Циклиды (лат. Cyclida), также известные как циклоиды (лат. Cycloidea) — отряд вымерших морских членистоногих, населявших Землю на протяжении почти 300 млн лет (с каменноугольного по меловой период). Их классификация до сих пор остаётся неясна; большинство исследователей относят их к ракообразным, а именно к подклассу карпоедов (Branchiura) класса максиллоподов (Maxillopoda), однако некоторые рассматривают их как сестринскую группу.
Остатки циклид находят в отложениях, начиная с карбона (Cyclus spp.) и заканчивая маастрихтским ярусом верхнего мела (Maastrichtocaris rostrata), что делает их одной из трёх групп «типично палеозойских» членистоногих, переживших массовое пермское вымирание, включая пресноводных эвтикарциноидов и морских тилакоцефалов.
Циклиды были широко распространённой группой с внушительным ареалом. Их остатки находят во многих регионах планеты, включая Урал, Восточную и Западную Европу, Азию (Таджикистан, Китай, Япония), Мадагаскар и США.
История изучения
Отпечаток Americlus americanus
Первое известное описание циклоида было в трактате «Illustrations of the Geology of Yorkshire» («Иллюстрации геологии Йоркшира»), написанным в 1836 году английским палеонтологом Джоном Филлипсом. В ней он описал представителя циклид, назвав его новым видом трилобита Agnostus ? radialis (таким образом поместив его в семейство агностиды). В 1838 году немецкий палеонтолог Герман фон Мейер описал вид трилобит, хоть он и принадлежал роду мечехвостов (Limulus), однако позже перенёс его в новый род Halicyne, признав, что это нечто иное. В 1841 году Лоран-Гийом де Конинк, изучив найденные Филлипсом экземпляры, выделил их в отдельный род Cyclus, не относящийся к трилобитам, однако позже описал второй вид, который в дальнейшем признал гипостомой трилобита. Позже циклид относили к мечехвостам, настоящим крабам и карпоедам.
В своей неопубликованной диссертации 1989 года Нил Кларк предположил, что циклиды являются веслоногими ракообразными. В исследовании 1997 года Фредерик Шрам вместе с соавторами классифицировал их как сестринскую по отношению к веслоногим ракообразным группу, поместив их в класс Maxillopoda, а в 2008 году Ежи Дзик реклассифицировал их как отряд в составе подкласса Branchiura, куда ранее входили только карповые вши.
Циклиды на территории России
Prolatcyclus kindzadza вместе с крупными вымершими брахиоподами
Остатки циклид довольно редко находят в России. Б.И. Чернышёв описал представителей рода Cyclus из нижнекаменноугольных известняковых отложений на территории Урала (восточный склон), а также северного склона Туркестанского хребта. Остатки Cyclus sp. также были найдены в верхнесерпуховском горизонте Л.С. Либровичем, к северу от холма Мурчисона (правобережье реки Шартымка, Челябинская область). Н.Н. Крамаренко описал новый вид Cyclus miloradovitchi по найденным в нижнепермском (ассельском) биогерме «Казарменный камень» (река Сим, Челябинская область) остаткам. В 2018 году российские палеонтологи Мычко Э.В. и Алексеев А.С. опубликовали статью с описанием нового вида циклид Skuinocyclus juliae, остатки которого были найдены в нижнепермских отложениях рифа Шахтау (Стерлитамак, Башкирия). В 2019 году по находкам из нижнекарбоновых отложений Оренбургской области Мычко Э.В. и Алексеев А.С. совместно с американскими палеонтологами Кэрри Швейцерем (Carrie E. Schweitzer) и Родни Фельдманном описали новый вид, который получил название Prolatcyclus kindzadza в честь фильма «Кин-дза-дза!».
Описание
Реконструкция ополанки (Opolanka)
Циклиды представляли из себя крайне мелких членистоногих (размер панциря наибольших представителей отряда не превышает 6 см), сильно напоминавших крабов и, вероятно, занимавших схожую экологическую нишу. Они отличаются от других ракообразных уникальным строением жабр. У разных видов циклид могли различаться количество ходильных ног, форма ротового аппарата и некоторые другие признаки.
Панцирь циклид очень толстый (как у трилобитов), значительно толще, чем у крабов. Он поделён на множество сегментов, кроме того, на нём присутствуют различные пупырышки, валики и утолщения. Известные находки полных отпечатков говорят о том, что у циклид было много конечностей (от 12 до 14), а на голове располагались чувствительные антенны. У более поздних циклид мелового периода, судя по всему, были крайне необычные глаза (на это указывают огромные оптические орбиты, сохранившиеся на панцирях).
