Эвриптериды, ракоскорпионы, эвриптеры, или морские скорпионы (лат. Eurypterida) — отряд членистоногих из подтипа хелицеровых, живших в морях на протяжении ордовикского/кембрийского-пермского периодов. Эвриптериды, насчитывающие около 250 видов, являются самым разнообразным отрядом палеозойских хелицеровых. Появившись в ордовике, эвриптериды стали основными компонентами морской фауны в силуре, когда было описано большинство видов. На силурийского эвриптеруса приходится более 90% всех известных образцов эвриптерид. Хотя группа продолжала диверсифицироваться в течение последующего девонского периода, она сильно пострадала от девонского вымирания вызванного растениями. Их численность и разнообразие сокращались, пока они не вымерли во время Великого пермско-триасового вымирания (или незадолго до него) 251,9 миллионов лет назад.
Хотя их часто называют «морскими скорпионами», только самые ранние эвриптериды были морскими обитателями. Многие более поздние формы жили в солоноватой или пресной воде и не были настоящими скорпионами. Некоторые исследования показывают, что у них была двойная дыхательная система, которая позволяла им проводить короткие периоды времени на суше.
Этимология[]
Название группы происходит от греческих слов [εὐρύς] (eurús, широкий) и [πτερόν] (pteron, крыло) и дано из-за характерного для группы строения последней пары конечностей. Также часто используется народное название морские скорпионы, что не совсем верно, так как далеко не все эвриптериды обитали в морских водоёмах, да и настоящими скорпионами они не являются. В русском языке также существует народный вариант ракоскорпионы.
История изучения[]
Сэмюэль Митчелл, естествоиспытатель
Впервые окаменелости эвриптерид были обнаружена в силурийских отложениях штата Нью-Йорк (США), до сих пор славящихся большим количеством и хорошей сохранностью этих членистоногих. Первые образцы из Вестмореленда (округ Онейда, штат Нью-Йорк) были описаны американским естествоиспытателем Сэмюэлем Митчеллом в 1818 году как окаменелости ископаемого сома.
Слепок Eurypterus remipes из работы Джеймса Декая (1825)
Спустя семь лет, в 1825 году, американский зоолог Джеймс Декай повторно исследовал окаменелости, описанный Митчеллом, и выяснил, что они на самом деле принадлежали неизвестным до того времени членистоногим. Он отнёс их к отряду жаброногих, полагая, что они являются переходным звеном между трилобитами и другими жаброногими.
Карл Герман Конрад Бурмейстер, известный немецкий естествоиспытатель.
В 1843 году немецкий естествоиспытатель Герман Бурмейстер опубликовал работу Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt, в которой он изложил свои взгляды на классификацию трилобитов и их ближайших родственников, к которым в то время относили и эвриптерид. Бурмейстер в своей работе описал группу палеад, в которую он включил семейство цитиринид (к которому относился единственный род цитирина, ныне помещаемый в класс остракод) и эвриптерид (к которому относился единственный род эвриптерус, включавший в себя на тот момент три вида).
В 1836 году был описан гиббертоптер, в 1838 — кампилоцефал, оба этих рода изначально не были отнесены к эвриптеридам. В 1839 году швейцарский палеонтолог Луи Агассис описал четвёртого известного науке представителя данной группы — гигантского птеригота (Pterygotus), обнаруженного шотландскими камнетёсами. Изначально Агассис принял птериготов за гигантских древних рыб, с чем и связано название этого рода, но спустя пять лет, в 1844 году, признал свою ошибку и отнёс птеригота к членистоногим.
В 1849 году британский палеонтолог Фредерик Маккой отнёс роды птеригота, эвриптеруса и белинура (последний ныне относится к мечехвостам) к описанному Бурмейстером семейству эвриптерид. Маккой полагал, что эвриптериды являются представителями тесно связанного с мечехвостами отряда ракообразных энтомострак. В 1856 году Дэвид Пэйдж выделил и отнёс к данному семейству слимонию.
В 1851 году Герман Джордан описал аделофталма, который вскоре станет одним из самых известных эвриптеридов.
В 1858 году Ян Нишковский опубликовал книгу De Euryptero Remipede, в которой подробно описал вид Eurypterus fischeri (ныне признан синонимом вида E. tetragonophthalmus). Эта работа наравне с монографией On the Genus Pterygotus Томаса Хаксли и Джона Салтера и исчерпывающим описанием силурийских эвриптерид в третьем томе Palaeontology of New York (1859) Джеймса Холла, внесла большой вклад в наше понимание строения и образа жизни эвриптерид.
Реконструкции стилонура.
В 1865 году Генри Вудвард описал остатки стилонура и поднял ранг семейства эвриптерид до отряда, который существует в научной литературе до сих пор.
В 1893 году Малькольм Лори опубликовал работу Anatomy and Relations of the Eurypterida, в которой сделал акцент на строении эвриптерид и родственных связях внутри группы. Много внимания было уделено проблеме родственных взаимосвязей эвриптеридов с трилобитами, скорпионами, другими паукообразными и мечехвостами.
В 1896 году Герхард Холм опубликовал описание вида Eurypterus fischeri, настолько подробное, что E. fischeri стал одним из самых хорошо изученных вымерших животных, знания палеонтологов об этом животном были сопоставимы со знаниями о его современных родственниках, таких как атлантический мечехвост Limulus polyphemus. Это описание также помогло ещё лучше выделить черты, связывающие эвриптерид с другими хелицеровыми.
Филогенетическое дерево.
В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Руэдманн опубликовали работу The Eurypterida of New York, В данной работе было создано первое филогенетическое дерево отряда эвриптерид, разделив его на два семейства: обладающих простыми глазами (включавшему в себя эвриптеруса, аделофталма, стилонура, эвсаркану, долихоптера, онихоптереллу и дрепаноптера) и обладающих фасеточными глазами (объединявшем птеригота, эреттоптера, слимонию и хьюмиллерию). Оба семейства происходили от общего предка — страбопса. Авторы, как и их предшественники, предполагали тесную связь мечехвостов и эвриптерид, объединённых в класс меростомовых, но также в работе были представлены альтернативные версии, в том числе и более тесная связь эвриптерид с паукообразными.
