Хасматаспидиды

Хасматаспидиды
Вверху - двуликаспис, слева - октобераспис, справа - гоплитасп, слева внизу - хасматаспис, справа внизу - диплоаспис
Классификация
Царство	Животные
Подцарство	Эуметазои
Надтип	Линяющие
Тип	Членистоногие
Подтип	Хелицеровые
Инфратип	Эухелицераты
Класс	Мерастомовые
Отряд	Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956
Размеры
Длина	до 23 см
Прочая информация
Время	Средний кембрий (?) - средний девон
Ареал	США, Германия, Россия, Шотландия
Рацион	Различается
Среда обитания	Мелководья

Хасматаспидиды (лат. Chasmataspidida) - отряд вымерших хелицеровых, обитавших в ордовикском-девонском периоде, хотя есть свидетельства о возможно присутствии группы и в кембрии. Являются близкими родственниками эвриптерид, которых отдалённо напоминают. Существуют некоторые сомнения по поводу монофилии данной группы.

Описание

Хасматаспидиды были маленькими членистоногими, выраставшими обычно до 3 см. Однако некоторые ордовикские виды были исключительно крупными - гоплитаспис вырастал до 29 см, а хасматаспис - до 10 см.

Строение

Тело обтекаемое, разделено на просому и опистосому из 13 сегментов. Верхняя часть просомы была покрыта жёстким панцирем, как у эвриптерид - просомальным дорсальным щитом. На нём располагалась пара больших сложных и пара маленьких простых глаз. От остальных хелицеровых хасматаспидиды отличались разделением опистосомы на широкий преабдомен из 4 сегментов и более узкий постабдомен из 9 сегментов. Первый тергит мельче остальных, является так называемым "микротергитом", который не встречается у ракоскорпионов. Три последних преабдоменных сегмента образуют прочную конструкцию - так называемый баклер. Постабдоменные сегменты имеют цилиндрическую форму, а последний сегмент превратился в короткий шип или тельсон.

Придатки

Сравнение плавательных придатков хасматаспидид (слева) и эвриптерид (слева)

Придатки хасматаспидид плохо сохраняются, из-за чего у многих видов описаны только их фрагменты. Основываясь на имеющихся образцах, на просоме было 6 придатков, из которых одна пара являлась хелицерами, а пять остальных напоминали конечности, правда, детальная морфология первых придатков неизвестна. Тазики придатков II-VI несли гнатобазы, причём VI пара придатков различаются между семействами. VI придаток хасматасписа известен только у двух разрозненных образцов. Придатки имели структуры, похожие на экзоподы ракообразные, и заканчивались клешнёй, как у мечехвостов. У семейства диплоаспид VI придаток имел форму лопасти, как у эвриптерин, хотя логанамараспис мог быть лишён его. Придатки II-V у этой группы могли быть как ровными, так и с рядами шипов.

Опистосомальные придатки ещё более редки, хотя известны у нескольких диплоаспидов и располагались у них на вентральной стороне преабдоменовых сегментах. Передней придаточной структурой опистосомы была метасома - пластина, образованная слиянием двух придатков первого опистосомального сегмента. За метасомой располагалось три пары пластинообразных оперкул, образованных тергитами баклера, причём первая пара оперкул имела расположенный посередине генитальный придаток, доходивший до заднего конца второй оперкулы. На некоторых оперкулах могли располагаться сборочные жабры, как у мечехвостов и эвриптерид, однако этому нет доказательств. В 2000 году сообщалось о находке хасматаспидида с широкой оперкулой, которая покрывала всю вентральную сторону. Скорее всего, это неверно истолкованная брюшная часть панциря или дорсальная поверхность жаберной камеры. При жизни они были заключены в оперкулы, но не одну. Метасома, оперкулы и генитальный придаток роднят хасматаспидид с ракоскорпионами, но в отличие от них, имели разделённые первую и вторую пару оперкул. Предполагаемые отпечатки хасматаспидид из кембрия содержат 6 пар отпечатков оперкул, поэтому, возможно, ещё три располагались на передних постабдоменовых сегментах.

