всему, кроме более крупных размеров, отличался от типового вида более длинной мордой.
По сравнению с Moschops у Ulemosaurus относительно длинная морда; размеры височных окон несколько больше, их верхние и дорсальные участки расширены гораздо значительнее; теменная область черепа более сужена; затылок относительно более вогнут; челюстное сочленение менее смещено вперед; альвеолярный край челюстной кости более выпуклый; межптеригоидная щель имеет большую протяженность; задние участки квадратных ветвей птеригоидов расставлены уже. Интересно, что в последней особенности Ulemosaurus сближается с хищным диноцефалом Notosyodon, к тому же обладающим сильным и равномерным пахиостозом теменной области.
Челюстной сустав опущен значительно ниже уровня затылочного и допускает некоторую свободу боковых движений нижней челюсти, что обычно характерно для растительноядных позвоночных. Нижняя челюсть относительно укороченная, массивная и высокая, с отогнутой вниз сочленовной частью и очень массивным симфизом. В целом скуловая дуга, морда и нижняя челюсть короче, выше и массивнее, чем у хищных диноцефалов. Небо сходно с их небом, однако лишено зубных бугров на небных костях и не несет зубов на крыловидных. В то же время, следы небных зубов все еще различимы на эктоптеригоидах и прилежащей части птеригоидных флангов.
Строение уха также сходно с таковым у хищных диноцефалов — слуховая косточка, или стремечко, имеет вид распорки в основании черепа между квадратной костью, сочлененной с нижней челюстью, и мозговой коробкой. Своим расширенным концом оно закрывает овальное окно, ведущее в лабиринт внутреннего уха. Стремечко очень массивно, и на первый взгляд, с трудом может быть заподозрено в способности проводить звук, механизм восприятия колебаний которого остается до конца невыясненным.
Прорисовки правого нижнечелюстного III-го резца улемозавра (Ulemosaurus svijagensis) из местонахождения Ишеево, сбоку (а) и спереди (б); схема раздавливающей работы резцов (в).
За расположенными на премаксилле резцами, шестым по счету идет I-й зуб верхнечелюстной кости. По диаметру и длине он примерно в 1,5 раза превосходит предыдущий и последующий зубы, обладает режущими краями, но при этом уже почти полностью утратил свою клыкообразность и стал коротко-цилиндрическим, массивным, с выраженным пяткообразным выступом. Морфологически этот клык очень похож на последний предклыковой зуб Deuterosaurus. На нижней челюсти подобного увеличения зубов не наблюдается. Следующие дальше щечные зубы постепенно уменьшаются в размерах, их мелкие лепестковидные коронки также имеют острые передние и задние режущие грани.
При закрытии пасти зубные ряды плотно смыкались, при этом вершины верхних резцов вклинивались в углубления на пятках их нижних антагонистов (и наоборот), одновременно перерезая, раздавливая и перетирая какой-то умеренно плотный корм, очевидно, растительного происхождения. В отличие от большинства растительноядных четвероногих, небольшие щечные зубы не измельчали, а всего лишь удерживали находившиеся во рту пищевые массы. Подобному устройству зубного аппарата соответствовал и характер работы челюстной мускулатуры. Об интенсивности питания свидетельствует значительный износ давящих поверхностей передних зубов.
Ulemosaurus превосходил Moschops по величине, при этом его тело не обладало настолько округленными очертаниями. По типу строения посткраниальный скелет животных довольно схож, однако у Ulemosaurus наблюдается больше примитивных черт. Основные отличия от южноафриканского рода заключаются в большей ширине и мощности заднего отростка межключицы, большей длине и стройности плечевой кости при меньшей ее массивности, а также в сильно выраженном изгибе тела малой берцовой кости. Как и у тапиноцефалид, тела позвонков укороченные.
Улемозавры (и все прочие тапиноцефалы) могли питаться мёртвыми гниющими стволами каламитов и других растений. Передние ноги длиннее и массивнее задних, голова высоко приподнята над землёй (как и у всех тапиноцефалов). Плечевой пояс заметно массивнее, чем у мосхопса, плечевая кость длиннее. Общая длина животного могла быть до 4 метров.
