| Это незавершенная статья Она содержит неполную информацию Вы можете помочь Вымершие животные вики, дополнив её. |
Эвриптериды (эвриптеры[1]), также ракоскорпионы или морские скорпионы — отряд вымерших членистоногих, господствовавших в морях на протяжении силура-девона. Впервые появились в ордовикском периоде и вымерли в пермском периоде в ходе массового вымирания.
Синонимы:
- Gigantostraca Haeckel, 1866
- Cyrtoctenida Størmer & Waterston, 1968
Содержание
Этимология
Название Eurypterida происходит от греческих слов εὐρύς (eurús, широкий) и πτερόν (pteron, крыло) и дано из-за характерного для группы строения последней пары конечностей.
Также часто используется народное название морские скорпионы, что не совсем верно, так как далеко не все эвриптериды обитали в морских водоёмах, да и настоящими скорпионами они не являются.
В русском языке также существует народный вариант ракоскорпионы.
История изучения
Сэмюэль Митчелл, естествоиспытатель
Впервые окаменелости эвриптерид были обнаружена в силурийских отложениях штата Нью-Йорк (США), до сих пор славящихся большим количеством и хорошей сохранностью этих членистоногих. Первые образцы из Вестмореленда (округ Онейда, штат Нью-Йорк) были описаны американским естествоиспытателем Сэмюэлем Митчеллом (Samuel Latham Mitchill) в 1818 году как окаменелости ископаемого сома и отнесены к роду Silurus (Сомы).
Изображение Eurypterus remipes из работы Джеймса Декая (1825)
Спустя семь лет, в 1825 году, американский зоолог Джеймс Декай (James E. DeKay) повторно исследовал окаменелости, описанный Митчеллом, и выяснил, что они на самом деле принадлежали неизвестным до того времени членистоногим. Он отнёс их к отряду Branchiopoda (ныне класс Жаброногие ракообразные), полагая, что они являются переходным звеном между трилобитами и другими жаброногими.
Карл Герман Конрад Бурмейстер, известный немецкий естествоиспытатель
В 1843 году немецкий естествоиспытатель Герман Бурмейстер (Hermann Burmeister) опубликовал работу Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt, в которой он изложил свои взгляды на классификацию трилобитов и их ближайших родственников, к которым в то время относили и эвриптерид. Бурмейстер в своей работе описал группу Palaeadae, в которую он включил семейства Trilobitae (трилобиты), Cytherinidae (к которому относился единственный род Cytherina, ныне помещаемый в класс остракоды) и Eurypteridae (к которому относился единственный род Eurypterus, включавший в себя на тот момент три вида).
Луи Агассис
В 1836 году был описан род Hibbertopterus, в 1838 — род Campylocephalus, оба этих рода изначально не были отнесены к эвриптеридам. В 1839 году швейцарский палеонтолог Луи Агассис описал четвёртого известного науке представителя данной группы — гигантского птеригота (Pterygotus), обнаруженного шотландскими камнетёсами, которые прозвали окаменелости гигантских существ "серафимами". Изначально Агассис принял птериготов за гигантских древних рыб, с чем и связано название этого рода, но спустя пять лет, в 1844 году, признал свою ошибку и отнёс птеригота к членистоногим.
В 1849 году британский палеонтолог Фредерик Маккой отнёс роды Pterygotus, Eurypterus и Bellinurus (последний ныне относится к мечехвостам) к описанному Бурмейстером семейству Eurypteridae. Маккой полагал, что эвриптериды являются представителями тесно связанного с мечехвостами отряда ракообразных Entomostraca (ныне не выделяется). В 1856 году Дэвид Пэйдж выделил и отнёс к данному семейству род Slimonia.
В 1858 году Ян Нишковский (Jan Nieszkowski) опубликовал книгу De Euryptero Remipede, в которой подробно описал вид Eurypterus fischeri (ныне признан синонимом вида E. tetragonophthalmus). Эта работа наравне с монографией On the Genus Pterygotus Томаса Хаксли и Джона Салтера и исчерпывающим описанием силурийских эвриптерид в третьем томе Palaeontology of New York (1859) Джеймса Холла, внесла большой вклад в наше понимание строения и образа жизни эвриптерид.
В 1865 году Генри Вудвард (Henry Woodward) описал род Stylonurus и поднял ранг семейства Eurypteridae до отряда Eurypterida, который существует в научной литературе до сих пор.
В 1893 году Малькольм Лори опубликовал работу Anatomy and Relations of the Eurypterida, в которой сделал акцент на строении эвриптерид и родственных связях внутри группы. Много внимания было уделено проблеме родственных взаимосвязей ракоскорпионов с трилобитами, скорпионами, другими паукообразными и мечехвостами.
В 1896 году Герхард Холм опубликовал описание вида Eurypterus fischeri, настолько подробное, что E. fischeri стал одним из самых хорошо изученных вымерших животных, знания палеонтологов об этом животном были сопоставимы со знаниями о его современных родственниках, таких как атлантический мечехвост Limulus polyphemus. Это описание также помогло ещё лучше выделить черты, связывающие эвриптерид с другими хелицеровыми.