В 1914 году Отто Йекелем был описан вид Pterygotus rhenaniae, позднее выделенный в самостоятельный род йекелоптер, названный в честь первооткрывателя. До сих пор йекелоптер считается одним из крупнейших представителей отряда. В период с 1915 по 1939 год было описано множество видов эвриптеруса, аделофталма, и птеригота. В 1921 году Руэдманн описал эвриптерида питтсфордиптера, ранее описанного как Hughmilleria phelpsae. В 1935 году появилось исследование птеригота: Curviramus and Acutiramus, в котором описал два его новых родственников — курвирама и акутирама. В 1939 году Гилберт Рааш отнёс страбопса, до того считавшегося примитивным эвриптеридом, к отряду агласпид, родственному трилобитам. В 1942 году Стрэнд предложил переименовать эвсарка в эвсаркану, так как это имя было уже занято сенокосцем из семейства гонилептид.
Борис Чернышев.
В 1948 году Борис Исидорович Чернышев описал юнионоптера, открыв за пятнадцать лет до него Eurypterus carbonarius, первого эвриптерида из Советского Союза. Изучение эвриптеридов в 50-ых годах связано с именем Эрика Кьеллесвиг-Ваеринга. Он самостоятельно или в соавторстве с Стормером и Кастером описал виды Hughmilleria bellistriata, Pterygotus floridanus, Acutiramus floweri, Acutiramus suwanneensis, Pterygotus howelli. В 1951 году он выделил семейство хьюмиллерид, содержащее хьюмиллерию, слимонию, глоссоптера, лепидодерму, гастимиму и Salteropterus abbreviatus, которого Кьеллесвиг-Ваеринг описал на основе остатков, ранее причисленных к эвриптерусу. В том же году Стормер и Кьеллесвиг-Ваеринг переименовали онихоптера и тилоптера в онихоптереллу и тилоптереллу. В 1958 году Кьеллесвиг-Ваеринг также установил, что тилоптерелла - самостоятельный род, отличный от эвриптеруса. В 1956 году Фредрик Герман ван Ойен признал антраконекта, глиптоскорпия, лепидодерму и полизостернита младшими синонимами аделофталма.
В 1961 году Кьеллесвиг-Ваеринг описал виды Salteropterus longilabium, Pterygotus denticulatus, P. grandidentatus, P. lightbodyi, Carcinosoma harleyi и Dolichopterus bulbosus, парахьюмиллерия с видом P. salteri, приписав к нему Hughmilleria bellistriata, H. phelpsae и Eurypterus maria. Он также повысил эрретоптера до рода с подродами E. (виды E. brodiei, E. marstoni и E. spatulatus) и E. Truncatiramus с подвидом E. gigas megalodon.
В 1964 году Чарльз Ватерстон описал крупнейшего эвриптерида — йекелоптера, выделив в собственный род Pterygotus rhenaniae. В то же время Кьеллесвиг-Ваеринг описал ещё четыре вида птеригота, а также вместе с Кастером признал самостоятельность эвсарка, однако родовое название было занято, из-за чего новый эвриптерид был назван паракарциносомой. В 1966 году Кьеллесвиг-Ваеринг и Лейц описали Bassipterus virginicus, Drepanopterus nodosus и Erettopterus (Truncatiramus) exophthalmus. Вид хьюмиллерии H. phelpsae был выделен в собственный род — питтсфордиптера. В 1968 году Нестор Иванович Новожилов выделил семейство слимонид для слимонии, Уотерстон отнёс Eurypterus minutisculptus к верноноптеру. В 1969 Стермер описал вид Rhenopterus sievertsi. В 1971 году Кьеллесвиг и Вэринг описали виды Erettopterus serricaudatus и Erettopterus carinatus. Бермудо Мелендес описал вид Lepidoderma asturica. В 1973 году Кьеллесвиг и Вэринг описали вид Slimonia boliviana. В 1974 году Стермер ввёл семейство йекелоптерид, куда был отнесён йекелоптер. Это семейство впоследствии рассматривалось как синоним птериготид. В 1980 году Марио Хюникен описал новый род и вид Megarachne servinei как микаломорфного паука. В 1981 году Барри С. Кус и Кеннет К. Китцке описал вид Adelophthalmus luceroensis. В 1983 году Рой Э. Плотник отнесли вид Eurypterus lohesti к аделофтальму.
В 1985 году Джон Э. Алмонд исследовал окаменелость некрогаммара, полагая, что она представляет собой раннего водного родственника трахейнодышащих. Алексей Григорьевич Пономаренко описал вид Hibbertopterus permianus, последнего известного выжившего эвриптерида. Уотерстон, Оелофсен и Остхейзен описывают Cyrtoctenus wittebergensis. В 1986 году Пол Селден признает, что окаменелые остатки некрогаммара, ранее относившиеся к ракообразному или многоножке, являются фрагментарными окаменелостями птериготида. В 1989 году сальтероптер отнесён Толлертоном к семейству слимонид. Толлертон публикует крупный таксономический пересмотр эвриптериды, разделяя ее на подотряды эвриптерин и птерготин и признавая некоторые эвриптериды, такие как гиббертоптериды, как находящиеся вне порядка и часть отдельного порядка, который он называет циртостенидой. Вместо этого современные исследования отдают предпочтение подотрядам эвриптерин и стилонурин. В 1994 году Хлупач описывает вид Acutiramus perneri. В 1995 году Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описали вид Onychopterella augusti. В 2004 гоуд Пошманн отнёс вид Rhenopterus sievertsi к аделофталму. В 2005 году Селден, Корронка и Хюникен признали Megarachne servinei миктероптидным эвриптеридом. В 2006 году Тетли интерпретировал Hughmilleria banksii как новый род, герефордоптер. Кроме того, вид Hughmilleria acuminata был синонимом Herefordopterus banksii.
Описание[]
Строение эвриптеруса.
Как и все другие членистоногие, эвриптериды обладали сегментированными телами и членистыми придатками (конечностями), покрытыми кутикулой, состоящей из белков и хитина. Как и у других хелицеровых, тело было разделено на две секции: переднюю просому (голову) и заднюю опистосому (брюшко). Просома была покрыта панцирем (иногда называемым «просомальным щитом»), на котором располагались фасеточные глаза и оцеллии (простые органы чувств, похожие на глаза).
