| Это незавершенная статья Она содержит неполную информацию Вы можете помочь Вымершие животные вики, дополнив её. |
Эвриптериды (эвриптеры[1]), также ракоскорпионы или морские скорпионы — отряд вымерших членистоногих, господствовавших в морях на протяжении силура-девона. Впервые появились в ордовикском периоде и вымерли в пермском периоде в ходе массового вымирания.
Синонимы:
- Gigantostraca Haeckel, 1866
- Cyrtoctenida Størmer & Waterston, 1968
Этимология
Название Eurypterida происходит от греческих слов εὐρύς (eurús, широкий) и πτερόν (pteron, крыло) и дано из-за характерного для группы строения последней пары конечностей.
Также часто используется народное название морские скорпионы, что не совсем верно, так как далеко не все эвриптериды обитали в морских водоёмах, да и настоящими скорпионами они не являются.
В русском языке также существует народный вариант ракоскорпионы.
История изучения
Сэмюэль Митчелл, естествоиспытатель
Впервые окаменелости эвриптерид были обнаружена в силурийских отложениях штата Нью-Йорк (США), до сих пор славящихся большим количеством и хорошей сохранностью этих членистоногих. Первые образцы из Вестмореленда (округ Онейда, штат Нью-Йорк) были описаны американским естествоиспытателем Сэмюэлем Митчеллом (Samuel Latham Mitchill) в 1818 году как окаменелости ископаемого сома и отнесены к роду Silurus (Сомы).
Изображение Eurypterus remipes из работы Джеймса Декая (1825)
Спустя семь лет, в 1825 году, американский зоолог Джеймс Декай (James E. DeKay) повторно исследовал окаменелости, описанный Митчеллом, и выяснил, что они на самом деле принадлежали неизвестным до того времени членистоногим. Он отнёс их к отряду Branchiopoda (ныне класс Жаброногие ракообразные), полагая, что они являются переходным звеном между трилобитами и другими жаброногими.
Карл Герман Конрад Бурмейстер, известный немецкий естествоиспытатель
В 1843 году немецкий естествоиспытатель Герман Бурмейстер (Hermann Burmeister) опубликовал работу Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt, в которой он изложил свои взгляды на классификацию трилобитов и их ближайших родственников, к которым в то время относили и эвриптерид. Бурмейстер в своей работе описал группу Palaeadae, в которую он включил семейства Trilobitae (трилобиты), Cytherinidae (к которому относился единственный род Cytherina, ныне помещаемый в класс остракоды) и Eurypteridae (к которому относился единственный род Eurypterus, включавший в себя на тот момент три вида).
Луи Агассис
В 1836 году был описан род Hibbertopterus, в 1838 — род Campylocephalus, оба этих рода изначально не были отнесены к эвриптеридам. В 1839 году швейцарский палеонтолог Луи Агассис описал четвёртого известного науке представителя данной группы — гигантского птеригота (Pterygotus), обнаруженного шотландскими камнетёсами, которые прозвали окаменелости гигантских существ "серафимами". Изначально Агассис принял птериготов за гигантских древних рыб, с чем и связано название этого рода, но спустя пять лет, в 1844 году, признал свою ошибку и отнёс птеригота к членистоногим.
В 1849 году британский палеонтолог Фредерик Маккой отнёс роды Pterygotus, Eurypterus и Bellinurus (последний ныне относится к мечехвостам) к описанному Бурмейстером семейству Eurypteridae. Маккой полагал, что эвриптериды являются представителями тесно связанного с мечехвостами отряда ракообразных Entomostraca (ныне не выделяется). В 1856 году Дэвид Пэйдж выделил и отнёс к данному семейству род Slimonia.
В 1851 году Герман Джордан описал род Adelophthalmus, который в будущем станет одним из самых известных ракоскорпионов.