Лучше всего сохранились плавательные придатки двуликасписа, хотя сохранилось всего пять подомеров. У хасматаспидид не было обнаружено прикреплённых VI придатков, хотя они напоминают по строению эвриптеридные. Эти плавательные лопасти сходны благодаря артикулируемому подомеру 7а. Если образующие лопасти подомеры сходны, то их общее число будет равняться восьми. Девятый подомер у эвриптерид был очень маленьким и превращался в тарсальную клешню. Возможно, у хасматаспидид было нечто схожее, но такая конструкция не сохранялась.

Реконструкция двуликасписа

Полный придаток хасматасписа был описан в 2004 году. Он обладал экзоподом на VI придатке, подобным флабеллуму мечехвостов и оффакола - раннего эухелицерата. Эта находка предполагает, что VI придаток хасматаспидид состоял из восьми подомеров, при условии, что флабеллум присутствовал только на VI паре придатков. Тем не менее, для каких-то обоснованных выводов необходимо сначала установить систематическое положение семейств хасматаспидид. Ещё один придаток из восьми подомеров был у диплоасписа, однако это был либо IV, либо V придаток, так как его VI придаток имел форму весла. Плавательные придатки эвриптерид выступают из-под тела на четвёртой подомере, и если у диплоаспид была такая же конструкция, то у двуликасписа тоже было восемь подомеров у VI придатка. Если плавательный придаток хасматаспидид действительно состоял из восьми подомеров, что является плезиоморфным признаком хелицеровых, то они будут отдалены от паукообразных и ракоскорпионов.

Диплоаспис Diploaspis casteri

Изучение новых хасматаспидид из Сибири в 2013 году позволило расширить знания о диверсификации и распространении группы. В частности, был расширен ареал германских видов Diploaspis casteri и Heteroaspis stoermeri и получены новые знания о морфологии хасматаспидид, благодаря которым прояснилась картина их отношений с мечехвостами и ракоскорпионами.

Офтальмовые гребни

У диплоаспид были обнаружены офтальмовые гребни, ранее обнаруженные только у мечехвостов. Эта находка позволила выяснить более тесную связь между обоими группами.

Микротергит

Октобераспис

Впервые микротергит был обнаружен группой Андерсона у аханаррасписа в 2000 году, хотя Данлоп предполагал найти его у форфареллы в 1999 году. Возможно, что микротергиты были изначально обнаружены много лет назад, но потом про них забыли. Позднее микротергиты были обнаружены у октоберасписа, логанамарасписа, Diploaspis casteri и Diploaspis muelleri. В 2004 году Данлоп обнаружил микротергит и у хасматасписа, до этого его принимали за место прикрепления. Ранние реконструкции предполагали, что микротергит был отделён от баклера, но реконструкция Данлопа предполагает, что он был соединён с баклером. Ламсделл в 2013 году показывал сходство VII сомита и микротергита и их принадлежность к опистосоме. Штюрмер и Бергстрем в 1981 году наоборот, предположили, что первый тергит ближе к просоме, но описание сибирских хасматаспидид позволило указать на его близость с опистосомой, регулярно оставаясь сочленённым с баклером. Однако во многих сибирских образцах микротергит находится в отделённом положении, что указывает на свободное сочленение первого преабдоменного сегмента с остальными. Такм образом, баклер состоял только из 2-4 тергита, а не всего преабдомена.

Плечи

У мечехвоста лимулуса на IX сомите присутствуют свободные доли спереди, связанные с частичной энцефализацией VIII сомита. Аналогичная структура среди хасматаспидид наблюдается у диплоаспид. На переднем крае VIII сомита (второй преабдоменный сегмент) присутствуют своеобразные плечики - изменённые передние края сомита, не являющиеся гомологичными плечикам мечехвостов.