На просоме также имелось шесть пар придатков, которые обычно называют парами придатков I–VI. Первая пара придатков, единственная пара, расположенная перед ртом, называется хелицерами (гомологичными клыкам пауков). Они были снабжены маленькими клешнями, которые использовались для захвата фрагментов пищи и их продвижения в рот. У одного из видов птериготид, хелицеры были большими и длинными, с крепкими, хорошо развитыми зубами на специализированных хелах. Последующие пары придатков, со II по VI, имели гнатобазы (или «зубные пластины») на коксах (сегментах конечностей), которые использовались для питания. Эти придатки, как правило, представляли собой ходильные ноги цилиндрической формы, у некоторых видов покрытые шипами. У большинства видов конечности, как правило, становились крупнее по мере удаления от тела. У эвриптерин, более крупного из двух подотрядов эвриптерид, шестая пара придатков также была преобразована в плавательное весло, помогающее передвигаться в водной среде.
Реконструкция прижизненного облика гиббертоптера.
Опистосома состояла из двенадцати сегментов и тельсона, самой задней части тела, которая у большинства видов имела форму, напоминающую лопатку. У некоторых групп, в частности у птериготиоид, гиббертоптерид и миктероптерид, тельсон был уплощён и, возможно, использовался в качестве руля при плавании. Некоторые роды в составе надсемейства карциносоматоид, в частности у эвсарканы, имели тельсон, похожий тот, что у настоящих скорпионов, и, возможно, даже могли использовать его для впрыскивания яда, как и они. Кости шестой пары придатков были покрыты пластиной, которая называется метастомой и изначально была частью сегмента экзоскелета. Само опистосому можно разделить либо на «мезосому» (состоящую из сегментов с одной по шестью) и «метасому» (состоящую из сегментов с семи по двенадцать), либо на «преабдомен» (обычно состоящий из сегментов с одного по семь) и «постабдомен» (обычно состоящий из сегментов с восьми по двенадцать).
Реконструкция прижизненного облика стробилоптера.
Нижняя сторона опистосомы была покрыта структурами, возникшими из видоизменённых опистосомных придатков. По всей поверхности опистосомы эти структуры образовывали пластинчатые образования, называемые Blattfüsse (букв. «листовые ножки» по-немецки). Они образовывали жаберную камеру между предшествующими пластинчатыми образованиями и вентральной поверхностью самой опистосомы, на которой располагались органы дыхания. Сегменты со второго по шестой в опистосоме также содержали овальные или треугольные органы, которые были интерпретированы как органы, помогающие в дыхании. Эти органы, называемые «жаберными путями», потенциально могли помогать эвриптеридам дышать воздухом над водой, в то время как пластинчатые образования, похожие на органы современных раков-богомолов, покрывали части, которые служат для подводного дыхания.
Придатки первого и второго опистосомальных сегментов (седьмого и восьмого сегментов в целом) слились в структуру, называемую генитальным крылом, которая занимает большую часть нижней стороны 2-го опистосомального сегмента. Рядом с передним краем этой структуры выступал генитальный придаток (также называемый ципфелем или срединным брюшным придатком). Этот придаток, который часто хорошо сохранился, неизменно интерпретировался как часть репродуктивной системы и встречается в двух признанных типах, предположительно соответствующих мужскому и женскому.
Размеры[]
Сравнение разных видов эвриптерид с человеком.
Размеры эвриптерид сильно варьировались в зависимости от таких факторов, как образ жизни, среда обитания и таксономическая принадлежность. В большинстве групп эвриптерид распространены особи размером около 100 сантиметров в длину. Самый маленький эвриптерид, Alkenopterus burglahrensis, имел длину всего 2,03 сантиметра.
Самым крупным эвриптеридом и самым крупным из когда-либо живших членистоногих является Jaekelopterus rhenaniae. Хелицера из формации Клерф в Виллверате, Германия, имела длину в 36,4 сантиметра, но от неё откололась четверть, что позволяет предположить, что полная длина хелицеры составляла 45,5 сантиметра. Если пропорции между длиной тела и хелицерами соответствуют пропорциям его ближайших родственников, у которых соотношение между размером клешни и длиной тела относительно стабильно, то длина экземпляра йекелоптера, обладавшего упомянутыми хелицерами, составляла от 233 до 259 сантиметров, в среднем 2,5 метра. С вытянутыми хелицерами к этой длине добавился бы ещё метр. Эта оценка превышает максимальный размер тела всех других известных гигантских членистоногих почти на полметра, даже если не учитывать вытянутые хелицеры. По оценкам, два других эвриптерида также достигали в длину 2,5 метра: Erettopterus grandis и Hibbertopterus wittebergensis, но E. grandis сохранился очень фрагментарно, а оценка размера H. wittenbergensis основана на следах, а не на ископаемых остатках.
Семейство, включающие в себя йекелоптера, птериготиды, примечательно несколькими необычайно крупными видами. И акутирам, самый крупный представитель которого A. bohemicus достигал 2,1 метра в длину, и птеригод, самый крупный вид которого P. grandidentatus достигал 1,75 метрав длину, были гигантскими. Было выдвинуто несколько различных предположений о причинах большого размера птериготид, включая брачное поведение, хищничество и конкуренцию за ресурсы окружающей среды.
Окаменелость Adelophthalmus mansfieldi.
Гигантские эвриптериды не ограничивались семейством птериготид. Изолированная ископаемая метастома карциносоматоидной эвриптерида длиной в 12,7 сантиметра Carcinosoma punctatum указывает на то, что животное при жизни достигло бы длины в 2,2 метра, соперничая по размеру с крыловидными железами. Другим гигантом был Pentecopterus decorahensis, примитивный карциносоматоид, который, по оценкам, достигал в длину 1,7 метра.
Для крупных эвриптерид характерно лёгкое телосложение. Такие факторы, как передвижение, затраты энергии на линьку и дыхание, а также физические свойства экзоскелета, ограничивают размер, которого могут достигать членистоногие. Лёгкое телосложение значительно снижает влияние этих факторов. Птериготиды были особенно лёгкими, и большинство окаменелых крупных сегментов их тела сохранились в виде тонких и неминерализованных. Легкие приспособления есть и у других гигантских палеозойских членистоногих, таких как гигантская многоножка артроплевра, и, возможно, они сыграли важную роль в эволюции гигантских размеров у членистоногих.