В 1858 году Ян Нишковский (Jan Nieszkowski) опубликовал книгу De Euryptero Remipede, в которой подробно описал вид Eurypterus fischeri (ныне признан синонимом вида E. tetragonophthalmus). Эта работа наравне с монографией On the Genus Pterygotus Томаса Хаксли и Джона Салтера и исчерпывающим описанием силурийских эвриптерид в третьем томе Palaeontology of New York (1859) Джеймса Холла, внесла большой вклад в наше понимание строения и образа жизни эвриптерид.
Стилонур
В 1865 году Генри Вудвард (Henry Woodward) описал род Stylonurus и поднял ранг семейства Eurypteridae до отряда Eurypterida, который существует в научной литературе до сих пор.
В 1893 году Малькольм Лори опубликовал работу Anatomy and Relations of the Eurypterida, в которой сделал акцент на строении эвриптерид и родственных связях внутри группы. Много внимания было уделено проблеме родственных взаимосвязей ракоскорпионов с трилобитами, скорпионами, другими паукообразными и мечехвостами.
В 1896 году Герхард Холм опубликовал описание вида Eurypterus fischeri, настолько подробное, что E. fischeri стал одним из самых хорошо изученных вымерших животных, знания палеонтологов об этом животном были сопоставимы со знаниями о его современных родственниках, таких как атлантический мечехвост Limulus polyphemus. Это описание также помогло ещё лучше выделить черты, связывающие эвриптерид с другими хелицеровыми.
В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Руэдманн (Rudolf Ruedemann) опубликовали работу The Eurypterida of New York, В данной работе было создано первое филогенетическое древо отряда Eurypterida, разделив его на два семейства: обладающих простыми глазами Eurypteridae (включавшему в себя роды Eurypterus, Anthraconectes, Stylonurus, Eusarcus, Dolichopterus, Onychopterus и Drepanopterus) и обладающих фасеточными глазами Pterygotidae (объединявшем роды Pterygotus, Erettopterus, Slimonia и Hughmilleria). Оба семейства происходили от общего предка Strabops. Авторы, как и их предшественники, предполагали тесную связь мечехвостов и эвриптерид, объединённых в класс Merostomata, но также в работе были представлены альтернативные версии, в том числе и более тесная связь эвриптерид с паукообразными.
В 1914 году Отто Йекелем был описан вид Pterygotus rhenaniae, позднее (1964) выделенный в самостоятельный род йекелоптер, названный в честь первооткрывателя. До сих пор йекелоптер считается одним из крупнейших представителей отряда.
В период с 1915 по 1939 год было описано множество видов эвриптера, аделофталма, и птеригота. В 1921 году Руэдманн описал ракоскорпиона питтсфордиптера, ранее описанного как Hughmilleria phelpsae.
В 1935 году выпустил своё исследование Pterygotus: Curviramus and Acutiramus, в котором описал два новых подрода птеригота - курвирамус и акутирам (Acutiramus).
В 1939 году Гилберт Рааш (Gilbert Oscar Raasch) отнёс страбопса (Strabops), до того считавшегося примитивным эвриптером, к отрду агласпид, родственному трилобитам.
В 1942 году Стрэнд предложил переименовать эусаркуса в эвсаркану, так как это имя было уже занято сенокосцем из семейства гонилептид.
Борис Чернышев
В 1948 году Борис Исидорович Чернышев описал ракоскорпиона юнионоптера (Unionopterus), открыв за пятнадцать лет до этого ракоскорпиона Eurypterus carbonarius, первого ракоскорпиона из Советского Союза.
Изучение ракоскорпионов в 50-ых годах связано с именем Эрика Кьеллесвиг-Ваеринга. Он самостоятельно или в соавторстве с Стормером и Кастером описал виды Hughmilleria bellistriata, Pterygotus floridanus, Acutiramus floweri, Acutiramus suwanneensis, Pterygotus howelli. В 1951 году он выделил семейство хьюмиллерид, содержащее роды Hughmilleria, Slimonia, Grossopterus, Lepidoderma, Hastimima и нового ракоскорпиона Salteropterus abbreviatus, которого Кьеллесвиг-Ваеринг описал на основе останков, ранее причисленных к эвриптеру. В том же году Стормер и Кьеллесвиг-Ваеринг переименовали Onychopterus и Tylopterus в Onychopterella и Tylopterella. В 1958 году Кьеллесвиг-Ваеринг также установил, что тилоптерелла - самостоятельный род, отличный от эвриптера.
