Формация Лоринья (порт. loɾiˈɲɐ̃) — геологическое образование на западе Португалии, названное в честь одноимённого муниципалитета. Основная часть формации датируется поздним юрским периодом (киммериджский–титонский ярусы), тогда как её верхние слои относятся к самому раннему меловому периоду (берриасский ярус). Формация Лоринья примечательна фауной, во многом схожей с фауной формации Моррисон в США, а также, в меньшей степени, с фауной формации Тендагуру в Танзании. Кроме того, она демонстрирует сходство с близлежащими формациями Вильяр-дель-Арзобиспо и Алькобаса. Помимо костных окаменелостей, в формации Луринья встречаются ископаемые следы и кладки окаменевших яиц динозавров. В состав формации Лоринья включают несколько литостратиграфических единиц, таких как формации Прайя-да-Аморейра-Порту-Ново, Прайя-Азул, Санта-Рита и Ассента. Однако её стратиграфия остаётся предметом дискуссий: разные исследователи по-разному интерпретируют состав и стратиграфическое положение входящих в неё слоёв.
Литография и история отложений[]
Расположение Лузитанского бассейна на Пиренейском полуострове
Формация Лоринья залегает в пределах Лузитанского бассейна, рифтовой структуры на западе Португалии, сформировавшейся в ходе открытия Северо-Атлантического океана. Большая часть формации расположена на суше. Осадконакопление в бассейне началось в позднем триасе – ранней юре. Формация преимущественно сложена синрифтами прибрежных континентальных терригенных отложений с редкими морскими прослоями. Основное направление палеотока было с севера на юг, причём источником обломочного материала служили районы Галисии. Потоки осадков транспортировались между Иберийским массивом, располагавшимся к востоку, и ныне частично затопленным хребтом Берленгас (хорстом с меридиональной ориентацией) на западе.
Стратиграфия[]
Формация Прайя-да-Аморейра-Порту-Ново включает в себя две стратиграфические единицы. Нижняя часть представлена формацией Прайя-да-Аморейра, сложенной массивными глинистыми породами и песками с линзовидными прослоями песчаника мощностью около метра, а также чередованием глинистых отложений и известняков. Вышележащая формация Порту-Ново характеризуется мощными телами песчаника, часто переслаивающимися. Осадочные условия интерпретируются как среда меандрирующей речной системы, тогда как формация Порту-Ново рассматривается как дельтовый комплекс. Она датируется поздним кимериджским ярусом и залегает над формацией Консоласао в верхней части зоны аммонитов Aulacostephanus eudoxus.
Свита Прайя-Азул, ранее известная как свита Собрал, имеет мощность от 80 до 130 метров и сложена плитчатыми мергелями и аргиллитами с редкими прослоями песчаников. В её пределах выделяются три протяжённых (более 20 км в поперечном направлении) тонких карбонатных горизонта, свидетельствующих о кратковременных морских трансгрессиях. К югу от Санта-Круш преобладают песчаники с редкими прослоями конгломератов. Свита датируется поздним кимериджским – ранним титонским временем и соответствует аммонитовым зонам Hybonoticeras beckeri и Hybonoticeras hybonotum. Свита Санта-Рита в суббассейне Консоласао и её аналог в бассейне Турсифаль, свита Ассента, имеют мощность около 300 метров и сложены преимущественно аргиллитами с частыми прослоями кальцита. В верхней части свиты присутствуют несколько слоёв узелковых и мергелистых биокластических известняков мощностью в десятки метров, содержащих остатки морских бентосных фораминифер. Узелковая структура обусловлена интенсивной биотурбацией, связанной с норами Thalassinoides. Возраст отложений преимущественно титонский, однако верхние несколько метров, вероятно, относятся к самому раннему берриасу. Верхняя часть формации приблизительно соответствует основанию магнитохрона M18n (~144,7 млн лет назад). Осадочная обстановка интерпретируется как дельтовая зона, в которой преобладали верхние речные системы, постепенно переходившие в меандрирующие русла, протекавшие по паралической равнине.