Помимо лёгких гигантских эвриптерид, некоторые глубоководные формы из семейства гиббертоптерид также были очень крупными. Панцирь из каменноугольного периода в Шотландии, относящийся к виду Hibbertoperus scouleri, имеет ширину 65 см. Поскольку гиббертоптер был очень широким по сравнению со своей длиной, рассматриваемое животное могло достигать почти 2 метров в длину. Более крепкий, чем птериготиды, этот гигантский гиббертоптер, возможно, соперничал по весу с самыми крупными птериготидами, если не превосходил их, и, таким образом, был одним из самых тяжёлых членистоногих.
Передвижение[]
Реконструкция плаванья эвриптеруса.
Два подотряда эвриптерид, эвриптерины и стилонурины, отличаются в первую очередь морфологией последней пары придатков. У стилонурин они имели форму длинной и тонкой ходильной конечности, в то время как у эвриптерин они видоизменены и расширены в плавательные веслообразные придатки. Помимо них, конечности многих эвриптерид были слишком маленькими, чтобы делать что-то большее, чем ползать по морскому дну. Напротив, у некоторых стилурин были удлинённые и мощные конечности, которые, возможно, позволяли им ходить по суше (как у современных крабов).
Ископаемый след был обнаружен в 2005 году в отложениях каменноугольного периода в Шотландии. Он был отнесён к гиббертоптеру из-за схожего размера (длина оставившего след животного, по оценкам, составляла около 1,6 метра) и предполагаемой анатомии конечностей. Это самый большой окаменелый след длиной 6 метров и шириной в среднем 95 сантиметров, оставленная до сих пор членистоногим. Это первое свидетельство передвижения эвриптерид по суше. Тропа следов свидетельствует о том, что некоторые эвриптериды могли выживать в наземной среде, по крайней мере, в течение коротких периодов времени, и даёт информацию о походке стилунуринов. У гиббертоптера, как и у большинства эвриптерид, пары конечностей различаются по размеру (так называемое гетероподиальное строение конечностей). Эти пары конечностей разного размера двигались синхронно, а короткая длина шага указывает на то, что гиббертоптер передвигался с исключительно низкой скоростью, по крайней мере на суше. Большой хвостовой отдел волочился по земле, оставляя за животным большую центральную борозду. Наклоны на дорожках через случайные промежутки времени указывают на то, что движение было прерывистым. Походка более мелких стилониринов, таких как парастилонура, вероятно, была более быстрой и точной.
Пальмихниомы.
Функциональность плавательных ласт эвриптерид варьировалась в зависимости от группы. У них ласты по форме напоминали вёсла. Строение суставов в их придатках обеспечивало возможность движения ласт только в почти горизонтальной плоскости, а не вверх или вниз. У некоторых групп, таких как птериготиоиды, такого строения не было, и они, вероятно, могли плавать быстрее. Большинство родов, по общему мнению, использовали гребной тип передвижения, схожий с передвижением крабов и водных жуков. Более крупные особи, возможно, были способны к подводному полёту (или подводному плаванию), при котором движения и форма плавников достаточны для создания подъёмной силы, как при плавании морских черепах и морских львов. Этот тип передвижения имеет относительно более низкую скорость ускорения, чем гребной тип, особенно с учётом того, что у взрослых особей плавники пропорционально меньше, чем у молодых. Однако, поскольку более крупные размеры взрослых особей означают более высокий коэффициент сопротивления, использование этого типа движения более энергоэффективно.
Некоторые эвриптерины, такие как миксоптеры (судя по ископаемым следам), не обязательно были хорошими пловцами. Скорее всего, они держались в основном у дна, используя плавательные конечности для периодических вертикальных движений, а четвёртая и пятая пары конечностей были направлены назад, чтобы обеспечить незначительное движение вперёд. При ходьбе они, вероятно, использовали походку, как у большинства современных насекомых. Масса его длинного брюха уравновешивался двумя тяжёлыми и специализированными передними придатками, а центр тяжести можно было регулировать, поднимая и располагая хвост.
Сохранившиеся окаменелые следы эвриптерид, как правило, крупные, разнонаправленные и часто имеют характерный след от волочения вдоль средней линии (как у шотландского гиббертоптера). Такие следы были обнаружены на всех континентах, кроме Южной Америки. В некоторых местах, где окаменелости эвриптерид встречаются редко, например в Южной Африке и на остальной части бывшего суперконтинента Гондвана, окаменелости следов предшествуют окаменелостям тел эвриптерид и преобладают над ними. Следы были отнесены к нескольким ихногенетам, в первую очередь к пальмихниомам (определяемому как серия из четырёх следов, часто с сопутствующей полосой волочения посередине), где голотип ихновида P. kosinkiorum сохранил самые крупные из известных на сегодняшний день следов эвриптерид, каждый из которых имеет диаметр около 7,6 сантиметра. К другим ихногенам эвриптерид относятся меростомихнитам (хотя вполне вероятно, что многие образцы на самом деле представляют собой следы ракообразных) и аркуитам (у которого сохранились бороздки, оставленные плавательными придатками).
Репродуктивная биология[]
Генитальный придаток «типа А» у Adelophthalmus mansfieldi.
Как и в случае со многими другими полностью вымершими группами, изучение и исследование репродукции и полового диморфизма эвриптерид затруднены, поскольку они известны только по ископаемым раковинам и панцирям. В некоторых случаях может быть недостаточно очевидных различий, чтобы разделить пол только на основании морфологии. Иногда два пола одного и того же вида интерпретировались как два разных вида, как в случае с двумя видами дрепаноптерами (D. bembycoides и D. lobatus).
Просома эвриптерид состоит из первых шести сегментов экзоскелета, слившихся в более крупную структуру. Седьмой сегмент (таким образом, первый опистосомальный сегмент) называется метастомой, а восьмой сегмент (отчётливо напоминающий пластину) называется оперкулумом и содержит генитальную апертуру. Нижняя часть этого сегмента занята генитальным оперкулумом — структурой, изначально возникшей из седьмой и восьмой пар придатков. В его центре, как и у современных подковообразных крабов, находится половой орган. Он представляющий собой удлинённый стержень с внутренним протоком, встречается в двух различных формах, которые обычно называют «типом A» и «типом B». Эти половые органы часто хорошо сохраняются в окаменелостях и являются предметом различных интерпретаций, связанных с размножением эвриптерид и половым диморфизмом.