В 1956 году Фредрик Герман ван Ойен признал роды Anthraconectes, Glyptoscorpius, Lepidoderma и Polyzosternites младшими синонимами аделофталма.
В 1961 году Кьеллесвиг-Ваеринг описал виды Salteropterus longilabium, Pterygotus (Pterygotus) denticulatus, P. (P.) grandidentatus, P. (P.) lightbodyi, Carcinosoma harleyi и Dolichopterus bulbosus, род парахьюмиллерия с видом P. salteri, приписав к нему Hughmilleria bellistriata, H. phelpsae и Eurypterus maria. Он также повысил эрретоптера до рода с подродами E. (Erettopterus) (виды E. (E.) brodiei, E. (E.) marstoni и E. (E.) spatulatus) и E. (Truncatiramus) с подвидом E. (T.) gigas megalodon. К хьюмиллерии были отнесены подроды H. (Hughmilleria) and H. (Nanahughmilleria).
В 1964 году Чарльз Ватерстон описал крупнейшего ракоскорпиона Jaekelopterus, выделив в собственный род Pterygotus rhenaniae. В то же время Кьеллесвиг-Ваеринг описал ещё четыре вида птеригота, а также вместе с Кастером признал самостоятельность рода Eusarcus, однако родовое название было занято, из-за чего новый ракоскорпион был назван паракарциносомой.
В 1966 году Кьеллесвиг-Ваеринг и Лейц описали Bassipterus virginicus, Drepanopterus nodosus и Erettopterus (Truncatiramus) exophthalmus. Вид хьюмиллерии H. (N.) phelpsae был выделен в собственный род Pittsfordipterus.
В 1968 году Нестор Иванович Новожилов выделил семейство слимонид для слимонии, Уотерстон выделил Eurypterus minutisculptus в род Vernonopterus.
В 1969 Стермер описал вид Rhenopterus sievertsi.
В 1971 году Кьеллесвиг и Вэринг описали виды Erettopterus serricaudatus и Erettopterus carinatus. Бермудо Мелендес описал вид Lepidoderma asturica.
В 1973 году Кьеллесвиг и Вэринг описали вид Slimonia boliviana.
В 1974 году Стермер ввёл семейство Jaekelopteridae, куда был отнесён йекелоптер. Это семейство впоследствии рассматривалось как синоним птериготид.
В 1980 году Марио Хюникен описал новый род и вид Megarachne servinei как микаломорфного паука.
В 1981 году Барри С. Кус и Кеннет К. Китцке описал вид Adelophthalmus luceroensis.
В 1983 году Рой Э. Плотник отнесли вид Eurypterus lohesti к аделофтальму.
В 1985 году Джон Э. Алмонд исследовал окаменелость некрогаммаруса, полагая, что она представляет собой раннего водного родственника трахейнодышащих. Алексей Григорьевич Пономаренко описал вид Hibbertopterus permianus, последнего известного выжившего эвриптерида. Уотерстон, Оелофсен и Остхейзен описывают Cyrtoctenus wittebergensis.
В 1986 году Пол Селден признает, что окаменелые останки некрогаммара, ранее относившиеся к ракообразному или многоножке, являются фрагментарными окаменелостями птериготида.
В 1989 году сальтероптер отнесён Толлертоном к семейству слимонид. Толлертон публикует крупный таксономический пересмотр эвриптериды, разделяя ее на подотряды эвриптерин и птерготин и признавая некоторые эвриптериды, такие как гиббертоптериды, как находящиеся вне порядка и часть отдельного порядка, который он называет Cyrtoctenida. Вместо этого современные исследования отдают предпочтение подотрядам Eurypterina и Stylonurina.
В 1994 году Хлупач описывает вид Acutiramus perneri.
В 1995 году Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описали вид Onychopterella augusti.
