Нет описания правки Метка: Правка исходного кода |
Нет описания правки Метка: Правка исходного кода |
||
| Строка 32: | Строка 32: | ||
== Систематика == |
== Систематика == |
||
| + | |||
| + | === Отношения с другими хелицеровыми === |
||
Хасматаспидиды являются довольно проблематичной группой хелицеровых. Первые находки данных животных сначала отнесли к необычным ископаемым мечехвостам, а более поздние виды отнесли к ракоскорпионам. Поэтому с выделением отряда их отнесли либо в качестве необычных членов, либо родственников мечехвостов или эвриптерид, хотя более поздние исследования показали, что хасматаспидиды, паукообразные и ракоскорпионы образуют единую кладу - декатриатов. |
Хасматаспидиды являются довольно проблематичной группой хелицеровых. Первые находки данных животных сначала отнесли к необычным ископаемым мечехвостам, а более поздние виды отнесли к ракоскорпионам. Поэтому с выделением отряда их отнесли либо в качестве необычных членов, либо родственников мечехвостов или эвриптерид, хотя более поздние исследования показали, что хасматаспидиды, паукообразные и ракоскорпионы образуют единую кладу - декатриатов. |
||
| Строка 48: | Строка 50: | ||
|2=Паукообразные [[File:Тригонотарбы.jpg|60px]] |
|2=Паукообразные [[File:Тригонотарбы.jpg|60px]] |
||
}} }} }} }} }} |
}} }} }} }} }} |
||
| + | |||
| + | === Внутренняя классификация === |
||
| + | На 2019 год в составе хасматаспидид находится 12 родов, из которых только диплоаспис имеет три вида, все остальные - монотипичные. Отряд разделён на два семейства - хасматаспидид, в состав которых входят хасматаспис и, возможно, [[киаерия]], а к диплоаспидам |
||
Версия от 09:11, 23 июля 2021
Хасматаспидиды (лат. Chasmataspidida) - отряд вымерших хелицеровых, обитавших в ордовикском-девонском периоде, хотя есть свидетельства о возможно присутствии группы и в кембрии. Являются близкими родственниками эвриптерид, которых отдалённо напоминают. Существуют некоторые сомнения по поводу монофилии данной группы.
Описание
Сравнение размеров всех хорошо известных хасматаспидид
Хасматаспидиды были маленькими членистоногими, выраставшими обычно до 3 см. Однако некоторые ордовикские виды были исключительно крупными - гоплитаспис вырастал до 29 см, а хасматаспис - до 10 см.
Тело обтекаемое, разделено на просому и опистосому из 13 сегментов. Верхняя часть просомы была покрыта жёстким панцирем, как у эвриптерид - просомальным дорсальным щитом. На нём располагалась пара больших сложных и пара маленьких простых глаз. От остальных хелицеровых хасматаспидиды отличались разделением опистосомы на широкий преабдомен из 4 сегментов и более узкий постабдомен из 9 сегментов. Первый тергит мельче остальных, является так называемым "микротергитом", который не встречается у ракоскорпионов. Три последних преабдоменных сегмента образуют прочную конструкцию - так называемый баклер. Постабдоменные сегменты имеют цилиндрическую форму, а последний сегмент превратился в короткий шип или тельсон.
Придатки
Сравнение плавательных придатков хасматаспидид (слева) и эвриптерид (слева)
Придатки хасматаспидид плохо сохраняются, из-за чего у многих видов описаны только их фрагменты. Основываясь на имеющихся образцах, на просоме было 6 придатков, из которых одна пара являлась хелицерами, а пять остальных напоминали конечности, правда, детальная морфология первых придатков неизвестна. Тазики придатков II-VI несли гнатобазы, причём VI пара придатков различаются между семействами. VI придаток хасматасписа известен только у двух разрозненных образцов. Придатки имели структуры, похожие на экзоподы ракообразные, и заканчивались клешнёй, как у мечехвостов. У семейства диплоаспид VI придаток имел форму лопасти, как у эвриптерин, хотя логанамараспис мог быть лишён его. Придатки II-V у этой группы могли быть как ровными, так и с рядами шипов.