Генитальный придаток «типа В» у Kokomopterus longicaudatus
Половой орган «типа А» обычно длиннее, чем придатки «типа В». В некоторых родах они разделены на разное количество сегментов, например, у эвриптеруса он «типа А» разделён на три сегмента, а у «типа В» — только на два. Такое разделение генитального придатка характерно для эвриптерид, но не является универсальным; например, половой орган обоих типов у семейства птериготид не разделены. «Тип А» также вооружён двумя изогнутыми шипами, называемыми фуркай (букв. «вилка» на латыни). Её наличие у «типа В» также возможно, и эта структура может представлять собой несросшиеся кончики придатков. Между дорсальной и вентральной поверхностями пластинчатых образований, связанных с придатками «типа А», находится набор органов, которые традиционно называют либо «трубчатыми органами», либо «роговыми органами». Эти органы чаще всего интерпретируются как сперматеки (органы для хранения сперматозоидов), хотя эта функция ещё не доказана окончательно. У членистоногих сперматеки используются для хранения сперматофоров, полученных от самцов. Это означает, что орган «типа А» принадлежит самкам, а орган «типа В» — самцам. Дополнительным доказательством того, что органы «типа А» принадлежат самкам генитальных органов, является их более сложное строение (что характерно для гениталий самок членистоногих). Возможно, большая длина органа «типа А» означает, что он использовался как яйцеклад. Различные типы генитальных органов не обязательно являются единственной особенностью, отличающей самцов и самок. В зависимости от рода и вида, о которых идёт речь, другие особенности, такие как размер, количество орнаментов и пропорциональная ширина тела, могут быть результатом полового диморфизма. В целом, самцы, по-видимому, были пропорционально шире, чем самки из тех же родов.
Основная функция длинных органов «типа А», предположительно принадлежавших самкам, скорее всего, заключалась в том, чтобы переносить сперматофор с субстрата в репродуктивный тракт, а не служить яйцекладом, поскольку яйцеклады членистоногих обычно длиннее, чем органы «типа А» у эвриптерид. Поворачивая края крышечки, можно было бы отделить орган от тела. Из-за того, что в этом месте накладываются друг на друга разные пластины, орган не мог бы двигаться без мышечных сокращений, перемещающих крышечку. Он оставался бы на месте, когда не использовался. Раздвоение на органах «типа А» могло способствовать вскрытию сперматофора для высвобождения свободных сперматозоидов. Считается, что «роговые органы», возможно, сперматотеки, были напрямую связаны с придатком посредством тяг, но эти предполагаемые тяги не сохранились в доступных ископаемых остатках.
Органы «типа В», предположительно принадлежавших самцам, вырабатывали, хранили и, возможно, придавали форму сперматофорам в сердцевидной структуре на дорсальной поверхности придатка. Широкое половое отверстие позволяло одновременно высвобождать большое количество сперматофоров. Длинная фурка, связанная с придатками типа B, возможно, могла опускаться, как и придаток «типа А», и использоваться для определения пригодности субстрата для отложения сперматофоров.
Геологическая история[]
Ордовский период[]
Реконструкция прижизненного облика пентекоптера.
До 1882 года эвриптериды не были известны из отложений, моложе силурийских. С тех пор палеонтологи смогли узнать много нового о развитии этой группы в ордовикском периоде.
В настоящее время самым ранним из известных эвриптерид является пентекоптер из семейства мегалограптовых, известный из дарривилских отложений (средний ордовик). Сообщения о эвриптеридах из раннеордовикских отложений Марокко в настоящее время не подтверждены и нуждаются в дополнительных исследованиях.
Пентекоптер обладает всеми характерными признаками представителей семейства мегалограптид, что говорит о том, что в среднем ордовике представители подотряда эвриптерин уже успели разделиться на несколько групп.
Самый ранний представитель стилонурин — брахиоптер, также известный из среднего ордовика. Всё это говорит о том, что базальные эвриптериды появились ещё в раннем ордовикском периоде или, возможно, даже в кембрийском. Палеонтологами описывались некоторые животные из отложений кембрия и даже докембрия, которых относили к эвриптеридам, но в настоящее время они отнесены к другим группам, часть из них оказались псевдофоссилиями.
Силурийский период[]
Силурийский и девонский периоды считаются эпохой расцвета эвриптеров, наибольшего разнообразия группа достигла в пржидольском веке позднего силура.
Наибольшего расцвета достигли представители подотряда эвриптерин, в некоторых местах число их окаменелостей достигает до 90% от окаменелостей всех представителей отряда эвриптерид. Именно в силурийских отложений впервые обнаружены большинство групп эвриптерин: Pterygotioidea, Eurypteroidea и Waeringopteroidea. Также впервые были отмечены и многие стилонурины: Stylonuroidea, Kokomopteroidea и Mycteropoidea.
Реконструкция прижизненного облика эвриптеруса.
Самым успешным представителем отряда по праву считается эвриптер (Eurypterus), населявший окружающие Евроамерику мелководные моря с поздней лландоверийской эпохи по позднюю пржидольскую эпоху. Это был успешный некрупный хищник, окаменелости которого до сих пор составляют подавляющее большинство известных окаменелостей силурийских представителей отряда эвриптерид.
В позднем силурийском периоде стали появляться гигантские формы эвриптеров с новыми адаптациями, такими как крупные и сплющенные тельсоны и крупные и специализированные хелицеры с увеличенными клешнями. И хотя самые крупные формы появились уже в девонском периоде, двухметровые эвриптериды (такие как акутирамус) известны уже с позднего силура.
Девонский период[]
Несмотря на то, что в силуре-девоне эвриптериды достигли расцвета, эта группа сильно пострадала от девонского вымирания. Данное событие затронуло только морскую фауну и привело к уменьшению разнообразия эвриптерид.
Остатки парахьюмиллерии — одного из девонских эвриптеридов.