Палебиота[]
Моллюски[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Arctica | Arctica sp. | Двустворчатые моллюски, современные представители которых являются одними из самых долгоживущих не колониальных животных, отдельные образцы которых прожили более 500 лет. [1] [2] | |
| Corbula | Corbula sp. | Небольшие двустворчатые моллюски. [1] | |
| Gervillia | Gervillia sp. | Род двустворчатых моллюсков, относящийся к вымершему семейству Bakevelliidae. [1] | |
| Mytilus | Mytilus sp. | Двустворчатые моллюски, которые накрепко соединяются с твёрдым субстратом, на котором живут всю жизнь, образуя колонии. | |
| Perna | Perna sp. | Двустворчатые моллюски, которые накрепко соединяются с твёрдым субстратом, на котором живут всю жизнь, образуя колонии. |
Рыбы[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Caturus | Caturus sp. | Род довольно крупных хищных рыб отряда амиеобразные (лат. Amiiformes), вымершие в конце юрского периода. |  |
| Hybodus | Hybodus cf. reticulatus | Базальные акулы. В формации встречаются в виде остатков отдельных зубов. |  |
| Lepidotes | Lepidotes sp. | Преимущественно пресноводный род рыб, родственный современным панцирникообразным (лат. Lepisosteidae). |  |
| Pycnodontiformes indet. | Pycnodontiformes gen. et sp. indet. |
Амфибии[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Discoglossidae indet. | Discoglossidae gen. et sp. indet. | Лягушка, известная по части левой плечевой кости. | |
| Celtedens | Celtedens sp. | Род амфибий семейства альбанерпетонтид. Известен по отдельным костям черепа и конечностей. [3] |  |
| Urodela indet. | Urodela gen. et sp. indet. | Саламандра неопределённого семейства и рода, известная по единственному позвонку-атланту. |
Рептилии[]
Крокодиломорфы[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Atoposauridae indet. | Atoposauridae gen. et sp. indet. | Отдельные зубы. | |
| Bernissartiidae indet. | Bernissartiidae gen. et sp. indet. | Отдельные зубы. | |
| Goniopholididae indet. | Goniopholididae gen. et sp. indet. | Отдельные зубы и части скелета. | |
| Lusitanisuchus | Lusitanisuchus sp. | Отдельные зубы и части черепа. |  |
| Mesoeucrocodylia | Mesoeucrocodylia gen. et sp. indet. | Отдельные зубы, несколько похожие на таковые у Lusitanisuchus, однако значительно отличающиеся от них. | |
| Ophiussasuchus | Ophiussasuchus paimogonectes (López-Rojas et al., 2024) | Довольно крупный гониофолид (2-3 м в длину), описанный в 2024 году и тесно связаный с меловыми гониофолидами Европы, такими как Hulkepholis и Anteophthalmosuchus. |  |
Чешуйчатые[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Paramacellodidae indet. | Paramacellodidae gen. et sp. indet. | Неопределенный представитель парамацеллодид, ископаемых ящериц. Известен по лобным и зубным костям[4]. |
Птерозавры[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Pterodactyloidea indet. | Pterodactyloidea gen. et sp. indet. | Известен по промаксимальному отделу бедренной кости[5]. | |
| Rhamphorhynchidae indet. | Rhamphorhynchidae gen. et sp. indet. | Известен по зубам[4]. | |
| Lusognathus | Lusognathus almadrava | Род ктенохазматоидей, известных по черепу и шейным позвонкам[6]. |   Jason Brougham |
| Pteraichnus | Ихнотаксон, основанный на следах птерозавров[7]. |   Pteraichnus wuerhoensis |
Динозавры[]
В исследовании, опубликованном в 2003 году, был проведён анализ всех известных на тот момент динозавров, обнаруженных на территории Португалии. В рамках этого исследования была построена кладограмма, отражающая предполагаемые филогенетические связи между этими таксонами, включая формы, происходящие из формации Лоринья[8]:
| Dinosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Орнитисхии[]
Орнитоподы[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Ankylopollexia indet. | Ankylopollexia gen. et sp. indet. | Известен по аксиальным и черепным элементам[9]. | |
| Draconyx | Draconyx loureiroi | Род небольших растительноядных динозавров, длина данного динозавра составляла 3,5 метра, а масса оценивается в 150 кг[10]. |   Автор: Miracusaurs |
| Dryosauridae indet. | Dryosauridae gen. et sp. indet. | Известен по аксиальным и черепным элементам[11]. | |
| Dryosaurus | Dryosaurus sp. | Род небольших растительноядных динозавров, типовой представитель семейства дриозаврид[12]. |   Дриозавр в игре «The Isle» |
| Eousdryosaurus | Eousdryosaurus nanohallucis | Род небольших дриозаврид, длина которого составляла 1,6 метра. Известен по частичному посткраниальному скелету[13]. |   Автор: spinosaurus1 |
| Hesperonyx | Hesperonyx martinhotomasorum | Род дриоморфов, известных по костям передних и задних конечностей. Длина данного динозавра оценивается в 3—4 метра[14]. |   Автор: cisiopurple |
