Хасмозавр (также встречается вариант хазмозавр) — цератопс из Северной Америки, обитал в меловом периоде 76 млн лет назад.
История находки
Род Chasmosaurus имеет давнюю и сложную таксономическую историю. Всё началось 13 августа 1898 года, когда Лоуренс Моррис Ламб из Геологической службы Канады обнаружил заднюю часть черепа с большими отверстиями в Провинциальном Парке динозавров, в районе реки Ред Дир, Альберта. В 1902 году Лоуренс Ламб описал свою находку под видом Monoclonius belli на основе частичной теменной оборки (голотип CMN 491), название вида он дал в честь известного сборщика ископаемых, Уолтера Бэлла. Однако в 1907 году Джон Хетчер, Отниел Марш и Ричард Лулл, в своей ревизии цератопсов, классифицировали его в роде «Ceratops» (Marsh, 1888). В 1914 году Ламб на основе более полных ископаемых образцов пришел к выводу, что это животное отличается от ранее известных цератопсид и создал новый род Protorosaurus, предположив что он является предком торозавра. Тем не менее, вскоре выяснилось, что это название уже используется для пермской рептилии и в феврале 1914 года Ламб изменил название на Chasmosaurus belli, название рода происходит от греческого χάσμα, (khasma), «открытие» или «деление» и относится к двум большим пустотам в оборке черепа.
.jpg){kind=link}
Джордж Ф. Штернберг и череп Chasmosaurus belli
В качестве паратипа Ламб назначил образец NMC 2245, найденный Штернбергом в 1913 году и состоящий из довольно полного скелета, включающего отпечатки кожи. Так, в течение 12-ти лет этот вид поменял четыре разных названия рода, но несмотря на фрагментарность, голотип является диагностическим, так как морфология задней части оборки является уникальной для этого вида.
Chasmosaurus brevirostris
Новые образцы привели к появлению новых видов. В 1933 году Ричард Лул описал череп небольшого экземпляра ROM 839 (ранее ROM 5436), найденный в 1926 году, под новым видом Chasmosaurus brevirostris. У этого экземпляра была необычно короткая трибуна, но эта особенность характерна для юных особей цератопсид, другие особенности, такие как несросшиеся черепные швы, так же свидетельствуют о незрелости этого индивидуума. Поскольку различия между этими двумя видами, вероятно, отражают возрастной онтогенез, вид C. brevirostris считается младшим синонимом C. belli. В 1933 году Барнум Браун назвал еще один вид, Chasmosaurus kaiseni,
Chasmosaurus russelli (голотип CMN 8800)
названный им в честь Питера Кайзена и основанный на черепе AMNH 5401, отличающийся от типового вида C. belli наличием двух длинных рогов. В 2010 году Николас Лонгрич выделил этот вид, а также близкие длиннорогие формы в отдельный род Mojoceratops. В 1940 году Чарльз Мортрам Штернберг описал вид Chasmosaurus russelli на основе черепа (образец CMN 8800) из юго-западной Альберты, нижней части формирования Парка динозавров. Название вида было дано в честь Лориса Шано Рассела.
В 1989 году Томас Леман описал еще один вид Chasmosaurus mariscalensis из формации Aguja техасского национального парка Биг Бэнд. В 1991 году сотрудниками Университета Чикаго там были обнаружены дополнительные образцы.[2] В 2006 году Спенсер Лукас и Роберт Салливан выделили этот вид в отдельный род Agujaceratops, совмещающий в себе признаки хасмозавра и пентацератопса (Pentaceratops). В 2001 году Р. Б. Холмс с коллегами описали вид Chasmosaurus irvinensis (образец CMN 41357) который исходит из самых верхних слоев Парка динозавров. Типовой экземпляр был обнаружен г-ном Люком Линдоем около Ирвина, Альберта и извлечен под руководством доктора Ванн Лангстона в 1958 году. Он содержит большую часть черепа и скелета, сохраненного в вертикальном положении на согнутых ногах. Скелет был выкопан в одном большом блоке и отправлен в Национальный музей естественных наук (ныне Канадский музей природы) в Оттаве. Основываясь на форме частично обнаженной оборке, образец был ориентировочно идентифицирован как Chasmosaurus belli.