В 2004 гоуд Пошманн отнёс вид Rhenopterus sievertsi к роду Adelophthalmus.
В 2005 году Селден, Корронка и Хюникен признали Megarachne servinei миктероптидным эвриптеридом.
В 2006 году Тетли интерпретировал Hughmilleria banksii как новый род, Herefordopterus. Кроме того, вид Hughmilleria acuminata был синонимом Herefordopterus banksii.
Евгений Сергеевич Шпинев описал вид Adelophthalmus irinae.
Описание
Строение Eurypterus
Эвриптериды имели тело, покрытое хитиновым панцирем. Их головогрудь представляла собой единое несегментированное образование щитовидной формы с шестью парами различных по морфологии и функциям конечностей. Первая пара конечностей (хелицеры) имели клешневидную форму и выполняли функцию хватания и дробления. Вторая — пятая пары (ходильные ноги) служили для передвижения по дну. Широкая уплощённая шестая пара конечностей выполняла плавательную функцию. Эта пара конечностей имела крыловидную форму, отчего и произошло название отряда.
Имели две пары глаз: крупные фасеточные глаза располагались по бокам головы или у края в передней части головогруди, и небольшие сильно сближенные простые глаза находились в осевой части головогруди.
Сегментированное туловище состояло из постепенно сужающихся подвижных сегментов. Оно не имело конечностей и заканчивалось шипом (тельсоном) или расширенной лопастью, выполнявшей роль плавника.
Образ жизни
Эти животные вели плавающих придонный и ползающий донный образ жизни, обитали в мелководных морях нормальной, повышенной и пониженной солёности, часто населяли лагуны и лиманы. Поздние эвриптериды могли обитать в пресных водоёмах. Многие эвриптериды могли временно покидать водоёмы и передвигать по суше.
Геологическая история
Ордовский период
Пентекоптер
До 1882 года ракоскорпионы не были известны из отложений, моложе силурийских. С тех пор палеонтологи смогли узнать много нового о развитии этой группы в ордовикском периоде.
В настоящее время самым ранним из известных эвриптерид является пентекоптер (Pentecopterus) из семейства мегалограптовых, известный из дарривилских отложений (средний ордовик). Сообщения о эвриптеридах из раннеордовикских отложений Марокко в настоящее время не подтверждены и нуждаются в дополнительных исследованиях.
Пентекоптер обладает всеми характерными признаками представителей семейства мегалограптид, что говорит о том, что в среднем ордовике представители подотряда эвриптерин уже успели разделиться на несколько групп.
Самый ранний представитель стилонурин — брахиоптер (Brachyopterus), также известный из среднего ордовика. Всё это говорит о том, что базальные эвриптеры появились ещё в раннем ордовикском периоде или, возможно, даже в кембрийском. Палеонтологами описывались некоторые животные из отложений кембрия и даже докембрия, которых относили к ракоскорпионам, но в настоящее время они отнесены к другим группам, часть из них оказались псевдофоссилиями.
Силурийский период
Силурийский и девонский периоды считаются эпохой расцвета эвриптеров, наибольшего разнообразия группа достигла в пржидольском веке позднего силура.
Наибольшего расцвета достигли представители подотряда эвриптерин, в некоторых местах число их окаменелостей достигает до 90% от окаменелостей всех представителей отряда эвриптерид. Именно в силурийских отложений впервые обнаружены большинство групп эвриптерин: Pterygotioidea, Eurypteroidea и Waeringopteroidea. Также впервые были отмечены и многие стилонурины: Stylonuroidea, Kokomopteroidea и Mycteropoidea.
Эвриптер
Самым успешным представителем отряда по праву считается эвриптер (Eurypterus), населявший окружающие Евроамерику мелководные моря с поздней лландоверийской эпохи по позднюю пржидольскую эпоху. Это был успешный некрупный хищник, окаменелости которого до сих пор составляют подавляющее большинство известных окаменелостей силурийских представителей отряда эвриптерид.