В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Руэдманн (Rudolf Ruedemann) опубликовали работу The Eurypterida of New York, В данной работе было создано первое филогенетическое древо отряда Eurypterida, разделив его на два семейства: обладающих простыми глазами Eurypteridae (включавшему в себя роды Eurypterus, Anthraconectes, Stylonurus, Eusarcus, Dolichopterus, Onychopterus и Drepanopterus) и обладающих фасеточными глазами Pterygotidae (объединявшем роды Pterygotus, Erettopterus, Slimonia и Hughmilleria). Оба семейства происходили от общего предка Strabops. Авторы, как и их предшественники, предполагали тесную связь мечехвостов и эвриптерид, объединённых в класс Merostomata, но также в работе были представлены альтернативные версии, в том числе и более тесная связь эвриптерид с паукообразными.
В 1914 году Отто Йекелем был описан вид Pterygotus rhenaniae, позднее (1964) выделенный в самостоятельный род йекелоптер, названный в честь первооткрывателя. До сих пор йекелоптер считается одним из крупнейших представителей отряда.
В 1939 году Гилберт Рааш (Gilbert Oscar Raasch) отнёс страбопса (Strabops), до того считавшегося примитивным эвриптером, к отрду агласпид, родственному трилобитам.
Описание
Строение Eurypterus
Эвриптериды имели тело, покрытое хитиновым панцирем. Их головогрудь представляла собой единое несегментированное образование щитовидной формы с шестью парами различных по морфологии и функциям конечностей. Первая пара конечностей (хелицеры) имели клешневидную форму и выполняли функцию хватания и дробления. Вторая — пятая пары (ходильные ноги) служили для передвижения по дну. Широкая уплощённая шестая пара конечностей выполняла плавательную функцию. Эта пара конечностей имела крыловидную форму, отчего и произошло название отряда.
Имели две пары глаз: крупные фасеточные глаза располагались по бокам головы или у края в передней части головогруди, и небольшие сильно сближенные простые глаза находились в осевой части головогруди.
Сегментированное туловище состояло из постепенно сужающихся подвижных сегментов. Оно не имело конечностей и заканчивалось шипом (тельсоном) или расширенной лопастью, выполнявшей роль плавника.
Образ жизни
Эти животные вели плавающих придонный и ползающий донный образ жизни, обитали в мелководных морях нормальной, повышенной и пониженной солёности, часто населяли лагуны и лиманы. Поздние эвриптериды могли обитать в пресных водоёмах. Многие эвриптериды могли временно покидать водоёмы и передвигать по суше.
Геологическая история
Ордовский период
Пентекоптер
До 1882 года ракоскорпионы не были известны из отложений, моложе силурийских. С тех пор палеонтологи смогли узнать много нового о развитии этой группы в ордовикском периоде.
В настоящее время самым ранним из известных эвриптерид является пентекоптер (Pentecopterus) из семейства мегалограптовых, известный из дарривилских отложений (средний ордовик). Сообщения о эвриптеридах из раннеордовикских отложений Марокко в настоящее время не подтверждены и нуждаются в дополнительных исследованиях.
Пентекоптер обладает всеми характерными признаками представителей семейства мегалограптид, что говорит о том, что в среднем ордовике представители подотряда эвриптерин уже успели разделиться на несколько групп.
Самый ранний представитель стилонурин — брахиоптер (Brachyopterus), также известный из среднего ордовика. Всё это говорит о том, что базальные эвриптеры появились ещё в раннем ордовикском периоде или, возможно, даже в кембрийском. Палеонтологами описывались некоторые животные из отложений кембрия и даже докембрия, которых относили к ракоскорпионам, но в настоящее время они отнесены к другим группам, часть из них оказались псевдофоссилиями.
Силурийский период
Силурийский и девонский периоды считаются эпохой расцвета эвриптеров, наибольшего разнообразия группа достигла в пржидольском веке позднего силура.
Наибольшего расцвета достигли представители подотряда эвриптерин, в некоторых местах число их окаменелостей достигает до 90% от окаменелостей всех представителей отряда эвриптерид. Именно в силурийских отложений впервые обнаружены большинство групп эвриптерин: Pterygotioidea, Eurypteroidea и Waeringopteroidea. Также впервые были отмечены и многие стилонурины: Stylonuroidea, Kokomopteroidea и Mycteropoidea.
Эвриптер
Самым успешным представителем отряда по праву считается эвриптер (Eurypterus), населявший окружающие Евроамерику мелководные моря с поздней лландоверийской эпохи по позднюю пржидольскую эпоху. Это был успешный некрупный хищник, окаменелости которого до сих пор составляют подавляющее большинство известных окаменелостей силурийских представителей отряда эвриптерид.
В позднем силурийском периоде стали появляться гигантские формы эвриптеров с новыми адаптациями, такими как крупные и сплющенные тельсоны и крупные и специализированные хелицеры с увеличенными клешнями. И хотя самые крупные формы появились уже в девонском периоде, двухметровые эвриптеры (такие как акутирамус) известны уже с позднего силура.
Девонский период
Каменноугольный период
Пермский период
Систематика
| Eurypterida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источники
- Бондаренко О.Б., Михайлова И.А. Палеонтология. Учебник / Издательство МГУ, Москва, 2006 г., 592 стр., УДК: 56 (075.8), ISBN: 5-211-04887-3
- Ракоскорпионы - Википедия (ru)
- Eurypterid - Wikipedia (en)
- Timeline of eurypterid research - Wikipedia (en)
Примечания
- ↑ Для обозначения отряда Eurypterida на вики принят вариант "эвриптеры" в виду присутствия семейства Eurypteridae. В русском языке название в обоих случаях произносится как "эвриптериды", поэтому ради избежания путаницы отряд называют "эвриптеры".
.jpg){kind=link}