.jpg){kind=link}
Chasmosaurus irvinensis (Vagaceratops)
Подготовка была начата в конце 1980-х годов, после удаления породы из оборки, стало ясно, что этот образец представляет собой новый вид. Скелет, практически полный, за исключением частей левой части черепа и большей части хвоста. Передняя часть черепа, части грудной клетки и таза подвергались воздействию выветривания еще до открытия, в результате некоторые ребра и части тазового пояса разобщены, а части морды были собраны из фрагментов. Похоже, что большая часть черепа была разрушена и разбросана до захоронения, предполагается, что образец был взрослым на момент смерти.[3] В 2010 году Скотт Сэмпсон с коллегами, на основе его сходства с космоцератопсом (Kosmoceratops), выделили этот вид в собственный род Vagaceratops.[4] Рогатый динозавр Хасмозавр из позднемелового формирования Альберты, Парка динозавров, известен из многочисленных черепов и скелетов, но даже спустя столетие после его описания, таксономия рода остается противоречивой. В настоящее время признаются два основных вида: Chasmosaurus belli и C. russelli, три других вида, со временем были выделены в собственные роды. В 2015 году Николас Лонгрич из Йельского университета исследовал череп хасмозавра из Музея естественной истории Пибоди, экземпляр YPM 2016.
Chasmosaurus belli (образец YPM 2016)
Согласно записям Ричарда Лулла череп YPM 2016 был «собран С. М. Штернбергом в 1919 году, на южной стороне западной ветви у Маленького Ручья Сандхилла, в 60 футах ниже вышележащих сланцев Пьера». До сих пор этот экземпляр получил лишь поверхностное описание, но его уникальная морфология может помочь разобраться в систематике хасмозавров. YPM 2016 ранее рассматривался в виде C. belli, но более близкое исследование показывает признаки, отсутствующие у других экземпляров этого вида, однако встречающиеся у C. irvinensis (Vagaceratops). В своей ревизии Николас Лонгрич использовал экземпляр YPM 2016 в качестве отправной точки для изучения систематики хасмозавров и пересмотрел устоявшуюся таксономию этого рода. В 2014 году Джон Сканнелла, Марк Гудвин, Дэнвер Фоулер и Джек Хорнер использовали филогенетический анализ различных образцов для изучения систематики трицератопса и пришли к выводу, что Triceratops prorsus представляет собой прямого потомка Triceratops horridus. Это исследование Николоса Лонгрича представляет собой первое применение этого метода к хасмозавру. Согласно проведенной ревизии Николоса Лонгрича род Хасмозавр состоит из трёх видов: типового вида Chasmosaurus belli (вид C. russelli рассматривается им в качестве младшего синонима этого вида), возрождённого вида Chasmosaurus irvinensis (Vagaceratops) и нового вида Chasmosaurus priscus (голотип CMN 2280). Название этого вида происходит от латинского, «древний» или «примитивный». Таким образом среди хасмозавров самым древним является вид C. priscus, а вид C. belli рассматривается в качестве предка C. irvinensis. [5]
В 2016 году Джеймс Кемпбел с коллегами опубликовали свою «Переоценку рода Chasmosaurus из верхнего мела формации Парка динозавров в Западной Канаде». Согласно их анализу два действительных вида, Chasmosaurus belli и C. russelli, диагностируются по различиям в черепном орнаменте. Установление схемы этапов роста Хасмозавров на основании множества образцов, позволило им проверить достоверность разнообразия множества Хасмозавринов из Парка динозавров. Голотипы Chasmosaurus (Eoceratops) canadensis (CMN 1254) и C. kaiseni (AMNH 5401) представляют собой ювенильный и взрослый экземпляр соответственно, в противном случае нельзя отличить от других образцов Chasmosaurus. Голотипы C. brevirostris (ROM 839) и Mojoceratops perifania (TMP 1983.025.0001) представляют относительно молодых и старых взрослых, соответственно и не обладают уникальными наборами отличительных черт, чтобы поддержать их таксономическую отличимость. Голотипы Chasmosaurus russelli и C. belli представлены полувзрослым и взрослым экземплярами, соответственно. Эти этапы роста для хасмозавра хорошо согласуются с результатами Хорнера и Гудвина для трицератопса, с аналогичным пропорциональным увеличением размера черепа с одного этапа до другого. В отличие от предыдущей работы Лонгрича, это исследование рассматривает виды Mojoceratops perifania и C. kaiseni в качестве младших синонимов рода Chasmosaurus, а Vagaceratops рассматривается в самостоятельном роде.[6]
Описание
Отпечатки кожи хасмозавра
Хасмозавр был представителем разнообразной группы Хасмозаврин, различающихся индивидуальной формой черепной оборки. В 2010 году Грегори Пол оценил его длину в 4,8 метра, а вес в 2 тонны. Как и у многих других цератопсов, у хасмозавра было три рога - один на носу и два на лбу. У обоих видов эти рога были довольно короткими, но у С. russelli надбровные рога были длиннее и более изогнуты назад. Оборка хасмозавра очень удлиненная и сильно расширялась в верхней части. Костный воротник имел очень большие отверстия треугольной формы, в то время как у других цератопсов они были овальные.