| Ornithopoda indet. | Ornithopoda gen. et sp. indet. | Гигантский след, указывающий на относительно крупного орнитопода с высотой примерно 2,5 метра. | |
| Phyllodon | Phyllodon henkelli | Род небольших орнитопод, известных по зубам[15]. |   Прорисовка голотипа зуба |
Тиреофоры[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Dacentrurus | D. armatus | Род крупных стегозаврид, достигавших 8—9 метров. |   Автор: Nobu Tamura |
| Deltapodus | Deltapodus brodricki | Ихнотаксон, представляющий собой следы стегозавров | |
| Dracopelta | Dracopelta zbyszewskii | Род небольших анкилозаврид, достигавших до 3 метров в длину и имел массу в 300 кг |   Реконструкция прижизненного облика |
| Miragaia | Miragaia longicollum | Род стегозавров, который является возможным синонимом дацентрура. |   Реконструкция прижизненного облика |
Другие орнитисхии[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Trimucrodon | Trimucrodon cuneatus | Род орнитисхий, известных по трём изолированным зубам. |   Автор: José Carlos Cortés |
| Alocodon | Alocodon kuehnei | Род орнитисхий, известных по единственному зубу. |   Иллюстрация голотипа алокодона |
Заврисхии[]
Завроподы[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Zby |
|
Завропод-туриазаврид, известный по почти полной передней правой конечности, шеврону и зубу.[16] |   Иллюстрация голотипа зби |
| Lourinhasaurus |
|
Один из самых полных динозавров Португалии. Ранее считался видом апатозавра.[17] |   Часть голотипа лориньязавра |
| Lusotitan (=Brachiosaurus) |
|
Крупный брахиозаврид, который ранее считался видом брахиозавра.[18] |   Реконструкция лузотитана |
| Oceanotitan |
|
Возможно, ранний представитель клады сомфоспондилов.[19] |   Реконструкция океанотитана с показом известного материала |
| Dinheirosaurus (=Supersaurus) |
|
Диплодоцид.[20] Чопп и др. (2015) относят его суперзавру, таким образом, он может быть европейским видом этого рода.[21] |   Иллюстрация спинных позвонков голотипа динхейрозавра |
| Diplodocidae indet. |
|
Маннион и др. (2012) считают его отличающимся от динхейрозавра и, возможно, указывающим на другого диплодоцида в этой формации, но, поскольку он не является диагностическим, он не может быть описан.[22] |
Тероподы[]
| Род | Вид | Примичания | Изображения |
|---|---|---|---|
| Ceratosaurus |
|
Португальские образцы могут принадлежать к еще неназванному виду цератозавра, либо относится к типовому виду C. nasicornis.[23] | |
| Abelisauridae indet. |
|
Потенциальные зубы абелизаврид.[24] |   Зубы возможного абелизаврида: ML 966; Ml 327 |
|
Недействительные виды мегалозавра. Зубы принадлежат различным другим таксонам теропод.[24] | ||
| Torvosaurus |
|
Самый крупный известный европейский теропод. Ранее был известен как португальская популяция типового вида или как Torvosaurus sp., до описания в начале 2014 года.[25] |   Реконструкция скелета, показывающая размер T. gurneyi, известные останки выделены цветом |
| Dendroolithidae indet. |
|
Фрагменты яичной скорлупы и яйца с остатками эмбрионов. Возможно принадлежать торвозавру.[26] | |
| Allosaurus |
|
Единственный европейский вид аллозавра.[27] Ранее был известен как португальская популяция типового вида, но более поздние исследования выделяет в отдельный вид аллозавра.[28] |   Реконструкция A. europaeus, голотип выделен светлым |
| Lusovenator |
|
Один из древнейших кархародонтозаврид Евразии.[29] |   Скелетная реконструкция голотипа лузовенатора |
| Lourinhanosaurus |
|
Имеет неопределенное положение изначально был отнесен к аллозавроидам,[30] но может быть карнозаврам или базальным целурозавром.[31] В настоящее время нестабилен.[32] |   Силуэт с известными окаменелостями голотипа лориньянозавра |
| Richardoestesia? |
|
Единственные определенные находки этого таксона относятся к позднему мелу Северной Америки, несмотря на ошибочные сообщения из различных местонахождений Португалии.[24] Вероятно, это близкий родственник ричардоестезии, а не тот же таксон. |
Синапсиды[]
Докодонты[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Haldanodon | Haldanodon exspectatus | Род небольших маммалиаморфных синапсид, имевший оцениваемые длину, как и у современной выхухоли. Известен по частичному скелету и изолированным костям[33]. |   Автор: Nix Illustration |
Млекопитающие[]
Кладотерии[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Nanolestes | Nanolestes drescherae | Род маленьких всеядных млекопитающих, известных по правому нижнему моляру[2]. |   Прорисовка моляров нанолеста |
| Guimarotodus | Guimarotodus inflatus | Род маленьких млекопитающих, известных по правой нижней челюсти[3]. | |
| Krebsotherium | Krebsotherium lusitanicum | Род маленьких млекопитающих, известных по левой челюсти[5]. | |
