Хунгарозавр (лат. Hungarosaurus tormai) — нодозавридный анкилозавр из верхнемеловой (сантонской) формации Чех-Банья в горах Бакони на западе Венгрии. Это самый известный анкилозавр из мелового периода Европы. Был описан на основе четырех частичных скелетов и нескольких изолированных остатков. Расчеты массы тела с использованием трех различных методов дают оценку в 650 кг.[1]
Этимология[]
Вид был выделен Атиллой Эси в 2005 году. Родовое название происходит от латинского слова «Hungaro», что означает Венгрия и древнегреческого «sauros», ящерица. Видовой эпитет в честь Андраша Торма, палеонтолога-любителя, который обнаружил окаменелость в 2000 году.
История изучения[]
Известно четыре экземпляра Hungarosaurus tormai, все они собраны из бокситового рудника открытого карьера недалеко от деревни Ихаркут на западе Венгрии. Образец, обозначенный как голотип, имеет каталоговый номер MTM Gyn/404 (в коллекциях мадьярского музея Термезеттудомани, Будапешт, Венгрия) и состоит из 450 костей, включая части черепа (предчелюстная, левая предлобная, левая слезная, правая заглазничная, скуловая и квадратноскуловая, левая лобная, крыловидная, сошник, правая квадратная и фрагмент левой квадратной, базиокципитальная и подъязычная), неполная правая нижняя челюсть, три шейных позвонка, шесть туловищных позвонков, десять хвостовых позвонков, окостеневшие фрагменты сухожилий, три шейных и тринадцать туловищных ребер, пять шевронов, левая лопатка, правая лопатка, части правой кисти, частичный тазовый пояс и более сотни остеодерм.
Описание[]
Хунгарозавр отличается от других известных анкилозавров наличием заглазничной кости с высоким и удлиненным гребнем, тонкой, похожей на стержень, плоской скуловой костью, а также соотношением длины передних и задних конечностей, равным 1,0 (плечевая кость/бедренная кость = 0,92). От другого европейского позднемелового анкилозавра, струтиозавра, хунгарозавр отличается следующими признаками: широкая квадратная кость, украшенная большим округлым выступом с боков, более прочный мыщелок нижней челюсти с ромбовидной сочленовной поверхностью, наличие межптеригоидной ямы, постацетабулярный отросток, составляющий приблизительно 38% от общей длины подвздошной кости.[1]
Череп[]
Череп фрагментарен и расчленен на части. Большая часть затылочной и верхнечелюстной области черепа отсутствует. Таким образом, точные размеры черепа неизвестны. Гипотетическая реконструкция черепа была сделана на основе сравнения элементов черепа с таковыми у Pawpawsaurus и Struthiosaurus transylvanicus. Судя по длине лобной кости, высокой предчелюстной кости и заднему краю орбиты, череп был больше в длину, чем в ширину, а также выше и крупнее, чем у папаузавра. Предполагаемая длина черепа составляет приблизительно 32-36 см.
На верхнечелюстной кости имеется три-четыре альвеолы. Между премаксиллой и верхней челюстью виден прочный шов, причем это единственный видимый шов в элементах черепа хунгарозавра. На правой предчелюстной кости имеется единственный очень маленький зуб. Предчелюстные зубы характерны для базальных нодозаврид, таких как Pawpawsaurus, сильвизавр и примитивных анкилозаврид, таких как гарголеозавр.
Hungarosaurus tormai (MTM Gyn/404, голотип). Надугловая, угловая и зубная кости.
Между скуловой и квадратноскуловой костями не видно шва. Из-за сильного выступа квадратноскуловая кость хунгарозавра более крепкая и широкая в дорсовентральном направлении, чем у струтиозавра. Лобная кость пятиугольная с небольшими углублениями (максимум 0,5 см) на дорсальной поверхности. Вентральная поверхность неровная, с широким переднебоковым швом для соединения с префронтальной. Маленький плоский сошник расширяется вентрально. Спереди тонкая часть сошника вклинивается между предчелюстными костями, в то время как более широкая поверхность, расположенная сзади, образует часть неба. Вогнутые задние края сошника и задняя часть предчелюстных костей образуют переднюю половину наружных ноздрей. Птеригоид имеет V-образную форму и большую межптеригоидную яму.
Передняя часть зубной кости имеет бороздчатый симфиз. В зубной кости имеется семь или восемь позиций зубов. Боковые поверхности угловой и задней части зубной кости имеют заметный орнамент из удлиненных гребней. Ретроартикулярный отросток угловой кости очень короткий и похож на шишку, расположен позади сочленовной поверхности для квадратной кости.[2]
Посткраниальный скелет[]
Из шейного отдела хунгарозавра известны три позвонка. У них слегка изогнутое тело позвонка и широкие зигапофизы. Более задние тела позвонков, как правило, становятся длиннее, а овальные сочленовные поверхности становятся более округлыми. Поперечные отростки короткие и выступают в стороны. Остистый отросток короткий.
Из туловищного отдела известны несколько позвонков и изолированная невральная дуга. Один из позвонков имеет необычно широкое и короткое тело позвонка амфицельного типа. Следующие дорсальные позвонки примерно равны по длине, а их центральные части имеют слегка изогнутые сочленовные поверхности. Вентральные поверхности позвонков не несут киля. Диапофизы короткие и широкие. Туловищные ребра имеют Т-образную форму в поперечном сечении.