Палеоэкология
Ишеевский комплекс фауны (по часовой стрелке): долиозавриск, улемозавр, титанофоней, сиодон, улемика, поростеогнат, лантанозух, трифозух, энозух
Предполагается, что улемозавры, подобно более прогрессивным тапиноцефалидам, были преимущественно растительноядами-сапрофагами. Основу их питания могли составлять отмершие растительные массы (например, гниющие членистостебельные), накапливавшиеся по берегам водоемов. Вполне вероятно, что эти животные немало времени проводили в воде, однако из-за громоздкого телосложения вряд ли хорошо плавали. Вероятно, улемозавры не являлись редкими животными — так, Ulemosaurus svijagensis принадлежит до 20 % остатков, обнаруженных в Ишеевском местонахождении.
Состав
Ulemosaurus svijagensis Riabinin, 1938 (тип) — типовой вид, известный из средней перми (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) окрестностей села Ишеево (Апастовский район, Татарстан, Россия). Синонимы: Taurocephalus sр., err. determ. Efremov, 1940; Moschops sviyagensis Tatarinov, 1965. Таксон был описан русским палеонтологом А. Н. Рябининым в 1938 г. Он входит в Ишеевский подкомплекс Ишеевского фаунистического комплекса наземных позвоночных.
Обнаружены черепа и некоторые части посткраниального скелета (необходимо отметить, что найденные черепа подверглись деформации, вследствие чего их очертания несколько отличаются). В качестве лектотипа принят хорошо сохранившийся череп с нижней челюстью. III-IV-й резцы со слабо и неравномерно зазубренным цингулюмом, умеренно удаленным от вершины и ограничивающим углубленную пятку, круто поднимающуюся к вершине. Поверхность пятки гладкая, с 1-2 продольными варикозными гребешками.
Ulemosaurus gigas (Efremov, 1954) Ivachnenko et al., 1997 — вид, известный из средней перми (зона Ulemosaurus, уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Ключевский рудник-2 (Стерлибашевский район, Башкортостан, Россия). Синонимы: Eurosaurus uralensis Eichwald, 1860 (частью); Deuterosaurus gigas Efremov, 1954; Moschops gigas Tchudinov, 1983. Таксон был описан И. А. Ефремовым в 1954 г. Он представляет Малокинельский подкомплекс Ишеевского фаунистического комплекса наземных позвоночных.
Обнаружены разрозненные резцы. В качестве лектотипа принят левый III-й верхнечелюстной резец. Зубы типично тапиноцефаловые по облику и отличаются от резцов Ulemosaurus svijagensis несколько большими размерами и меньшей изношенностью коронок. Коронки сильно расширены поперечно и удлинены в лингвальном направлении. Цингулюм обладает сильно зазубренным кантом, пятка полого поднимается от него к вершине зуба и покрыта многочисленными варикозными гребешками.
Останки, обозначенные Ulemosaurus cf. gigas Efremov, 1954, происходят из средней перми (большекинельская свита, уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Озерки (Новосергеевский район, Оренбургская область, Россия). Найден неполный череп: предчелюстные кости, части максилл, часть неба, затылка и зубных костей. Череп крупнее и с явно более длинной мордой, чем у Ulemosaurus svijagensis. Сохранился клык, по строению идентичный типовому экземпляру Ulemosaurus gigas.
Литература
- Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 91—93.
- Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. / под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — С. 107—109.
- Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М.: Наука, 1983. — С. 152—155.
- Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М., 1961. — с. 136.
- Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — М.: Наука, 1989
- Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
- Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009
- Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М.: Наука, 1983
Галерея
Источники
- http://www.prehistoric-wildlife.com/species/u/ulemosaurus.html
- http://dinopedia.fandom.com/wiki/Ulemosaurus
- https://en.wikipedia.org/wiki/Ulemosaurus
- http://age-of-mammals.ucoz.ru/index/ulemosaurus/0-473
- http://books.e-heritage.ru/book/10085988
| Диноцефалы | ||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Еврозавр(?) • Новоцинодон(?) • Таппенозавр(?) • Фтинозух(?) • Экказавр(?)
|