Хасматаспидиды (лат. Chasmataspidida) - отряд вымерших хелицеровых, обитавших в ордовикском-девонском периоде, хотя есть свидетельства о возможно присутствии группы и в кембрии. Являются близкими родственниками эвриптерид, которых отдалённо напоминают. Существуют некоторые сомнения по поводу монофилии данной группы.
Описание
Сравнение размеров всех хорошо известных хасматаспидид
Хасматаспидиды были маленькими членистоногими, выраставшими обычно до 3 см. Однако некоторые ордовикские виды были исключительно крупными - гоплитаспис вырастал до 29 см, а хасматаспис - до 10 см.
Тело обтекаемое, разделено на просому и опистосому из 13 сегментов. Верхняя часть просомы была покрыта жёстким панцирем, как у эвриптерид - просомальным дорсальным щитом. На нём располагалась пара больших сложных и пара маленьких простых глаз. От остальных хелицеровых хасматаспидиды отличались разделением опистосомы на широкий преабдомен из 4 сегментов и более узкий постабдомен из 9 сегментов. Первый тергит мельче остальных, является так называемым "микротергитом", который не встречается у ракоскорпионов. Три последних преабдоменных сегмента образуют прочную конструкцию - так называемый баклер. Постабдоменные сегменты имеют цилиндрическую форму, а последний сегмент превратился в короткий шип или тельсон.
Придатки
Сравнение плавательных придатков хасматаспидид (слева) и эвриптерид (слева)
Придатки хасматаспидид плохо сохраняются, из-за чего у многих видов описаны только их фрагменты. Основываясь на имеющихся образцах, на просоме было 6 придатков, из которых одна пара являлась хелицерами, а пять остальных напоминали конечности, правда, детальная морфология первых придатков неизвестна. Тазики придатков II-VI несли гнатобазы, причём VI пара придатков различаются между семействами. VI придаток хасматасписа известен только у двух разрозненных образцов. Придатки имели структуры, похожие на экзоподы ракообразные, и заканчивались клешнёй, как у мечехвостов. У семейства диплоаспид VI придаток имел форму лопасти, как у эвриптерин, хотя логанамараспис мог быть лишён его. Придатки II-V у этой группы могли быть как ровными, так и с рядами шипов.
Опистосомальные придатки ещё более редки, хотя известны у нескольких диплоаспидов и располагались у них на вентральной стороне преабдоменовых сегментах. Передней придаточной структурой опистосомы была метасома - пластина, образованная слиянием двух придатков первого опистосомального сегмента. За метасомой располагалось три пары пластинообразных оперкул, образованных тергитами баклера, причём первая пара оперкул имела расположенный посередине генитальный придаток, доходивший до заднего конца второй оперкулы. На некоторых оперкулах могли располагаться сборочные жабры, как у мечехвостов и эвриптерид, однако этому нет доказательств. В 2000 году сообщалось о находке хасматаспидида с широкой оперкулой, которая покрывала всю вентральную сторону. Скорее всего, это неверно истолкованная брюшная часть панциря или дорсальная поверхность жаберной камеры. При жизни они были заключены в оперкулы, но не одну. Метасома, оперкулы и генитальный придаток роднят хасматаспидид с ракоскорпионами, но в отличие от них, имели разделённые первую и вторую пару оперкул. Предполагаемые отпечатки хасматаспидид из кембрия содержат 6 пар отпечатков оперкул, поэтому, возможно, ещё три располагались на передних постабдоменовых сегментах.
Возраст и распространение
Карта, показывающая места обнаружения хасматаспидид по периодам. Ba = Балтика, Eu = Евроамерика, Go = Гондвана, La = Лаврентия, Si = Сибирь
Хасматаспидиды известны с ордовикского по девонский период, причём на 2019 год из девона происходит четыре вида, а из предшествующих - пять: три из силурийского и два из ордовикского. Только диплоаспис имеет виды из разных периодов - D. casteri и D. muelleri происходят из девона, в то время как D. praecursor обитал в силуре. Также из позднего кембрийского периода известны окаменелые следы покоя, похожие по очертаниям на хасматаспидид, что может свидетельствовать о раннем появлении данной группы.
Систематика
Отношения с другими хелицеровыми
Хасматаспидиды являются довольно проблематичной группой хелицеровых. Первые находки данных животных сначала отнесли к необычным ископаемым мечехвостам, а более поздние виды отнесли к ракоскорпионам. Поэтому с выделением отряда их отнесли либо в качестве необычных членов, либо родственников мечехвостов или эвриптерид, хотя более поздние исследования показали, что хасматаспидиды, паукообразные и ракоскорпионы образуют единую кладу - декатриатов.
Некоторые исследования предполагают, что хасматаспидиды не могут быть единой группой, представляя парафилийную группу предков эвриптерид, или полфилейную группу, в которой хасматаспиды стоят ближе к мечехвостам, а диплоаспиды - к ракоскорпионам. Это решение основывается на наличии признаков ксифосур у хасматасписа (генальные шипы, конечности с клешнями и сросшиеся сегменты опистосомы) и эвриптерид у диплоаспид (плавательные лопасти на VI придатке). Однако полифилейная гипотеза довольно спорная, так как некоторые признаки едины и для мечехвостов, и для эвриптерид: у молодых ракоскорпионов были генальные шипы, а некоторые мечехвосты имели разделённую опистосому и конечности без клешней. Кроме того, родство всех хасматаспидид поддерживается строением опистосомы из 4 преабдоменовых и 9 постабдоменовых сегментов.