Крестец Hungarosaurus tormai (MTM Gyn/404, голотип)
Крестцовый ряд позвонков почти полностью сохранился. Крестец состоит из девяти сросшихся позвонков, включая пять туловищных (или четырех туловищных и одного туловищно-крестцового), сформированных в предкрестцовый стержень, и четырех крестцовых позвонков. Крестцовые позвонки очень широкие, плоские и полностью сросшиеся с короткими крестцовыми ребрами.
Сохранились левый скапулокоракоид, правая лопатка и передняя часть правого коракоида, они представляют собой первый известный полный скапулокоракоид анкилозавра верхнего мела из Европы. Лопатка полностью срастается с коракоидом.
Сравнение тонких передних конечностей с таковыми у других анкилозавров показало, что у хунгарозавра были необычайно грацильные конечности. Кроме того, передние и задние конечности были почти одинаковой длины. [2]
Остеодермы[]
Броня в шейной и плечевой областях состоит из двух рядов пластин. Пластины несут два киля, между которыми поверхность пластины испещрена бороздами. Край основания элемента несет углубление, возможно, для лучшей стабилизации пластины. Последующие пластины имеют один киль, который, как правило, меньше. Последний элемент имеет только небольшой выступ и короткую, расширяющуюся сзади пластину без киля. Эти остеодермы были найдены в виде скопления в передней части скелета.
Hungarosaurus tormai, (MTM Gyn/404, голотип). Остеодермы
Спинная область была покрыта остеодермами с низким килем, более крупными круглыми щитками с низкими выступами, оканчивающимися бугорками, и гораздо меньшими овальными или круглыми остеодермами. Остеодермы с низким килем - наиболее распространенные элементы панциря — покрывают большую часть спины и обычно имеют овальную или ромбовидную форму. Множество круглых остеодерм было обнаружено вблизи частей тазового пояса, что позволяет предположить, что они также покрывали заднюю часть спины и крестец. Самые маленькие остеодермы, у которых нет гребней и часто есть выпуклые основания, вероятно, заполняли оставшиеся промежутки между более крупными пластинками и остеодермами.
Крестец и подвздошная кость были покрыты большой (38 см в поперечном направлении) серповидной сросшейся крестцовой пластиной. Она несет два прочных конусообразных шипа с круглым поперечным сечением. На крестцовой пластине сохранились только основания этих шипов; кончики разрушены, и только один из них был найден отдельно. Вероятно, выпуклый край пластины был расположен спереди; таким образом, шипы располагались в постеродорсальном направлении. Как дорсальная, так и вентральная поверхности пластинки покрыты бороздками.
В хвостовой области остеодермы образуют два ряда; они относительно меньше, чем подобные пластинки струтиозавра, полаканта и гастонии. Меньшие круглые остеодермы, покрывавшие хвост между этими пластинками, аналогичны тем, что встречаются у гилеозавра.[2]
Филогения[]
Кладистический анализ показывает, что хунгарозавр является базальным нодозавридом, более продвинутым, чем струтиозавр (другой европейский нодозаврид), но все же более примитивным, чем североамериканские формы, такие как сильвизавр, завропельта и паупаузавр.
Геологическая обстановка[]
Хунгарозавр был обнаружен в бокситовой шахте открытого типа в горах Баконь, Венгрия. Ископаемые кости происходят из верхнемеловой формации Чех-Банья, которая залегает в бокситовых отложениях, а они, в свою очередь, на карстовом рельефе верхнетриасовых доломитов. Формация Чех-Банья представляет собой пойменные и русловые отложения, образованные пестрой глиной, илом с прослоями серого и коричневого песка и слоями песчаника. Один из пластов, содержащих кости, состоит из песка, ила и глинистой гальки с фрагментарными костями, скопившимися в карманах. Другой костеносный пласт представляет собой слой коричневатого песчаника, в котором были найдены три частичных скелета этого анкилозавра. Согласно данным палинологии, возраст формации Чех-Банья - сантонский.
Местонахождение позвоночных — бокситовая шахта открытого типа, расположенная в горах Баконь. Ископаемые кости обнаружены в верхнемеловой формации Цехбанья, которая залегает в бокситовых отложениях, а они, в свою очередь, на карстовом рельефе верхнетриасовых доломитов. Формация Цехбанья представляет собой пойменные и русловые отложения, образованные пестрой глиной, илом с прослоями серого и коричневого песка и слоями песчаника. Один из пластов, содержащих кости, состоит из песка, ила и глинистой гальки с фрагментарными костями, скопившимися в карманах окаменелостей. Другой пласт, содержащий кости, представляет собой слой коричневатого песчаника, в который вошли три частичных скелета нового анкилозавра. Согласно данным палинологии, возраст формации Цехбанья - сантонский.
Все кости, по которым было выполнено первоописание[2], происходят с поверхности слоя серого песчаника, перекрытого мелкозернистым песком и илом. Большая костей, найденных в этом месте, принадлежат панцирным динозаврам, остальное составляют фрагменты пластрона черепахи и зубы крокодила. В вышележащем слое содержится много углефицированных остатков растений и бедренная кость энанциорнисовой птицы.
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 Ősi, A., & Makádi, L. (2009). New remains of Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary: skeletal reconstruction and body mass estimation. Paläontologische Zeitschrift, 83(2), 227–245.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Ősi, A. (2005). Hungarosaurus tormai, a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(2), 370–383.