В позднем силурийском периоде стали появляться гигантские формы эвриптеров с новыми адаптациями, такими как крупные и сплющенные тельсоны и крупные и специализированные хелицеры с увеличенными клешнями. И хотя самые крупные формы появились уже в девонском периоде, двухметровые эвриптеры (такие как акутирамус) известны уже с позднего силура.
Девонский период
Несмотря на то, что в силуре-девоне эвриптериды достигли расцвета, эта группа сильно пострадала от девонского вымирания. Данное событие затронуло только морскую фауну и привело к уменьшению разнообразия эвриптерид.
Остатки парахьюмиллерии - одного из девонских ракоскорпионов
Тем не менее, снижение разнообразия началось уже в раннем девоне, а под конец периода они были уже редкими обитателями морей. Так, в фраснийском веке вымерло четыре семейства, а в фаменском - пять. Поскольку девонское вымирание затронуло только морские группы, наибольшие потери понесли эвриптерины, а из стилонурин вымерло только семейство парастилонурид. Из эвриптерин до конца девона дожили только аделофталмиды, а наибольший спад популяции пришёлся на начало девона, когда за 10 млн лет исчезло 50% всех видов. Стилонурины же сохранялись в течение девона без резких изменений, однако в конце девона многие старые формы вымерли, и им на смену пришли новые семейства - гиббертоптериды и миктероптиды.
Вполне возможно, что вымирание эвриптеридов связано с появлением более развитых рыб: упадок эвриптерин совпадает по времени с появлением производных бесчелюстных и панцирных рыб-плакодерм в Северной Америке и Европе.
Гиббертоптериды и миктероптиды не испытывали давление со стороны рыб, поскольку перешли на новую экологическую нишу. В девоне-карбоне данные ракоскорпионы показывали последний всплеск эволюции среди эвриптерид, давший начало нескольким новым формам, способным сгребать субстрат в поисках добычи.
Каменноугольный период
Adelophthalmus pyrrhae - свободно дышащий на суше ракоскорпион
К началу каменноугольного периода существовало только три семейства - миктероптиды, аделофталмиды и гиббертоптериды. Все эти семейства были представлены пресноводными формами, поэтому ракоскорпионы исчезли в морской среде, уступив различным лопастепёрым рыбам место главных хищников. Самыми распространёнными ракоскорпионами были аделофталмы, 23 вида (69%) которых обитало в каменноугольном периоде. Наиболее удачным периодом для этого рода был конец карбона. Хотя аделофталм был распространён и в девоне, объединение суши в Пангею позволило ракоскорпиону распространиться по всему миру.
Пермский период
В конце карбона-начале перми по всему миру аделофталм был распространён в солоноватых, пресноводных и прибрежных водоёмах. Эти условия сохранялись благодаря особым климатическим условиям, которые изменились в начале перми, из-за чего аделофталм исчез в кунгурском ярусе.
Миктероптиды и гиббертоптиды прожили ещё небольшой отрезок времени, от каждого семейства остался один род - хастимима и кампилоцефал. Хастимима вымерла примерно в то же время, что и аделофталм, а кампилоцефал прожил до конца перми. Останки C. permianus, что вырастал до 1,,4 метра в длину, происходят из чангсингских отложений Роисии. Это самый последний эвриптерид, исчезнувший вместе с трилобитами во время Пермского вымирания или незадолго до него.
Систематика
| Eurypterida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=link}
Список родов
- Основная статья: Список родов эвриптерид
Источники
- Бондаренко О.Б., Михайлова И.А. Палеонтология. Учебник / Издательство МГУ, Москва, 2006 г., 592 стр., УДК: 56 (075.8), ISBN: 5-211-04887-3
- Ракоскорпионы - Википедия (ru)
- Eurypterid - Wikipedia (en)
- Timeline of eurypterid research - Wikipedia (en)
Примечания
- ↑ Для обозначения отряда Eurypterida на вики принят вариант "эвриптеры" в виду присутствия семейства Eurypteridae. В русском языке название в обоих случаях произносится как "эвриптериды", поэтому ради избежания путаницы отряд называют "эвриптеры".