Интересно и то, что образец хасмозавра CMN(NMС) 2245, извлечённый C. M. Штернбергом в 1913 году сопровождался дополнительными окаменелостями с отпечатками кожи. Текстура сохранилась на области правого бедра на площади около 0,5 метра. Кожа имела большие округлые текстуры вперемешку с равномерно распределенной более мелкой фактурой. Крупные текстуры имели диаметр до 5,5 см и были на расстоянии друг от друга от 5 до 10 сантиметров. К сожалению из существующих образцов узнать цвет окраски хасмозавра пока не возможно.
Ювенильный скелет хасмозавра UALVP 52613
В 2010 году Филлип Карри, заведующий кафедрой палеобиологии в Департаменте биологических наук, нашел замечательный экземпляр маленького хасмозавра. На высоком крутом склоне он заметил кусок черепа, выступающую из земли, сначала он был уверен что это панцирь черепахи, но через день земляных работ подтвердилась значимость находки, был обнаружен целый скелет. Прошло еще три года кропотливой работы, прежде чем это можно было продемонстрировать всему миру. Скелет был полностью неповрежденным за исключением передних конечностей, которые вероятно были размыты ливнями несколько тысяч лет назад. Это один из самых лучших из когда-либо найденных экземпляров. По оценкам Карри 1,5-метровому детенышу на момент смерти было около трех лет.
Виды
- Chasmosaurus belli (Lambe 1902) - голотип CMN 0491
- Chasmosaurus russelli (Sternberg 1940) - голотип CMN 8800
Синонимы:
- Monoclonius belli (Lambe 1902) - синоним C. belli
- Monoclonius canadensis (Lambe 1902) - позже Eoceratops, синоним C. belli
- Chasmosaurus brevirostris (Lull 1933) - синоним C. belli
- Chasmosaurus kaiseni (Brown 1933) - переименован в Mojoceratops (Longrich 2010)
- Chasmosaurus mariscalensis (Lehman 1989) - переименован в Agujaceratops (Lucas et al., 2006)
- Chasmosaurus irvinensis (Holmes et al. 2001) - переименован в Vagaceratops (Sampson et al. 2010)
Систематика
Филогенетический анализ Калеба Брауна и Дональда Хендерсон (2015):
Виды хасмозавра: C. belli (вверху) and C. russelli (внизу)
| Chasmosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источники
- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
- ↑ https://pdfs.semanticscholar.org/9f42/6d0d3451218a9ab0c254b74ab31538a56bb5.pdf
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/237168960_A_new_species_of_Chasmosaurus_Dinosauria_Ceratopsia_from_the_Dinosaur_Park_Formation_of_Southern_Alberta
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Chasmosaurus
- ↑ https://f1000research.com/articles/4-1468/v1#ref-17
- ↑ http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0145805
Галерея
| Цератопсиды | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Агатаум • Брахицератопс • Дисган • Моноклон • Полионакс • Цератопс
|