Состояние группы на 2010-ые года:
| Хелицеровые |
| ||||||||||||||||||||||||
Внутренняя классификация
Реконструкция форфареллы
На 2019 год в составе хасматаспидид находится 12 родов, из которых только диплоаспис имеет три вида, все остальные - монотипичные. Отряд разделён на два семействасемейства - хасматаспидид, в состав которых входят хасматаспис и, возможно, киаерия, а к диплоаспидам относятся все остальные. Семейство Chasmataspididae отличается подковообразным панцирем и сросшимся преабдоменом, в то время как Diploaspididae имеют округлый или прямоугольный карапакс и преабдомен с изогнутыми нетрилобатными сегментами.
До 1999 года было известно всего 3 рода хасматаспидид, позднее описали новые роды. Огромный вклад в изучение данной группы внесла находка Меннера 1956 года, совершённая Меннером младшим из Института нефти АН СССР. Останки были обнаружены в основных разрезах скважины IM-15, на их основе были описаны ‘Eurypterus’ stoermeri Novojilov, 1959, Borchgrevinkium taimyrensis Novojilov, 1959 and ‘Tylopterella’ menneri Novojilov, 1959. Новожилов изначально описал их как эвриптеридов, однако его описание затрагивало только хорошо сохранившийся материал и было не самым полным. Ещё больше находок удалось получить во время Норильской комплексной геологоразведочной экспедиции Ю. Н. Мокроусова и Р. Г. Матухина в 1973-1974 годах
- Отряд Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956
- Монотипная Kiaeria limuloides Størmer, 1934 из силурийского периода, возможный член семейства хасматаспидид
- Семейство Chasmataspididae Caster & Brooks, 1956
- Единственный вид - Chasmataspis laurencii Caster & Brooks, 1999 из ордовика
- Семейство Diploaspididae Størmer, 1972
- Монотипный Achanarraspis reedi Anderson, Dunlop & Trewin, 2000 из девона
- Род Diploaspis Størmer, 1972 с тремя видами - D. casteri Størmer, 1972 и D. muelleri Poschmann, Anderson & Dunlop, 2005 из девона и D. praecursor Selden, Lamsdell & Liu 2015 из силура
- Монотипный Dvulikiaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 из девонского периода, изначально описанный как "Tylopterella" menneri Novojilov, 1959
- Монотипная Forfarella mitchelli Dunlop, Anderson & Braddy, 1999 из девона
- Монотипный Heteroaspis stoermeri Størmer, 1972 из девона, изначально описанный как "Eurypterus" stoermeri
- Монотипный Hoplitaspis hiawathai Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019 из ордовика
- Монотипный Loganamaraspis dunlopi Tetlie & Braddy, 2004 из силура
- Монотипный Nahlyostaspis bergstroemi Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 из девона
- Монотипный Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002 из девона
- Монотипный Skrytyaspis andersoni Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 из девона
Анализ 2017 года, сделанный Ламсделлом, Полом Селеденом и Лю Кси во время описания Diploaspis praecursor:
| Chasmataspidida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Тафономия
Образец двуликасписа PIN 5116/1
Считается, что данные о находки многих таймырских хасматаспидид утеряны. Они были найдены в зоне IM-15 недалеко от Норильска на юго-западе Таймыра. Глубина, на которой были обнаружены эти образцы, и место находки неизвестны. Новожилов описал литологию данной местности следующим образом: доломитовый мергель с гипсом, приходящийся на 60 м ниже границы раннего и среднего девона, вследствие чего таймырские находки определили к раннему девону (лохковский ярус). Исследования Матухина и Меннера 1974 года предположили, что на этом месте была засушливая равнина, на которой были разбросаны мелкие пересыхающие моря и озёра разной степени солёности. Исследование образцов ядра показало тонкие ровные слои, что свидетельствовало о бескислородной среде на глубине. Фауна, связанная с местными хелицеровыми, включала двустворок и остракод, в то время как рыбьи останки встречаются на разных уровнях отложений. Были проведены палинологические исследования для установки возраста окаменелостей, однако достоверная оценка оказалась возможной только для образца PIN 1138/2 - образца скиритьясписа. Благодаря наличию растений Dictyotriletes favosus удалось установить принадлежность к нижнему эмсийскому ярусу. Наличие сколекодонтов указывает на морскую среду, но акритархи отсутствуют. Степень сохранения образцов из IM-15 разнообразна. Например, Новожилов описал у борчгревинкия "перистый покров", который сейчас считается тафономическим артефактом. Тонкие углеродные бороздки свидетельствуют о настоящей кутикуле. Причина такой сохранности неизвестна, однако наблюдается и у других образцов, вроде двуликасписа.
Скважина IS-17 (диаметр керна - 78 мм) содержит материал хасматаспидид на глубине 307-308 метров, причём многие образцы расчленены. Литология схожа с IM-15. Кроме хасматаспидид, из этого региона известны также фрагменты эвриптерид - тергит птеригота PIN 5116/2 и расчленённая молодая парахьюмиллерия PIN 5116/7. Благодаря находке ракоскорпионов и хасматаспидид в одном месте, можно провести сравнение тафономии и способов сохранения. У птеригота сохранились пятнистые следы кутикулы, у хасматаспидид были видны такие же углеродные полоски, что и у образцов из IM-15, а парахьюмиллерия демонстрирует нечто среднее между полосками и пятнами. Бергстрем в 1975 году предположил, что хасматаспидиды по типу сохранности ближе к мечехвостам, а не к эвриптеридам. В этом свете сохранившиеся полоски кутикулы у сибирских хасматаспидид выглядят довольно любопытно, однако, учитывая малое число эвриптерид из той же местности, и несоответствия в принципах сохранения разных видов хасматаспидид могут предполагать, что полоски кутикулы - всего лишь тафономический артефакт.