Тем не менее, снижение разнообразия началось уже в раннем девоне, а под конец периода они были уже редкими обитателями морей. Так, в фраснийском веке вымерло четыре семейства, а в фаменском - пять. Поскольку девонское вымирание затронуло только морские группы, наибольшие потери понесли эвриптерины, а из стилонурин вымерло только семейство парастилонурид. Из эвриптерин до конца девона дожили только аделофталмиды, а наибольший спад популяции пришёлся на начало девона, когда за 10 млн лет исчезло 50% всех видов. Стилонурины же сохранялись в течение девона без резких изменений, однако в конце девона многие старые формы вымерли, и им на смену пришли новые семейства - гиббертоптериды и миктероптиды.
Вполне возможно, что вымирание эвриптеридов связано с появлением более развитых рыб: упадок эвриптерин совпадает по времени с появлением производных бесчелюстных и панцирных рыб-плакодерм в Северной Америке и Европе.
Гиббертоптериды и миктероптиды не испытывали давление со стороны рыб, поскольку перешли на новую экологическую нишу. В девоне-карбоне эти эвриптериды показывали последний всплеск эволюции среди эвриптерид, давший начало нескольким новым формам, способным сгребать субстрат в поисках добычи.
Каменноугольный период[]
Adelophthalmus pyrrhae — свободно дышащий на суше эвриптерид.
К началу каменноугольного периода существовало только три семейства - миктероптиды, аделофталмиды и гиббертоптериды. Все эти семейства были представлены пресноводными формами, поэтому эвриптериды исчезли в морской среде, уступив различным лопастепёрым рыбам место главных хищников. Самыми распространёнными эвриптеридами были аделофталмы, 23 вида (69%) которых обитало в каменноугольном периоде. Наиболее удачным периодом для этого рода был конец карбона. Хотя аделофталм был распространён и в девоне, объединение суши в Пангею позволило ему распространиться по всему миру.
Пермский период[]
В конце карбона-начале перми по всему миру аделофталм был распространён в солоноватых, пресноводных и прибрежных водоёмах. Эти условия сохранялись благодаря особым климатическим условиям, которые изменились в начале перми, из-за чего аделофталм исчез в кунгурском ярусе.
Миктероптиды и гиббертоптиды прожили ещё небольшой отрезок времени, от каждого семейства остался один род - хастимима и кампилоцефал. Хастимима вымерла примерно в то же время, что и аделофталм, а кампилоцефал прожил до конца перми. Остатки C. permianus, что вырастал до 1,,4 метра в длину, происходят из чангсингских отложений Роисии. Это самый последний эвриптерид, исчезнувший вместе с трилобитами во время Пермского вымирания или незадолго до него.
Систематика[]
Современный мечехвост.
Исторически сложилось так, что большинство исследователей предполагали близкое родство между эвриптеридами и хизфосурами (такими как современный атлантический подковоносный рак). Этому способствовало несколько гомологий, таких как соответствие сегментов придатков и просомы. Кроме того, наличие пластинчатых придатков с «жаберными трактами» на придатках опистосомы было названо важной гомологией. В последние несколько десятилетий XIX века были установлены и другие гомологии, такие как сходство в строении фасеточных глаз птеригота и подковоногих раков (что считалось особенно важным, поскольку глаз подковоногого рака обладал почти уникальной структурой) и сходство в онтогенезе обеих групп. Эти онтогенетические сходства были наиболее очевидны при изучении Непиоидные стадии (стадия развития, непосредственно следующая за эмбриональной стадией) у обеих групп, во время которых и у ксифозуран, и у эвриптерид панцирь пропорционально больше, чем у взрослых особей, как правило, шире, имеет отчётливый гребень посередине, меньшее количество сегментов, которые не дифференцированы, и недоразвитый тельсон.
Из-за этих сходств ксифозуры и эвриптериды часто объединялись в один класс или подкласс под названием меростомовых (введённый Генри Вудвордом в 1866 году для обозначения обеих групп). Хотя ксифозуры (как и эвриптериды) исторически считались ракообразными из-за их дыхательной системы и водного образа жизни, эта гипотеза была опровергнута после того, как было обнаружено множество сходств между подковообразными крабами и паукообразными. Некоторые авторы, такие как Джон Стерлинг Кингсли в 1894 году, относили меростомовых к сестринской группе арахинид в классе «ацерат» в подтипе «бранхиат». Другие, такие как Рэй Ланкестер в 1909 году, пошли дальше и отнесли меростомовых к подклассу арахинид, подняв их до ранга класса.
Современное паукообразное.
В 1866 году Эрнст Геккель отнёс меростомовых (включающую практически только эвриптерид) и хифозур к группе, которую он назвал гигантостраками, в составе ракообразных. Хотя Геккель не присвоил этому кладу какой-либо таксономической ранга, более поздние исследователи, такие как Джон Стерлинг Кинсгли, интерпретировали его как эквивалентный рангу подкласса, например малакостраки и энтомостраки. В последующих исследованиях гигантостраки рассматривались как синонимы меростомовых (редко) и самими эвриптеридами (чаще). Филогенетический анализ, проведенный Джеймсом Ламсделлом в 2013 году по взаимоотношениям внутри хипозур и отношениям с другими близкородственными группами (включая эвриптерид, которые были представлены в анализе с эвриперусом, парастилонуром, реноптером и стоермероптером), пришел к выводу, что хифозары, как ее понимают в настоящее время, была парафилетической (группа, имеющая последнего общего предка, но не включающая все потомки этого предка) и, следовательно, не является действительной филогенетической группой. Эвриптероиды оказались более тесно связаны с паукообразными, чем с ксифозурами, и образовали группу склерофорат в составе клады декатриат (состоящей из склерофоратов и хазматаспидид). Лэмсделл отметил, что, возможно, декатриаты являются синонимами склерофорат, поскольку репродуктивная система, основная отличительная черта склерофоратов, у хазматаспидид изучена недостаточно. Декатриаты, в свою очередь, является частью просомопод, группы, включающей хифозурид (единственную монофилетическую группу ксифозурид) и другие стволовые роды.
Внутренние отношения[]
Конечность эвриптерида из подотряда эвриптерин преобразована в плавник.