Причиной, по которым подобные структуры есть только у лимулид и диплоаспид, а у других хелицеровых отсутствуют, является искривление сросшихся сегментов. Искривление боковых краёв сегментов приводит к тому, что передние боковые края баклера (диплоаспиды) и торацетрона (мечехвосты) не закрываются задними краями карапакса, из-за чего появляется заметный зазор. Плечики лимулид и хасматаспидид, видимо, закрывают этот зазор и сохраняют профиль, сходный с таковым у таксонов с плоским профилем. Эти сходства конвергентны и возникли, вероятно, из-за необходимости окклюзии опистосомальной или просомальной артикуляции. У лимулуса плечики вместе со сводчатым карапаксом и торацетроном создают камеру, закрывающую жабры от попадания субстрата во время рытья. Неизвестно, было ли у диплоаспид нечто подобное.

Ободок баклера

Диплоаспис Diploaspis praecursor

Ободок баклера изначально был известен только у хасматасписа, но в 2013 году был обнаружен у нахлиотасписа и скиритьясписа. Отличия заключаются в том, что у хасматасписа он был только по краям, а у диплоаспид находился ещё и на переднем крае. Происхождение этой структуры и, как следствие, её гомология неизвестны. Назначение такой структуры тоже неясно: у хасматасписа ободок находится на вентральной стороне баклера, но не влияет на разделение пластин. Относительно высокий рельеф баклера у нахлиотасписа довольно любопытен, особенно в сравнение с уплощённым баклером и ободком хасматасписа. Ободки отсутствуют у других групп, подтверждая монофилию хасматаспидид и указывая на тесную связь хасматасписа с скиритьясписом и нахлиотасписом.

Эпимеры

Сравнение размеров всех хорошо известных хасматаспидид

Хотя эпимеры на четвёртом брюшном сегменте типичны для всех диплоаспид, у нахлиостасписа они расположены на третьем сегменте. Эти вышележащие и уплощённые эпимеры третьего и четвёртого тергита резко контрастирует с расширенными сегментами. Они могли служить для улучшения скрепления баклера и увеличения площади поверхности этой функциональной псевдотагмы, создавая осевую область. Эта осевая область постепенно сужается по мере приближения к тельсону, как у скиритьясписа.

Сочленение сегментов

У образцов PIN 5116/1 и 5116/3 места соединения на переднем крае постабдоменовых сегментах прямые и гладкие, без каких-либо выступов или чешуек. Это наблюдается у всех эвриптерид и считается плезиаморфным признаком эуартропод.

Возраст и распространение

Карта, показывающая места обнаружения хасматаспидид по периодам. Ba = Балтика, Eu = Евроамерика, Go = Гондвана, La = Лаврентия, Si = Сибирь

Хасматаспидиды известны с ордовикского по девонский период, причём на 2019 год из девона происходит четыре вида, а из предшествующих - пять: три из силурийского и два из ордовикского. Только диплоаспис имеет виды из разных периодов - D. casteri и D. muelleri происходят из девона, в то время как D. praecursor обитал в силуре. Также из позднего кембрийского периода известны окаменелые следы покоя, похожие по очертаниям на хасматаспидид, что может свидетельствовать о раннем появлении данной группы.

Систематика

Отношения с другими хелицеровыми

Хасматаспидиды являются довольно проблематичной группой хелицеровых. Первые находки данных животных сначала отнесли к необычным ископаемым мечехвостам, а более поздние виды отнесли к ракоскорпионам. Поэтому с выделением отряда их отнесли либо в качестве необычных членов, либо родственников мечехвостов или эвриптерид, хотя более поздние исследования показали, что хасматаспидиды, паукообразные и ракоскорпионы образуют единую кладу - декатриатов.