Опистосомальные придатки ещё более редки, хотя известны у нескольких диплоаспидов и располагались у них на вентральной стороне преабдоменовых сегментах. Передней придаточной структурой опистосомы была метасома - пластина, образованная слиянием двух придатков первого опистосомального сегмента. За метасомой располагалось три пары пластинообразных оперкул, образованных тергитами баклера, причём первая пара оперкул имела расположенный посередине генитальный придаток, доходивший до заднего конца второй оперкулы. На некоторых оперкулах могли располагаться сборочные жабры, как у мечехвостов и эвриптерид, однако этому нет доказательств. В 2000 году сообщалось о находке хасматаспидида с широкой оперкулой, которая покрывала всю вентральную сторону. Скорее всего, это неверно истолкованная брюшная часть панциря или дорсальная поверхность жаберной камеры. При жизни они были заключены в оперкулы, но не одну. Метасома, оперкулы и генитальный придаток роднят хасматаспидид с ракоскорпионами, но в отличие от них, имели разделённые первую и вторую пару оперкул. Предполагаемые отпечатки хасматаспидид из кембрия содержат 6 пар отпечатков оперкул, поэтому, возможно, ещё три располагались на передних постабдоменовых сегментах.
Возраст и распространение
Карта, показывающая места обнаружения хасматаспидид по периодам. Ba = Балтика, Eu = Евроамерика, Go = Гондвана, La = Лаврентия, Si = Сибирь
Хасматаспидиды известны с ордовикского по девонский период, причём на 2019 год из девона происходит четыре вида, а из предшествующих - пять: три из силурийского и два из ордовикского. Только диплоаспис имеет виды из разных периодов - D. casteri и D. muelleri происходят из девона, в то время как D. praecursor обитал в силуре. Также из позднего кембрийского периода известны окаменелые следы покоя, похожие по очертаниям на хасматаспидид, что может свидетельствовать о раннем появлении данной группы.
Систематика
Отношения с другими хелицеровыми
Хасматаспидиды являются довольно проблематичной группой хелицеровых. Первые находки данных животных сначала отнесли к необычным ископаемым мечехвостам, а более поздние виды отнесли к ракоскорпионам. Поэтому с выделением отряда их отнесли либо в качестве необычных членов, либо родственников мечехвостов или эвриптерид, хотя более поздние исследования показали, что хасматаспидиды, паукообразные и ракоскорпионы образуют единую кладу - декатриатов.
Некоторые исследования предполагают, что хасматаспидиды не могут быть единой группой, представляя парафилийную группу предков эвриптерид, или полфилейную группу, в которой хасматаспиды стоят ближе к мечехвостам, а диплоаспиды - к ракоскорпионам. Это решение основывается на наличии признаков ксифосур у хасматасписа (генальные шипы, конечности с клешнями и сросшиеся сегменты опистосомы) и эвриптерид у диплоаспид (плавательные лопасти на VI придатке). Однако полифилейная гипотеза довольно спорная, так как некоторые признаки едины и для мечехвостов, и для эвриптерид: у молодых ракоскорпионов были генальные шипы, а некоторые мечехвосты имели разделённую опистосому и конечности без клешней. Кроме того, родство всех хасматаспидид поддерживается строением опистосомы из 4 преабдоменовых и 9 постабдоменовых сегментов.
Состояние группы на 2010-ые года:
| Хелицеровые |
| ||||||||||||||||||||||||
Внутренняя классификация
На 2019 год в составе хасматаспидид находится 12 родов, из которых только диплоаспис имеет три вида, все остальные - монотипичные. Отряд разделён на два семейства - хасматаспидид, в состав которых входят хасматаспис и, возможно, киаерия, а к диплоаспидам