Внутренняя классификация эвриптерид в пределах отряда основана главным образом на одиннадцати установленных признаках. Они использовались на протяжении всей истории исследований эвриптерид для выделения кладов и родов. К этим признакам относятся: форма просомы, форма метасомы, форма и расположение глаз, типы просомальных придатков, типы плавательных лапок, строение дублюры (бахромы спинного экзоскелета), строение опитосомы, строение генитальных придатков, форма тельсона и тип имеющегося орнамента. Стоит отметить, что не все эти признаки имеют одинаковую таксономическую значимость. Они применимы не ко всем эвриптеридам; у стилонурин полностью отсутствуют плавательные конечности. Некоторые признаки, в том числе форма просомы и метасомы, а также расположение и форма глаз, считаются важными только для различения разных родов. Большинство надсемейств и семейств определяются по морфологии придатков.
Наиболее важным признаком, используемым в систематике эвриптерид, является тип просомальных придатков, поскольку этот признак используется для определения целых подотрядов. Общая анатомия ног также может использоваться для определения надсемейств и семейств. Исторически хелицеры считались наиболее важными придатками с таксономической точки зрения, поскольку они встречаются только в двух основных типах: у эвриптерид с маленькими беззубыми клешнями и у птериготид с большими клешнями и зубами. Это различие исторически использовалось для разделения эвриптерид на два подотряда: эвриптерин (с маленькими хелицерами) и «птериготин» (с большими и мощными хелицерами). Эта схема классификации не лишена недостатков. В 1989 году Виктор Толлертон провёл таксономическую ревизию отряда, выделив подотряды эвриптерин и птериготин. Несколько ископаемых кладок эвриптерид, которые сегодня относятся к стилонуринам (включая гиббертоптерид и миктероттид), были переклассифицированы как не-эвриптериды и отнесены к новому отдельному отряду «циртоктенид» на основании выявленных несоответствий в прозомальных придатках.
Конечность эвриптерида из подотряда стилонурин не преобразована в плавник.
Современные исследования отдают предпочтение разделению на подотряды эвриптерин и стилонурин, что подтверждается филогенетическим анализом. В частности, птериготидные эвриптериды имеют ряд общих черт с более продвинутыми эвриптериновыми эвриптеридами, такими как аделофтальмиды, и, таким образом, их лучше всего классифицировать как более продвинутых представителей того же подотряда. У стилонурин шестая пара придатков представлена длинными и тонкими ходильными конечностями и не имеет видоизменённого позвоночника (называемого подомером 7a). У большинства эвриптерид из подкласса эвриптерин шестая пара придатков расширена и превращена в плавательные лопасти, а также всегда имеет подомер 7a. 75% видов эвриптерид относятся к подклассу эвриптерин и составляют 99% всех ископаемых эвриптерид. Из всех кладок эвриптерид наиболее богата видами клада птериготиоид, насчитывающая более 50 видов. Второй по количеству видов кладой является аделофталмоиды, насчитывающая более 40 видов.
Представленная ниже кладограмма, охватывающая все признанные в настоящее время семейства эвриптерид, основана на исследовании О. Эрика Тетли, проведённом в 2007 году. Подкласс стилонурины основан на исследовании Джеймса Лэмсделла, Саймона Дж. Брэдди и Тетли, проведённом в 2010 году. Надсемейство мегалограптоиды, выделенное Тетли в 2007 году и затем помещённое между онихоптереллоидеями и эвриптеридами, было исключено, поскольку более поздние исследования показывают, что мегалограптиды были представителями надсемейства карциносоматоидей. Таким образом, филогения карциносоматоидей соответствует исследованию 2015 года, проведённому Лэмсделлом и его коллегами.
| Eurypterida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
_figure_97.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
Список родов[]
- Основная статья: Список родов эвриптерид
Палеобиология[]
Дыхание[]
.jpg){kind=link}
Предполагаемые «жаберные ходы» эвриптерид сравнивают с псевдотрахеями, обеспечивающими дыхание воздухом, которые присутствуют в задних ногах современных равноногих раков.
У эвриптерид дыхательные органы располагались на вентральной стенке тела (на нижней стороне опистосомы). Плавунчики, развившиеся из опистосомных придатков, покрывали нижнюю сторону и образовывали жаберную камеру, в которой располагались «жаберные пути». В зависимости от вида жаберный путь эвриптерид имел треугольную или овальную форму и, возможно, был приподнят, как подушечка. Поверхность этого жаберного тракта была покрыта несколькими спинулами (маленькими шипами), что увеличивало площадь поверхности. Он состоял из губчатой ткани из-за множества впадин в структуре.
Хотя «жаберный тракт», не обязательно функционировал как настоящие жабры. У других животных жабры используются для поглощения кислорода из воды и представляют собой выросты на стенке тела. Несмотря на то, что эвриптериды явно были в первую очередь водными животными, которые почти наверняка эволюционировали под водой (некоторые эвриптериды, такие как птериготиды, даже физически не могли бы ходить по суше), маловероятно, что «жаберный тракт» содержал функциональные жабры, если сравнивать этот орган с жабрами других беспозвоночных и даже рыб. В предыдущих интерпретациях «жабры» эвриптерид часто отождествлялись с жабрами других групп (отсюда и терминология), а газообмен происходил в губчатом тракте, а также в системе жаберно-сердечных и дендритных вен (как у родственных групп), по которым насыщенная кислородом кровь поступала в тело. В предыдущих исследованиях в качестве основной аналогии использовались подковообразные крабы, хотя строение их жабр и жабр эвриптерид заметно различается. У мечехвостов жабры более сложные и состоят из множества пластинок, которые обеспечивают большую площадь поверхности, используемую для газообмена. Кроме того, жаберный аппарат эвриптерид слишком мал, чтобы поддерживать их жизнедеятельность, если он аналогичен жабрам других групп. Чтобы жабры были функциональными, они должны были быть очень эффективными и требовать наличия высокоэффективной системы кровообращения. Однако считается маловероятным, что этих факторов было бы достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберного аппарата и размером тела.
Вместо этого было высказано предположение, что «жаберный тракт» был органом для дыхания воздухом и, возможно, на самом деле представлял собой лёгкое, пластрон или псевдотрахею. Пластроны — органы, которые у некоторых членистоногих развились вторично для дыхания воздухом под водой. Это считается маловероятным объяснением, поскольку эвриптериды с самого начала эволюционировали в воде и у них не было органов, эволюционировавших из органов для дыхания воздухом. Кроме того, пластроны обычно расположены на внешних частях тела, в то время как жаберный аппарат эвриптерид находится позади пластинчатых ног. Жаберный аппарат эвриптерид среди органов дыхания членистоногих больше всего напоминает псевдотрахеи современных равноногих раков. Эти органы, называемые псевдотрахеями из-за некоторого сходства с трахеями (дыхательными путями) дышащих воздухом организмов, похожи на лёгкие и находятся внутри плеоподов (задних конечностей) равноногих раков. Структура псевдотрахеи напоминает губчатую структуру жаберных трактов эвриптерид. Возможно, эти два органа функционировали одинаково.