Некоторые исследования предполагают, что хасматаспидиды не могут быть единой группой, представляя парафилийную группу предков эвриптерид, или полфилейную группу, в которой хасматаспиды стоят ближе к мечехвостам, а диплоаспиды - к ракоскорпионам. Это решение основывается на наличии признаков ксифосур у хасматасписа (генальные шипы, конечности с клешнями и сросшиеся сегменты опистосомы) и эвриптерид у диплоаспид (плавательные лопасти на VI придатке, строение метасомы и гентиального придатка). Однако полифилейная гипотеза довольно спорная, так как некоторые признаки едины и для мечехвостов, и для эвриптерид: у молодых ракоскорпионов были генальные шипы (плезиаморфный признак), а некоторые мечехвосты имели разделённую опистосому и конечности без клешней. Кроме того, родство всех хасматаспидид поддерживается строением опистосомы из 4 преабдоменовых и 9 постабдоменовых сегментов.

Состояние группы на 2010-ые года:

Хелицеровые	Морские пауки Эухелицераты Мечехвосты Декатриаты †Хасматаспидиды Склерофораты †Эвриптериды Паукообразные

Внутренняя классификация

Реконструкция форфареллы

На 2019 год в составе хасматаспидид находится 12 родов, из которых только диплоаспис имеет три вида, все остальные - монотипичные. Отряд разделён на два семействасемейства - хасматаспидид, в состав которых входят хасматаспис и, возможно, киаерия, а к диплоаспидам относятся все остальные. Семейство Chasmataspididae отличается подковообразным панцирем и сросшимся преабдоменом, в то время как Diploaspididae имеют округлый или прямоугольный карапакс и преабдомен с изогнутыми нетрилобатными сегментами.

До 1999 года было известно всего 3 рода хасматаспидид, позднее описали новые роды. Огромный вклад в изучение данной группы внесла находка Меннера 1956 года, совершённая Меннером младшим из Института нефти АН СССР. Останки были обнаружены в основных разрезах скважины IM-15, на их основе были описаны "Eurypterus" stoermeri Novojilov, 1959, Borchgrevinkium taimyrensis Novojilov, 1959 и "Tylopterella" menneri Novojilov, 1959. Новожилов изначально описал их как эвриптеридов, однако его описание затрагивало только хорошо сохранившийся материал и было не самым полным. Ещё больше находок удалось получить во время Норильской комплексной геологоразведочной экспедиции Ю. Н. Мокроусова и Р. Г. Матухина в 1973-1974 годах

• Отряд Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956
  • Монотипная Kiaeria limuloides Størmer, 1934 из силурийского периода, возможный член семейства хасматаспидид
  • Семейство Chasmataspididae Caster & Brooks, 1956
    • Единственный вид - Chasmataspis laurencii Caster & Brooks, 1999 из ордовика
  • Семейство Diploaspididae Størmer, 1972
    • Монотипный Achanarraspis reedi Anderson, Dunlop & Trewin, 2000 из девона
    • Род Diploaspis Størmer, 1972 с тремя видами - D. casteri Størmer, 1972 и D. muelleri Poschmann, Anderson & Dunlop, 2005 из девона и D. praecursor Selden, Lamsdell & Liu 2015 из силура
    • Монотипный Dvulikiaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 из девонского периода, изначально описанный как "Tylopterella" menneri Novojilov, 1959
    • Монотипная Forfarella mitchelli Dunlop, Anderson & Braddy, 1999 из девона
    • Монотипный Heteroaspis stoermeri Størmer, 1972 из девона, изначально описанный как "Eurypterus" stoermeri
    • Монотипный Hoplitaspis hiawathai Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019 из ордовика
    • Монотипный Loganamaraspis dunlopi Tetlie & Braddy, 2004 из силура
    • Монотипный Nahlyostaspis bergstroemi Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 из девона
    • Монотипный Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002 из девона
    • Монотипный Skrytyaspis andersoni Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 из девона

Анализ 2017 года, сделанный Ламсделлом, Полом Селеденом и Лю Кси во время описания Diploaspis praecursor:

Chasmataspidida	Chasmataspididae Chasmataspis laurencii Diploaspididae Loganamaraspis dunlopi Dvulikiaspis menneri Achanarraspis reedi Octoberaspis ushakovi Heteroaspis stoermeri Diploaspis praecursor Diploaspis muelleri Diploaspis casteri