| Drescheratherium | Drescheratherium acutum | Род маленьких млекопитающих, известных по верхней челюсти. Обладал длинными клыками, как и кронопио[6]. |
Многобугорчатые[]
| Род | Вид | Примечания | Изображение |
|---|---|---|---|
| Kuehneodon | Kuehneodon hahni | Род юрских многобугорчатых из семейства паульхоффатиевых. Данный род был назван в честь палеонтолога Вальтера Кюне[34]. |   Передняя часть черепа кюнеодона |
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Mindat - LOURINHATILDE, Portugal
- ↑ 2,0 2,1 Википедия (рус.) - Arctica islandica
- ↑ 3,0 3,1 Wikipedia (eng) - Celtedens
- ↑ 4,0 4,1 https://run.unl.pt/handle/10362/58236
- ↑ 5,0 5,1 https://colab.ws/articles/10.4202/app.00858.2020
- ↑ 6,0 6,1 https://en.wikipedia.org/wiki/Lusognathus
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Pteraichnus
- ↑ https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/comptes-rendus-palevol/2/1/dinosaurs-portugal
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Lourinhã_Formation#Ornithopods
- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0753396901880034
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/339681919_New_information_on_ornithopod_dinosaurs_from_the_Late_Jurassic_of_Portugal
- ↑ https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/comptes-rendus-palevol/2/1/dinosaurs-portugal
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Eousdryosaurus
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Hesperonyx
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Phyllodon
- ↑ Mateus, O., Mannion P. D., & Upchurch P., 2014. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2013.822875
- ↑ Pedro Mocho, Rafael Royo-Torres, Francisco Ortega, 2013. https://www.researchgate.net/publication/267040939_New_approach_to_Lourinhasaurus_alenquerensis_Macronaria_Camarasauromorpha_from_the_Portuguese_Upper_Jurassic
- ↑ Philip David Mannion, Paul Upchurch, Rosie N. Barnes, Octávio Mateus, 2013. https://www.researchgate.net/publication/260793820_Osteology_of_the_Late_Jurassic_Portuguese_sauropod_dinosaur_Lusotitan_atalaiensis_Macronaria_and_the_evolutionary_history_of_basal_titanosauriforms
- ↑ Mocho, Pedro; Royo-Torres, Rafael; Ortega, Francisco, 2019. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2019.1578782
- ↑ Jose F Bonaparte, Octávio Mateus, 1999. https://www.researchgate.net/publication/40662798_A_new_diplodocid_Dinheirosaurus_lourinhanensis_gen_et_sp_nov_from_the_Late_Jurassic_beds_of_Portugal?_tp=eyJjb250ZXh0Ijp7ImZpcnN0UGFnZSI6Il9kaXJlY3QiLCJwYWdlIjoiX2RpcmVjdCJ9fQ
- ↑ Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, R. B. J., 2015. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4393826/
- ↑ Mannion, P.D.; Upchurch, Paul; Mateus, O.; Barnes, R.N.; Jones, M.E.H., 2012. https://www.researchgate.net/publication/230865861_New_information_on_the_anatomy_and_systematic_position_of_Dinheirosaurus_lourinhanensis_Sauropoda_Diplodocoidea_from_the_Late_Jurassic_of_Portugal_with_a_review_of_European_diplodocoids
- ↑ Mateus, O. and Antunes M. T., 2000. https://www.researchgate.net/publication/260793857_Ceratosaurus_sp_Dinosauria_Theropoda_in_the_Late_Jurassic_of_Portugal
- ↑ 24,0 24,1 24,2 Hendrickx, C., & Mateus O., 2014. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24869965/
- ↑ Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio, 2014. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3943790/
- ↑ Araújo, R., Castanhinha R., Martins R. M. S., Mateus O., Hendrickx C., Beckmann F., Schell N., & Alves L. C., 2013. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3667465/
- ↑ Mateus, O., Walen A. and Antunes M. T., 2006. https://www.researchgate.net/publication/40664332_The_large_theropod_fauna_of_the_Lourinha_Formation_Portugal_and_its_similarity_to_the_Morrison_Formation_with_a_description_of_a_new_species_of_Allosaurus
- ↑ André Burigo, Octávio Mateus, 2024. https://www.mdpi.com/1424-2818/17/1/29
- ↑ Elisabete Malafaia; Pedro Mocho; Fernando Escaso; Francisco Ortega, 2020. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2020.1768106
- ↑ Octávio Mateus, 1997. https://www.researchgate.net/publication/237676813_Lourinhanosaurus_antunesi_A_New_Upper_Jurassic_Allosauroid_Dinosauria_Theropoda_from_Lourinha_Portugal
- ↑ Matthew T Carrano, Roger B. J. Benson, Scott D. Sampson, 2012. https://www.researchgate.net/publication/230808558_The_phylogeny_of_Tetanurae_Dinosauria_Theropoda
- ↑ The Theropod Database. https://theropoddatabase.github.io/Carnosauria.htm#Lourinhanosaurusantunesi
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Haldanodon
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Kuehneodon