Некоторые исследователи предполагают, что эвриптериды могли вести полуводный образ жизни, используя всю структуру жаберного аппарата в качестве жабр, а складки внутри него — в качестве псевдотрахеи. Однако такой образ жизни мог быть физиологически невозможен, поскольку давление воды заставляло бы воду поступать в складки, что приводило бы к удушью. Кроме того, большинство эвриптерид вели водный образ жизни на протяжении всей своей жизни. Независимо от того, сколько времени они проводили на суше, у них должны были быть органы для дыхания в подводной среде. Настоящие жабры, которые, как предполагалось, располагались в жаберной камере пластинчатых образований, у эвриптерид неизвестны.
Онтогенез[]
Личиночный (слева) и ювенильный (справа) возрасты стробилоптера.
Как и все членистоногие, эвриптериды созревали и росли, проходя через статичные стадии развития, называемые возрастами. Эти возрасты чередовались с периодами, во время которых эвриптериды проходили линьку (сбрасывали кутикулу), после чего быстро и стремительно росли. Некоторые членистоногие, такие как насекомые и многие ракообразные, претерпевают значительные изменения в процессе взросления. Хелицеровые, в том числе эвриптериды, в целом считаются прямыми потомками, не претерпевающими значительных изменений после вылупления (хотя в ходе онтогенеза у некоторых видов, таких как шипохвостки и морские пауки, могут появляться дополнительные сегменты тела и конечности). Вопрос о том, были ли эвриптериды настоящими прямыми развивающимися (с детёнышами, более или менее идентичными взрослым особям) или гемианаморфными прямыми развивающимися (с дополнительными сегментами и конечностями, которые потенциально добавляются в процессе онтогенеза), в прошлом вызывал споры.
Гемианаморфическое прямое развитие наблюдалось у многих групп членистоногих, таких как трилобиты, мегачешуйчатые, базальные ракообразные и базальные многоножки. Иногда прямое развитие называют особенностью, присущей только паукообразным. Было проведено мало исследований онтогенеза эвриптерид, поскольку в палеонтологической летописи в целом не хватает образцов, которые можно было бы с уверенностью отнести к молодым особям. Возможно, многие виды эвриптерид, которые считались отдельными, на самом деле представляют собой молодые особи других видов, а палеонтологи редко учитывают влияние онтогенеза при описании новых видов.
Исследования хорошо сохранившейся группы ископаемых эвриптерид из пражской формации Беартуф Бутте в Коттонвуд-каньоне, Вайоминг, состоящей из множества образцов различных стадий развития эвриптерид йекелоптера и стробилоптера, показали, что онтогенез эвриптерид был более или менее параллельным и сходным с онтогенезом вымерших и сохранившихся мечевидных, за самым большим исключением, заключающимся в том, что эвриптериды вылуплялись с полным набором придатков и конечностей. сегменты опистосомы. Таким образом, эвриптериды были не гемианаморфными прямыми предками, а настоящими прямыми предками, как современные паукообразные.
Наиболее часто наблюдаемое изменение, происходящее в процессе онтогенеза (за исключением некоторых родов, таких как эвриптерус, которые, по-видимому, оставались неизменными), заключается в том, что метастома становится пропорционально менее широкой. Это онтогенетическое изменение наблюдалось у представителей нескольких надсемейств, таких как эвриптероиды, птериготиоиды и мозелоптероиды.
Рацион[]
Птеригот изображен во время охоты на биркению.
Окаменелое содержимое кишечника эвриптерид неизвестно, поэтому прямых доказательств их рациона нет. Биология эвриптерид особенно наводит на мысль о плотоядном образе жизни. Они были не только крупными (в целом, большинство хищников крупнее своей добычи), но и обладали стереоскопическим зрением (способностью воспринимать глубину). Ноги многих эвриптерид были покрыты тонкими шипами, которые использовались как для передвижения, так и для сбора пищи. В некоторых группах эти шиповатые придатки стали более специализированными. У некоторых эвриптерид из отряда карциносоматоид придатки, направленные вперёд, были большими и имели чрезвычайно длинные шипы (как у миксоптера и мегалограпта). У примитивных представителей отряда придатки были полностью лишены шипов, но вместо них имелись специализированные когти. Другие эвриптериды, у которых не было этих специализированных придатков, вероятно, питались так же, как современные раки-отшельники: хватали и измельчали пищу своими придатками, а затем запихивали её в рот с помощью хелицер.
Сообщалось о находках окаменелостей с сохранившимися пищеварительными трактами различных эвриптерид. Хотя сообщалось о потенциальном анальном отверстии на тельсоне экземпляра буффалоптера, более вероятно, что анус открывался через тонкую кутикулу между последним сегментом перед тельсоном и самим тельсоном, как у современных подковоногих крабов.
Копролиты эвриптерид, обнаруженные в отложениях ордовикского периода в Огайо, содержащие фрагменты трилобита и эвриптериды Megalograptus ohioensis в сочетании с полными образцами того же вида эвриптерид, предположительно являются свидетельством каннибализма. Подобные копролиты, относящиеся к виду Lanarkopterus dolichoschelus из ордовика в Огайо, содержат фрагменты бесчелюстных рыб и фрагменты более мелких особей ланаркоптера.
Хотя высшие хищные роли были бы ограничены самыми крупными эвриптеридами, более мелкие эвриптериды, вероятно, сами по себе были грозными хищниками, как и их более крупные сородичи.
Синонимы[]
- Gigantostraca Haeckel, 1866
- Cyrtoctenida Størmer & Waterston, 1968
Источники[]
- Бондаренко О.Б., Михайлова И.А. Палеонтология. Учебник / Издательство МГУ, Москва, 2006 г., 592 стр., УДК: 56 (075.8), ISBN: 5-211-04887-3