Тафономия

Образец двуликасписа PIN 5116/1

Считается, что данные о находки многих таймырских хасматаспидид утеряны. Они были найдены в зоне IM-15 недалеко от Норильска на юго-западе Таймыра. Глубина, на которой были обнаружены эти образцы, и место находки неизвестны. Новожилов описал литологию данной местности следующим образом: доломитовый мергель с гипсом, приходящийся на 60 м ниже границы раннего и среднего девона, вследствие чего таймырские находки определили к раннему девону (лохковский ярус). Исследования Матухина и Меннера 1974 года предположили, что на этом месте была засушливая равнина, на которой были разбросаны мелкие пересыхающие моря и озёра разной степени солёности. Исследование образцов ядра показало тонкие ровные слои, что свидетельствовало о бескислородной среде на глубине. Фауна, связанная с местными хелицеровыми, включала двустворок и остракод, в то время как рыбьи останки встречаются на разных уровнях отложений. Были проведены палинологические исследования для установки возраста окаменелостей, однако достоверная оценка оказалась возможной только для образца PIN 1138/2 - образца скиритьясписа. Благодаря наличию растений Dictyotriletes favosus удалось установить принадлежность к нижнему эмсийскому ярусу. Наличие сколекодонтов указывает на морскую среду, но акритархи отсутствуют. Степень сохранения образцов из IM-15 разнообразна. Например, Новожилов описал у борчгревинкия "перистый покров", который сейчас считается тафономическим артефактом. Тонкие углеродные бороздки свидетельствуют о настоящей кутикуле. Причина такой сохранности неизвестна, однако наблюдается и у других образцов, вроде двуликасписа.

Реконструкция парахьюмиллерии

Скважина IS-17 (диаметр керна - 78 мм) содержит материал хасматаспидид на глубине 307-308 метров, причём многие образцы расчленены. Литология схожа с IM-15. Кроме хасматаспидид, из этого региона известны также фрагменты эвриптерид - тергит птеригота PIN 5116/2 и расчленённая молодая парахьюмиллерия PIN 5116/7. Благодаря находке ракоскорпионов и хасматаспидид в одном месте, можно провести сравнение тафономии и способов сохранения. У птеригота сохранились пятнистые следы кутикулы, у хасматаспидид были видны такие же углеродные полоски, что и у образцов из IM-15, а парахьюмиллерия демонстрирует нечто среднее между полосками и пятнами. Бергстрем в 1975 году предположил, что хасматаспидиды по типу сохранности ближе к мечехвостам, а не к эвриптеридам. В этом свете сохранившиеся полоски кутикулы у сибирских хасматаспидид выглядят довольно любопытно, однако, учитывая малое число эвриптерид из той же местности, и несоответствия в принципах сохранения разных видов хасматаспидид могут предполагать, что полоски кутикулы - всего лишь тафономический артефакт.

Материал из IS-25 (диаметр керна - 57 мм) отличается тем, что хасматаспидиды демонстрируют пятнистую кутикулу, а не полосатую. Кроме хасматаспидид, из этой местности происходит образец эвриптерида - почти полная просома с разделённым преабдоменом под названием SMF VIII 59, похожая на вид парахьюмиллерии P. hefteri. Данная окаменелость сохранилась в доломите и окружена разными органическими остатками, хотя хасматаспидид среди них нет. Неизвестно, связано это с небольшой площадью участка с эвриптеридом, или же изменением окружающей среды.

Образцы из MD-21 (диаметр керна 57 мм) имеют разную степень сохранности - PIN 5117/1 и PIN 5117/3 имеют пятнистую кутикулу, но сохранились в пространстве, а PIN 5117/2 сплющен, но сохранил много кутикулы. Именно из MD-21 происходят все известные образцы нахлиостасписа, сохранившиеся в доломитовом мергеле с гипсом.

Источник

• https://en.wikipedia.org/wiki/Chasmataspidida
• https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12080