Систематика и таксономия
.jpg){kind=link}
Достоверно неизвестно, какое место занимают циклиды на филогенетическом древе членистоногих. Зачастую их принято считать ракообразными, однако это не раз оспаривалось исследователями. Форма и строение панцирей циклид имеют весомые отличия от строения других ракообразных, кроме того, подвергалось сомнению и гомология дыхательных структур у данных групп. Некоторые считают их сестринской к ракообразным группой, также высказывались предположения о родстве циклид с хелицеровыми.
Ниже представлена таксономия циклид согласно сайту PalBio:
- Отряд Cyclida Glaessner, 1928
- Семейство Alsasuacaridae Bakel, Jagt, Fraaije et Artal, 2011
- Род Alsasuacaris Bakel, Jagt, Fraaije et Artal, 2011 (1 вид)
- Род Maastrichtiocaris Fraaije, Schram et Vonk, 2003 (1 вид)
- Семейство Americlidae Dzik, 2008
- Род Americlus Dzik, 2008 (8 видов)
- Род Yunnanocyclus Feldmann et al., 2017 (1 вид)
- Семейство Cyclidae Packard, 1885
- Род Ambocyclus new genus (3 вида)
- Род Carabicyclus new genus (1 вид)
- Род Chernyshevine new genus (1 вид)
- Род Cyclus de Koninck, 1841 (1 вид)
- Род Litocyclus new genus (5 видов)
- Род Prolatcyclus Mychko, Feldmann, Schweitzer, & Alekseev, 2019 (2 вида)
- Род Tazawacyclus new genus (1 вид)
- Род Uralocyclus Mychko & Alekseev, 2018 (3 вида)
- Семейство Halicynidae Gall et Grauvogel, 1967
- Род Carcinaspides Glaessner 1969 (1 вид)
- Род Halicyne Meyer, 1847 (6 видов)
- Род Juracyclus Schweigert, 2007 (1 вид)
- Род Opolanka Dzik, 2008 (1 вид)
- Семейство Hemitrochiscidae Trauth, 1918
- Род Apionicon Schram et al., 1997 (1 вид)
- Род Cyclocarcinides Glaessner, 1969 (5 видов)
- Род Hemitrochiscus Schauroth, 1854 (1 вид)
- Род Oonocarcinus Gemmellaro, 1890 (4 вида)
- Род Paraprosopon Gemmellaro, 1890 (1 вид)
- Род Skuinocyclus Mychko et Alekseev, 2018 (1 вид)
- Семейство Schraminidae Dzik, 2008
- Род Schramine Dzik, 2008 (5 видов)
- Семейство Alsasuacaridae Bakel, Jagt, Fraaije et Artal, 2011
Некоторые источники указывают о наличии вида Mesoprosopon triasinum. Также, согласно недавней ревизии известных видов, на данный момент имеется 27 родов циклид (и 58 видов).
Палеоэкология и палеобиология
Окаменелости Maastrichtiocaris rostrata, одного из последних известных циклоидов
Циклиды занимали нишу мелких придонных членистоногих-детритофагов (животных, большая часть рациона которых состояла из детрита и мелкой живности). По сути, они представляли собой экологическое «переходное звено» между крабами и трилобитами. Широкое распространение циклид состоялось в каменноугольный период, в течении которого трилобиты находились в сильном упадке, а полное вымирание данной группы в конце пермского периода избавило циклид от конкуренции. В триасовом периоде они смогли выбраться из морских вод и освоить пресноводные водоёмы (на это указывают находки на юге Польши, в отложениях триасовых болот около сёл Лисовице и Красиюв) и процветали вплоть до мелового периода. В конце мезозоя крабы вытеснили циклид, что привело к их исчезновению. Возможно, что свою роль сыграло мел-палеогеновое вымирание.
Тем не менее, реальная история циклид может оказаться более длинной. Ожидается найти их остатки в девонских, и, возможно, даже в палеоценовых отложениях, что сделает их одной из самых долгоживущих групп беспозвоночных.
Паразитизм
Карповые вши — эктопаразиты морских и пресноводных рыб
Ранее существовала гипотеза, которая рассматривала циклид как рыбьих паразитов (таких, как современные карповые вши), однако в недавней ревизии 2020 года она была опровергнута. К примеру, у Skuinocyclus juliae — вида, описанного в 2018 году Эдуардом Мычко и Александром Алексеевым из нижнепермских отложений Шахтау, были обнаружены выпуклые валики на вентральной стороне тела, которые бы мешали животному прикрепляться к рыбе. Также об этом свидетельствуют относительно крупные размеры некоторых видов (до 6—7 см), отсутствие присосок и некоторые другие признаки.
Галерея
- Основная статья: Циклиды/Галерея